HANDBUCH DER VERGLEICHENDEN PHYSIOLOGIE BEARBEITET VON E. BABÄK (Prag), S. BAGLIONI (Rom), W. BIEDERMANN ö.ena), R. DU BOIS-REYMOND (Berlin), F. BOTTAZZI (Neapel), E. v. BRÜCKE (Leipzig) R. BURIAN (Neapel), L. FREDERICQ (Lüttich), R. F. FUCHS (Breslau), S. GARTEN (Giessen), E. GODLEWSKI (Krakau), C. v. HESS (München), J. LOEB (New- York), L. LÖHNER (Graz), E.MANGOLD (Frei- BURO), H. PRZIBRAM (Wien), J. STROHL (Zürich-Neapel), R. TIGER- STEDT (Helsingfors), E. WEINLAND (Erlangen), O. WEISS (Königs- berg), H. WINTERSTEIN (Rostock) HERAUSGEGEBEN VON HANS WINTERSTEIN IN ROSTOCK VIERTER BAND PHYSIOLOGIE DER REIZAUFNAHME, REIZLEITUNG UND REIZBEANTWORTUNG MIT 3 TAFELN UND 175 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1913 1 <\- 3^ Alle Rechte vorbehalten. :^1 v^ Inhalt des IV. Bandes. Seite Die Grundlagen der vergleichenden Physiologie des Nerven- systems und der Sinnesorgane. Von S. Baglioni i A. Allgemeine Leistungen der Sinnesorgane 2 ß. Allgemeine Leistungen des Nervensystems 5 a) Nervenfasern 5 b) Zentren 7 C. Wesen der Reflexe und Einteilungen der Reflexwirkungen 10 D. Beziehungen zwischen Psychologie und Physiologie des Nerven- systems 12 E. Wann kann die Frage nach der physiologischen Funktion des Nerven- systems als gelöst betrachtet werden? 15 F. Die Methoden der Experimentalforschung 16 Literatur 21 Physiologie des Nervensystems. Von S. Baglioni. Mit 57 Ab- bildungen 23 Spezieller Teil. I. Protozoen und Pflanzen 23 A. Protozoen 23 B. Pflanzen 27 Literatur: Protozoen und Pflanzen 31 IL Cölenteraten 31 Erster Abschnitt. Polypen und Actinien 32 A. Hydroidpolypen (Beobachtungen an Hydra) 32 Morphologisches. 1. Nervensystem 32 2. Reizaufnehmende Organe 33 3. Erfolgsorgane 33 4. Schlußbetrachtung 34 a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen bei Hydra .... 34 b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen . 35 1. Schädliche Reizwirkudgen 35 2. Nützliche Reizwirkungen 37 B. Actinien 39 1. Schädliche Reiz Wirkungen 40 2. Nützliche Reizwirkungen 42 C. Die Frage nach der Funktion des Nervensystems bei Polypen und Actinien 49 IV Inhalt. Seite Zweiter Abschnitt. Medusen und Ctenophoren 55 A. Medusen 55 Morphologisches. 1. Nervensystem 55 2. Endorgane 57 a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen 57 b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen . 63 1. Schädliche Eeizwirkungen 63 2. Nützliche Eeizwirkungen 70 c) Die Erregungsleitung 77 d) Die Wirkung von Giften 85 e) Analyse des spontanen Rhythmus 87 Zusammenfassung 96 B. Ctenophoren 97 Morphologisches. 1. Nervensystem 97 2. Endorgane 97 a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen 98 b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen . 99 1. Schädliche Reizwirkungen • 99 2. Nützliche Reizwirkungen 100 c) Analyse der erwähnten Tätigkeitserscheinungen 101 Literatur: Cölenteraten 104 III. Würmer 105 Morphologisches. 1. Nervensystem 105 2. Endorgane 106 A. Planarien 106 a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen 106 Ortsänderung 106 b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen . . 106 c) Zur Analyse der nervösen Leistungen ausgeführte Untersuchungen 107 B. Aneliden 107 I. Chätopoden und Hirudineen 107 a) spontan auftretende und durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen 109 b) Zur Analyse der nervösen Leistungen ausgeführte Untersuchungen 113 Die Untersuchungen Friedländers • .... 113 1. Beobachtungen am normalen Regenwurm 113 2. Versuche an operierten Regenwürmern . ' 115 a) Versuche an Würmern mit Bauchmarklücke 115 ß) Versuche an Würmern ohne Oberschlundganglion, mit ein- seitig exstirpiertem Oberschlundganglion oder mit einseitig durchschnittener Schlundkommissur 117 y) Versuche an Würmern ohne Unterschlundganglion .... 118 3. Theoretische Betrachtungen und Schlußfolgerungen über die normale Funktion des Bauchmarks 118 Spätere Untersuchungen 119 A. Das Oberschlundganglion 119 B. Das Unterschlundganglion 120 C. Die Ganglien der Bauchkette 121 D. Die Ganglien der Parapodien und der Fühler 121 c) Die Leitungsgeschwindigkeit im Bauchmark 127 IL Gephyreen: Sipunculus nudus 129 Versuchsergebnisse 130 Inhalt. V Seite C. Tunikaten 134 Ascidien 134 Literatur: Würmer 142 IV. Echinodermen 143 Morphologische Vorbemerkungen 144 Endorgane 144 1. Lokomotionsbewegungen. Fluchtbewegungen. Lagereflex .... 145 a) Komanes' Untersuchungen 146 b) Preyers Untersuchungen 151 c) V. Uexkülls Untersuchungen 175 d) Mangolds Untersuchungen 178 2. Spezifisch wirkende Reize. Nutzreflexe 184 a) Lichtreize 184 b) Schwerkraftreize 186 Literatur: Echinodermen 187 V. Mollusken 188 Morphologische Vorbemerkungen 188 Erster Abschnitt. Nervensystem der animalen Funktionen 189 A. LameUibranchier 189 ß. Gastropoden 191 a) Untersuchungen an marinen Arten 191 Untersuchungen an Aplysien (Opisthobranchier) 191 b) Untersuchungen an Pulmonaten 199 C. Cephalopoden .209 Morphologische Vorbemerkungen 209 a) Leistungen des Nervensystems. Am unversehrten Nervensystem ausgeführte Untersuchungen. Zur Analyse der die verschiedenen Eeflexe auslösenden Bedingungen 212 1. Lokomotionsbewegungen und Verteidigungsreflexe 213 2. Reflexe zur Nahrungsbeschaffung 216 b) Zur Analyse der nervösen Funktionen ausgeführte Abtrennungs- und Reizungsversuche an verschiedenen Bestandteilen des Nerven- systems 221 c) Auf Grund elektiver Giftwirkung durchgeführte Differenzierung verschiedener Nervenzentren 228 d) Untersuchungen am Mantelnervenmuskelpräparat • . 231 1. Eigenschaften der Mantel- bezw. Stellarnerven 231 2. Eigenschaften des Mantelganglions 235 e) Das Sauerstoffbedürfnis der verschiedenen Teile des Nervensystems 240 f) Innervation der Chromatophorenmuskeln 241 Zweiter Abschnitt. Nervensystem der vegetativen (visceralen) Funk- tionen (mit Ausschluß der Kreislaufsorgane) . . • • 247 Literatur: Mollusken 250 VL Arthropoden (Gliederfüßler) 253 I. Crustaceen 254 A. Nervensystem der animalen Funktionen 255 a) Leistungen des Nervensystems 255 b) Kompliziertere, vornehmlich durch den Gesichtssinn vermittelte Reflexe 269 1. Regulation der Ortsänderung 269 2. Maskierung 271 3. Hautfärbung 274 VI Inhalt. Seite c) Die Selbstverstümmelung (Autotomie) 275 d) Eigenschaften des peripheren Nervensystems 278 e) Ergebnisse der zur Analyse der nervösen Funktionen am Nerven- system ausgeführten Abtragungs- und Reizungsversuche . . . 280 f) Chemische Lebensbedingungen 298 B. Nervensystem der vegetativen (visceralen) Funktionen (mit Aus- schluß der Kreislaufsorgane) 299 II. Tracheaten 301 A. Myriopoden 301 B. Insekten 304 Morphologische Vorbemerkungen 304 a) Leistungen des Nervensystems 306 b) Ergebnisse der zur Analyse der nervösen Funktionen am Nervensystem ausgeführten Abtrennungs- und Reizungs versuche 313 c) Die Frage nach den „psychischen" Tätigkeiten der Insekten . . 331 C. Arachnoideen 332 Literatur: Arthropoden 333 VIL Wirbeltiere ■ ... 336 Erster Teil : Fische 336 I. Branchiostoma (Araphioxus) 336 IL Knorpelfische und Knochenfische 338 A. Nervensystem der animalen Funktionen 338 a) Leistungen des Nervensystems 338 b) Eigenschaften der Nervenfasern 341 c) Die Funktionen der Gehirnzentren auf Grund von Abtragungs- und Reizungsversuchen 343 d) Funktionen der Rückenmarkszentren 349 B. Nervensystem der vegetativen (visceralen) Funktionen (mit Aus- schluß der Kreislaufsorgane) 351 Zvpeiter Teil: Amphibien ' 352 I. Peripheres Nervensystem 352 IL Zentralnervensystem 353 A. Funktionen des Gehirns 353 1. Untersuchungen von Goltz 353 2. Untersuchungen von öteiner 357 3. Untersuchungen von Schrader 362 4. Atmungszentrum 367 5. Der Quakreflex 368 6. Tonische Reflexe 370 7. Die von den Zentren vermittelten Hemmungserscheinungen . . 374 8. Die Ergebnisse von künstlichen direkten Reizungen der Zentren 379 B. Die Funktionen des Rückenmarks 383 1. Die Untersuchungen von Goltz. Die Frage nach der Rücken- marksseele 383 2. Die Untersuchungen von Steiner 387 3. Die Anordnung der Reflexzentren im Froschrückenmark . . . 388 4. Die Beziehungen zwischen Reizart und Reflexbewegungen . . 392 5. Physiologische Differenzierung verschiedener Elemente des Rückenmarks auf Grund der elektiven Wirkung einiger Gifte . 395 C. Die für Ausführung der Bewegungen maßgebenden afferenten Impulse 397 D. Die die sexuelle Umklammerung vermittelnden Nerven Vorgänge . 401 Inhalt. VII Seite E. Hautfärbung 497 F. Innervation des Magendarmrohres 411 G. Die ontogenetische Entwicklung der Funktionen der Rückenmarks- zentren 412 Dritter Teil: Reptilien 413 A. Schildkröten 4I3 ß. Schlangen 4ig C. Farben Wechsel der Reptilien 423 Vierter Teil: Vögel 424 1. Die Funktionen der Gehirnzentren 424 A. Großhirn 424 B. Zweihügel 427 C. Kleinhirn 428 II. Die Funktionen des Rückenmarks 429 a) Reflexe, die bei Reizung der Fußhaut auftreten 432 b) Reflexe, die durch einem Bein erteilte passive Lageänderungen ausgelöst werden 433 c) Reflexe, die durch dem Schwänze erteilte passive Lageänderungen ausgelöst werden 433 d) Korrektion abnormer Beinlagen und künstlich ausgelöste Geh- bewegungen 433 e) Reflexe, die durch passive Lageänderungen des Gesamtkörpers ausgelöst werden 434 f) Kompensationserscheinungen 434 III. Die Innervation des Magendarmrohres 436 Fünfter Teil: Säugetiere 438 I. Fledermäuse 43g IL Die übrigen Versuchssäugetiere . 44I Literatur: Wirbeltiere 444 Die Tropismen, Von Jacques Loeb. Mit 26 Abbildungen .... 451 I. Instinkte und Tropismen 45I IL Heliotropismus (Phototropismus) 453 1. Identität des tierischen und pflanzlichen Heliotropismus ... 453 2. Theorie der heliotropischen Erscheinungen 462 3. Die Sensitivierung von Tieren gegen die heliotropische Licht- Wirkung 4ßg 4. Die heliotropische Wirksamkeit von Strahlen verschiedener Wellenlänge 474 5. Unterschiedsempfindlichkeit und Heliotropismus 477 6. Einige Beispiele für die Bedeutung des Heliotropismus für die Instinkthandlungen der Tiere 479 III. Galvanotropismus 4g2 IV. Geotropismus 4g4 a) Spezifisch geotropische Erscheinungen bei Tieren 494 b) Geotropische Orientierung der Augen bei Tieren 497 c) Erhaltung des Gleichgewichtes der Tiere in ihrer Abhängigkeit vom Ohre 49g d) Die Reaktionen der Tiere auf der Drehscheibe 500 V. Rheotropismus und Anemotropismus 5O3 VIII Inhalt. Seite VI. Chemotropismus 504 VII. Stereotropismus 508 VIII. Thermotropismus 510 IX. Cytotropismus 511 Literatur • 511 Die niederen Sinne. Von S. Baglioni 520 ^ Einleitung 520 I. Tast- oder Drucksinn 522 A. Allgemeines 522 B. Cölenteraten 525 C. Würmer 526 D. Echinodermen 527 E. Mollusken 527 F. Arthropoden 529 G. Wirbeltiere 530 Die Seitenorgane der Fische und der Amphibien 531 II. Thermische Sinne 537 III. Der Schmerzsinn 537 IV. Die chemischen Sinne (Geruchssinn und Geschmackssinn) 538 A. Allgemeines 538 B. Cölenteraten 540 C. Würmer 540 D. Echinodermen 541 E. Mollusken 541 F. Arthropoden 543 a) Crustaceen 543 b) Insekten 544 1. Geruchssinn 544 2. Geschmackssinn 548 G. Fische 549 a) Knorpelfische 549 b) Knochenfische 550 H. Die übrigen Wirbeltiere 552 Literatur . 553 Gesichtssinn. Von C. V. Hess. Mit 3 Tafeln und 45 Abbildungen , 555 ^ Erster Teil. Lichtsinn 555 I. Lichtsinn bei Wirbeltieren 557 A. Säuger 557 B. Vögel 563 Farbensinn und Adaptation bei Tagvögeln 563 Adaptative Aenderungen im Vogelauge 566 Farbensinn und Adaptation bei Nachtvögeln 568 Ueber das Fupillenspiel der Vögel 569 Einige Folgerungen, die sich für die Lehre vom Sehen der Vögel aus den mitgeteilten Befunden ergeben 574 C. Reptilien ' 582 D. Amphibien 592 E. Fische 600 F. Amphioxus 619 Literatur : Lichtsinn bei Wirbeltieren 621 Inhalt. IX Seite II, Liclitsinn bei Wirbellosen 624 A. Crustaceen 624 a) Marine Krebse 624 b) Süßwasserkrebse 630 B. Insekten 644 a) Raupen 644 b) Culex, ]\Iusca, Coccinella 649 Lieber die Wirkung ultravioletten Lichtes 653 c) Bienen 660 d) Ameisen 670 C. Cephalopoden 677 D. Muscheln 682 E. Würmer 689 F. Echinodermen 696 G. Cölenteraten 697 H. Einzellige 700 Rückblick 704 Literatur: Lichtsinn bei Wirbellosen 711 Zweiter Teil. Dioptrik. Sichtbare Lichtwirkungen am Seh- or gan 719 I. Das Sehorgan der Wirbeltiere 719 A. Linse 720 B. Pupille 723 C. Tapetum 730 D. Sehpurpur 733 E. Pigmentwanderung; Veränderungen am Neuroepithel 739 F. Sehschärfe, Refraktion, Parietalorgan 748 G. Binokularsehen, Augenbewegungen 759 IL Das Sehorgan der Wirbellosen 762 1. Facettenauge 762 Dioptrik 763 Pigmentwanderung 765 Tapetum 770 Ocelle 773 Spinnen 775 Sehschärfe 776 Binoculares Sehen 780 Augenbewegungen 780 2. Andere Augenformen 781 Literatur: Dioptrik. Sichtbare Lichtwirkungen am Sehorgan . . 785 Dritter Teil. Akkommodation 789 A. Fische 790 B. Amphibien 793 C. Reptihen 797 1. Schildkröten 798 2. Saurier 803 3. AUigator 805 4. Schlangen 805 D. Vögel 808 E. Säuger 826 X Inhalt. Seite F. Wirbellose 829 1. Cephalopoden 829 2. Andere Wirbellose 834 Einfluß der Akkommodation auf den intraokularen Druck .... 836 Zusammenfassung 838 Literatur zu Akkommodation 839 Gehörssinn und statischer Sinn. Von E. Mangold. Mit 47 Ab- bildungen 841 A. Gehörssinn und statischer Sinn bei Wirbellosen 841 I. Die angeblich statischen Sinnesorgane der Medusen und Cteno- phoren 841 1. Medusen 841 2. Siphonophoren 845 3. Ctenophoren 846 II. Statischer und Gehörssinn bei Würmern 851 1. Sogenannte Otocysten oder Statocysten bei Plathelminthen . 851 2. Anneliden 852 a) Seitenorgane der Capitelliden 852 b) Sogenannte Statocysten und Otocysten bei polychäten Chätopoden 853 c) Reaktionen auf Schallreize bei Sabeiliden usw 855 III. Tunicaten S56 IV. Echinodermen 856 Die Statocysten der Synaptiden 857 V. Mollusken 859 1. Schnecken (Gastropoden, Cephalophoren) 860 a) Die Statocysten von Pterotrachea 860 b) Die Funktionen der Statocysten bei Pterotrachea .... 863 c) Pulraonaten 865 2. Muscheltiere (Lamellibranchier, Acephalen) 866 3. Cephalopoden 867 a) Reaktion auf Schallreize 867 b) Die Statocysten der Cephalopoden 867 c) Die physiologischen Funktionen der Statocysten bei den Cephalopoden 868 a) Bewegungsstörungen nach Entfernung der Statocysten . 869 ß Statocysten und kompensatorische Augenbewegungen . 869 y) Statocysten und Muskeltonus 870 VI. Crustaceen 870 1. Die vermeintlichen Gehörorgane und Schallreaktionen der Krebse 870 2. Die physiologischen Funktionen der Statocysten bei Krebsen 875 a) Versuche von Delage u. a 875 b) Kreidls Versuche über die Statolithenfunktion 877 c) Weitere Versuche über Ausfallserscheinungen nach Ent- fernung der Statocysten bei Krebsen 879 d) Versuche an Brachyuren mit statolithen losen Statocysten . 880 a) Veränderungen des Ganges 880 ß) Statocysten und Muskeltonus 880 Y) Statocysten und kompensatorische Augenbewegungen . 880 Inhalt. XI Seite e) Die Tonusfunktion der Statocysten 881 Untersuchungen an Mysiden 881 f) Untersuchungen an anderen Krebstieren 884 a) Amphipoden 884 ß) Isopoden 884 Y) Daphniden 885 VIT. Insekten und Spinnen 885 1. Gehörssinn 885 a) Untersuchungen über Schallreaktionen und vermeintliche Gehörorgane 885 a) Versuche von Graber u. a 885 ß) Weitere Versuche an Orthopteren 888 y) Coleopteren 889 8) Hymenopteren 890 e) Dipteren 892 C) Lepidopteren 894 T)) Arachnoiden 895 b) Die chordotonalen Sinnesorgane 895 2. Statischer Sinn bei Insekten 898 a) Angeblich statische Sinnesorgane 898 b) Spezifisch-geotaktische Sinnesorgane der Nepiden .... 899 VIII. Zusammenfassung der Ergebnisse bei Wirbellosen 904 1. Statische Sinnesorgane 904 2. Gehörssinn 905 Gehörssinn und statischer Sinn bei Wirbeltieren 907 I. Allgemeine anatomische Vorbemerkungen 907 II. Gehörssinn der Wirbeltiere 909 1. Eeaktionen auf Schallreize bei Fischen 909 2. Wirkung akustischer Reize bei Amphibien 916 3. Reaktionen auf Schallreize bei Reptilien 921 4. Der Gehörsinn der Vögel und Säuger 922 a) Das äußere Ohr 922 ot) Beziehung zwischen Bau und Funktion des äußeren Ohres 922 ß) Ohrmuschelreflexe 924 b) Das Mittelohr (Amphibien bis Säager) . 926 a) Anatomisches 926 ß) Folgen der Exstirpation der Gehörknöchelchen .... 927 Y) Reflektorische Kontraktion des M. tensor tympani . . . 928 c) Das innere Ohr der Vögel und Säuger 928 a) Zur Physiologie des Cortischen Organes 928 Das Cortische Organ der Vögel und die Helmholtzsche Theorie 928 Entwicklung und Funktion 929 Folgen operativer Eingriffe an der Schnecke 929 Experimentelle Schädigung des Gehörorganes durch Schall- einwirkung 930 ß) Die Schallreaktionen labyrinthloser Tauben 935 d) Hörfähigkeit der Säuger 937 Tonunterscheidung. Obere und untere Hörgrenze usw. . . 937 XII Inhalt. Seite III. Die statischen Sinnesorgane der Wirbeltiere 939 1. Die statischen Sinnesorgane der Fische 939 a) Sinnesorgane der Seitenlinie 939 ^b) Die statischen Labyrinthfunktionen bei den Fischen . . . 941 a) Versuche an Cyclostomen 941 ß) Versuche an Selachiern 941 Y) Versuche an Knochenfischen 944 Versuche von Bethe 944 Lyons Versuche an der Flunder 945 Untersuchungen von Kubo über die vom Acusticus aus- gelösten Augenbewegungen 946 Weitere Versuche an Knochenfischen 94& c) Die Schvpimmblase der Fische • 947 ot) Anatomisches 947 ß) Akustische Funktion 948 Y) Die hydrostatische Funktion 949 8) Schwimmblase und biologisches Verhalten 949 t) Die statische Sinnesfunktion der Schwimmblase .... 949 2. Die statische Labyrinthfunktion bei den Amphibien 951 3. Die statische Labyrinthfunktion bei den Keptilien 951 a) Schlangen 951 b) Eidechsen 952 Kompensationsstellungen und -bewegungen des Kopfes und der Augen 953 c) Schildkröten 954 4. Die statischen Sinnesfunktionen der Labyrinthorgane bei Vögeln und Säugern 955 a) Tiere mit nachgewiesenen oder angeblichen anatomischen und funktionellen Labyrinthanomalien 956 a) Tanzmaus 956 Taubheit der Tanzmaus 956 Defekte im Labyrinth 957 Bogengänge und statischer Sinn der Tanzmaus .... 958 Die gewöhnlichen Bewegungsanomalien der Tanzmaus . 959 ß) Purzeltauben und Tanzenten 961 Y) Angeborene Labyrinthanomalien bei anderen Säugern . 961 b) Angeblicher Zusammenhang von Labyrinth und Orien- tierungssinn bei Brieftauben und Fledermäusen 962 liiteratur 963 Sachregister 977 Die Grundlagen der vergleichenden Physiologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Von S. Baglioni, Rom. Die allgemeine funktionelle Aufgabe des Nervensj'stems und der Sinnesorgane wird übereinstimmend darin erblickt, die einheitliche harmonische Verwaltung der Leistungen und Funktionen aller übrigen, den Organismus zusammensetzenden Bestandteile derart zu ver- wirklichen, daß die beiden allgemeinsten Grundgesetze jedes Lebe- wesens, die Erhaltung des Individuums und die Erhaltung der Art, erfüllt werden. Infolge der Arbeitsteilung treten bekanntlich bei den mehrzelligen Organismen Organe und Gewebe, bei den einzelligen sog. Organ eilen auf, welche, obwohl mitunter räumlich nebeneinander, doch unabhängig voneinander durchaus spezifische Funktionen im Dienste des Gesamtorganismus leisten. Von diesem Standpunkt aus wird ja jedes höhere Lebewesen als eine Ansammlung mehrerer zusammenwirkender Elementarorganismen, als ein Individuum höherer Ordnung, d. h. als Mehrheit aufgefaßt. Die Einheitlichkeit, die zum Fortbestehen eines solchen, in sich fertigen Ganzen gegenüber den einmal schädlichen, einmal günstigen Einwirkungen der Außenwelt unentbehrlich erscheint, und welche durch die infolge der Arbeits- teilung weit getriebene Differenzierung der einzelnen Bestandteile abhanden zu gehen droht, wird durch das Nervensystems wieder- hergestellt. Der Begriff der „Individualität" (d. h. der Eigenschaft der Un- trennbarkeit ohne Zerstörung des Daseins) bei den Metazoen erscheint eben nur dann berechtigt, wenn man sich dabei auf das Band des Nervensystems bezieht, welches die Einzelteile eines Lebewesens mit- einander verknüpft. Zur Erfüllung seiner Grundaufgabe vermag das Nervensystem durch Vermittelung von besonderen an der Peripherie gelegenen Organen (Sinnesorganen) die verschiedenartigen Einflüsse (Reize) der Außen- und der Innenwelt wahrzunehmen, um auf diese mitunter Handbuch d, vergl. Physiologie. IV. 1 2 S. Baglioni, ebensoviele allgemeine äußere und innere Lebensbedingungen dar- stellenden Faktoren adäquat reagieren zu können. Wir wollen hier nur summarisch die einzelnen allgemeinen Leistungen der verschiedenen Bestandteile des Nervensystems er- wähnen, wie sie heute angenommen und angegeben werden. Wenn zu dieser schematischen Zusammenstellung besonders die Kenntnisse verwertet wurden, die von Untersuchungen des Nervensystems höherer Wirbeltiere herstammen, so hat dies darin seinen Grund, daß wir erstens beim heutigen Stande der Wissenschaft über die Funktionen dieses Nervensystems weit besser orientiert sind, und daß zweitens die bisherigen über das Nervensystem der Tiere gewonnenen Er- gebnisse sich im wesentlichen ungezwungen in den gleichen Rahmen einfügen lassen, wie wir bei der speziellen Besprechung der einzelnen Klassen sehen werden. Will man zu einem möglichst getreuen und anschaulichen Bild von den Haupterscheinungen und Hauptvorgängen gelangen, die sich innerhalb des Nervensystems abspielen, so muß man eigentlich demselben Weg folgen, auf dem normalerweise das Nervensystem, wenn nicht immer, doch vorwiegend zur Tätigkeit veranlaßt wird. Im Gegen- satz zu den gewöhnlichen Darstellungen, bei denen wohl zunächst die Eigenschaften der Nervenstämme und der Zentren behandelt werden, und erst dann die Leistungen der Sinnesorgane, sollte man gerade von letzteren ausgehen, da sie ebensoviele Pforten bilden, durch welche die sowohl von der Umgebung wie von der eigenen Innenwelt her- stammenden Erregungen für das Nervensystem eintreten. In der folgenden Zusammenstellung wollen wir dieser logischen Forderung Rechnung tragen. A. Allgemeine Leistungen der Sinnesorgane, In ihrer Gesamtheit betrachtet, können die Sinnesorgane als Einrichtungen definiert werden, deren Funktion wesentlich in der Aufnahme (Rezeption) der auf sie einwirkenden Reize und der Umwandlung (Transformation) letzterer in ebensoviele spezifische Nervenerregungen besteht. Die verschiedenen Sinnesorgane sind so zweckmäßig angepaßt (wenigstens bei den höheren Tieren), daß jedes einzelne gewöhnlich nur auf eine besondere Art Reize (adäquate Reize) anspricht. Nach dem fundamentalen Gesetze Joh. Müllers vermag jedes einzelne Sinnesorgan nur eine und zwar immer dieselbe Art Erregung auf das Nervensystem zu übertragen, auch wenn die auf das Sinnesorgan einwirkenden und seine Tätigkeit auslösenden Reize sonst ver- schiedener Natur sind. Demgemäß muß man den Begriff der Reize vom Begriff der Sinneserregungen, in die erstere durch die eigene Tätigkeit der betreffenden Sinnesorgane umgewandelt werden, bei den wissenschaft- lichen Ausführungen streng unterscheiden. Wollen wir uns auf die äußeren, wohl direkten Bedingungen (Ursachen) der Sinneserregungen irgendwie beziehen, so dürfen wir von Reizen und Reizwirkungen sprechen; wir dürfen dagegen die Bezeichnung Erregung nur dann anwenden, wenn wir die im Nervensystem meist infolge der Tätigkeit der Sinnesorgane auftretenden Reizfolgen vor Auge haben. Trotzdem Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 3 Verworn mit Recht so nachdrücklich diese logische Notwendigkeit dargetan hat, werden doch die Begriffe von Reiz und Erregung von vielen immer noch unterschiedlos angewendet, was aber zu einer schärferen Präzisierung unserer wissenschaftlichen Ausführungen nicht beitragen kann. Für die Mehrzahl der Sinne, d. i. für alle äußeren Sinnesorgane, die, an der äußeren Oberfläche des Körpers gelegen, auf die Einflüsse der Umgegend reagieren, bestehen die ihre Tätigkeit auslösenden Reize wesentlich in Aenderungen der Lebensbedingungen, die in der Außenwelt obwalten. Die verschiedenen Arten solcher äußeren Reiz- wirkungen, denen mindestens ebensoviele Sinnesorgane der höheren Wirbeltiere (und des Menschen) entsprechen i), stimmen mit den ver- schiedenen in den Naturwissenschaften angenommenen voneinander gesonderten Energiearten gesetzmäßig überein (vgl. Verworn, 15). Nur die elektrische Energie scheint eine Ausnahme von dieser Gesetz- mäßigkeit darzustellen, indem wir über kein besonderes Sinnesorgan verfügen, welches auf diese Art Energie spezifisch reagiert (2). Auch ist nicht zu vergessen, daß nicht alle Organismen und Tiere dieselben Sinnesorgane besitzen und in so hohem Grad entwickelt zeigen, wie dies bei den höheren Tieren der Fall ist. Wir werden sehen, daß gerade in dieser Hinsicht tiefgreifende Unterschiede zwischen den sog. niederen und höheren Lebewesen nachweisbar sind. Die Höhe in der Tierleiter besteht eben vor allem in der weitgehenden Ent- wicklung und Differenzierung der Sinnesorgane und natürlich der mit ihnen zusammenhängenden Nervenzentren. Die zu dieser Kategorie der äußeren Sinnesorgane gehörenden Reize können zunächst voneinander unterschieden werden, je nachdem die Reizquelle sich in bezug auf das reagierende Sinnesorgan nahe oder fern befinden muß, um das betreffende Organ erregen zu können. Eine derartige Einteilung beruht vielleicht auf keinem wesentlichen Unterscheidungsmerkmal, doch bietet sie manche praktischen Vorteile. Infolgedessen können die verschiedenen Sinnesorgane in zwei umfang- reiche Reihen eingeteilt werden: diejenigen, welche auf nahwirkende Reize, und diejenigen, welche auf fernwirkende Reize reagieren. In die erste Reihe gehören die sog. niederen Sinne (d. h. die Haut- sinne: Drucksinn, Kälte- und Wärmesinn, ferner die durch chemische Energie erregten Sinne: Geschmack und Geruch), während in die zweite Reihe die sog. höheren Sinne (also Gehörsinn und Licht- sinn) fallen. Mit der Aufzählung der äußeren Sinnesorgane, die also zur Wahrnehmung der verschiedenen Einwirkungen der Umgegend dienen, die für das Fortbestehen des Lebens wichtig sind, sind nicht alle im Tierkörper tätigen Sinnesorgane erschöpft. Wir verfügen außer- dem noch über in der Tiefe des Körpers gelegene Sinnesorgane, die imstande sind, uns über die Aenderungen der Innenwelt zu unterrichten. Durch die Tätigkeit einiger von ihnen empfinden wir z. B. die jeweilige Lage unserer Glieder (auch bei Ausschluß der Augen), den Kontraktionszustand unserer Muskeln, die jeweilige Stel- 1) Für die Wärme sind bekanntlich zwei Sinnesorgane in unserer Haut nach- weisbar, indem das eine die Kälteempfindung und das andere die Wärmeempfindung vermittelt. Dasselbe gilt für die chemische Energie, die man als Geschmack und Geruch empfinden kann. 1* 4 S. Baglioni, lung unseres Kopfes, die passiven räumlichen Aenderungen unseres Körpers (durch die Tätigkeit des sog. Labyrinthorganes) etc. Die durch diese inneren Sinnesorgane herbeigeführten Nervenerregungen spielen eine sehr wichtige Rolle bei den zentralen Vorgängen der zweckmäßigen Koordination der tierischen Reaktionen. Es leuchtet ein, daß gerade durch die Vermittelung dieser Organe das Nerven- system seine oben erwähnte Hauptaufgabe der harmonischen Ver- waltung der verschiedenen Funktionen des gesamten Organismus zu. erfüllen vermag. Eine dritte und zwar nicht weniger wichtige Reihe Sinnesorgane tritt endlich auf im Dienste der komplizierten chemischen und me- chanischen Verarbeitung der Nahrungsstoffe in dem Verdauungs- und Absorptionsrohre. Eine derartige Einteilung der Sinnesorgane auf Grund des Ortes, wo die Reize im Körper empfunden werden, verdanken wir Sherrington (14), der auch für die drei genannten Hauptklassen der Sinnesorgane entsprechende Bezeichnungen vorgeschlagen hat. Die Sinnesorgane, die auf die Aenderungen unserer eigenen Organe ansprechen, nennt er proprio -ceptives Feld. Die Sinnesorgane dagegen, die durch Einflüsse der Außenwelt in Tätigkeit versetzt werden, sind nach ihm in zwei Unterabteilungen einzureihen, je nachdem sie an der äußeren Oberfläche (extero-ceptives Feld) oder aber an der inneren Ober- fläche, d. h. entlang dem Verdauungsrohre (intero-ceptives Feld), ge- legen sind. Eine besondere Betrachtung verdienen die bisher noch nicht er- wähnten Schmerz empfindungen. Die diese Art Empflndungen ver- mittelnden Endapparate ^) sind überall im ganzen Körper gelegen. Hauptsächlich finden sie sich jedoch in der Tiefe der Haut und der äußeren Einwirkungen ausgesetzten Schleimhäute zusammen mit den drei anderen erwähnten Hautsinnen. Sie gehören also gewissermaßen zu dem „extero-ceptiven Feld" Sherringtons. Die charakteristische Eigentümlichkeit ihrer Funktion, die sie von allen übrigen Sinnen auszeichnet, besteht darin, daß sie durch die Einwirkung fast aller Reize (namentlich Druck, elektrischer, chemischer und Temperatur- reize) ohne Unterschied erregt werden, wenn die Reize so stark ein- wirken, daß dadurch eine Schädigung der organisierten Bestand- teile des Körpers bewirkt wird. Hier besteht also eine Art äußerer Einflüsse und dementsprechend eine Empfindungsart, welche zu der Hauptaufgabe des Nervensystems (d. i. die Erhaltung der Unver- sehrtheit des Individuums) in direkter Beziehung steht. Alle so einwirkenden Reize können dann in eine Kategorie zusammengefaßt werden, wie es Sherrington vorgeschlagen hat, indem er sie als Noxa bezeichnete. Auch die durch dieselben ausgelösten Reaktionen des Nervensystems (Reflexe) unterscheiden sich vielfach von den Re- flexen, die durch Einwirkung der übrigen Sinneserregungen ausgelöst werden, indem sie folgende von Sherrington hervorgehobene Eigen- schaften zeigen: 1) sie sind vorherrschend (prepotent); 2) sje 1) üb hierzu differenzierte Sinnesorgane, d. h. spezifisch gebaute und funktionierende Organe, im Tierkörper vorhanden sind, oder aber freie Nerven- enden zur Vermittelung dieser Empfindungen ausreichen, ist noch nicht entschieden. Dagegen scheint es, daß Schmerznerven und Schmerzzentren von den übrigen Sinnesnerven und -Zentren gesondert bestehen (vgl. unten p. 7). Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 5 bezwecken, den aftizierten Teil durch Flucht- oder Verteidigunjis- bewegungen zu schützen; o) sie sind gebieterisch und 4) sie sind, von psychischer (subjektiver) Seite betrachtet, von Schmerz begleitet. B. Allgemeine Leistungen des NerTcnsystems. Für gewöhnlich wird das Nervensystem als ein anscheinend über- aus verwickeltes System von Bahnen (Nervenfasern) aufgefaßt, welche die von peripheren Sinnesorganen herstammenden Erregungen auf eigentümliche zentrale Stationen (Zentren, graue Substanz) über- tragen. Diese Zentren bilden dann den Hauptteil des gesamten Systems, da sie nicht bloß dazu dienen, die Sinneserregungen auf- zunehmen, sondern auf dieselben mannigfach zu reagieren, indem sie die entsprechende Tätigkeit der Erfolgsorgane (gewöhnlich Muskeln und Drüsen) veranlassen, mit denen sie wiederum durch Nerven- fasern verbunden sind. a) Nervenfasern. In der üblichen Auffassung der funktionellen Eigenschaften der Nervenfasern spielt der Begriff der „Bahnen" eine maßgebende Rolle. Der übliche Begriff einer „Bahn" ist der einer vorgeschriebenen Strecke, entlang deren sich der Reisende (oder der Zug) bewegen kann, um eine gewisse Gegend zu durchlaufen. Die Bahn kann aber auch mit ihren wesentlichen Merkmalen fortbestehen, wenn eine Zeit- lang kein Reisender oder kein Zug über sie geht. Der übliche Begriff einer ,,Bahn" ist also von demjenigen des sich darauf Bewegenden gewissermaßen gesondert. Gilt dies nun auch für den Begriff der Nervenbahn? Was bewegt sich auf diesen Bahnen? Die Antwort lautet: es sind die Nervenerregungen (oder Nervenimpulse, wie sie auch genannt werden), die auf diesen Bahnen mit einer gewissen meßbaren Geschwindigkeit laufen. Bestehen dann zwischen der Nervenbahn und der auf ihr sich bewegenden Erregung etwa dieselben Unabhängigkeitsverhältnisse, wie sie offenbar zwischen der Straßenbahn und dem Reisenden be- stehen? Keinem von uns wird es einfallen, darauf mit einem un- bedingten Ja zu antworten. Denn jegliche Nervenbahn schließt in sich selbst alle die Eigenschaften und Bedingungen ein, die sie be- fähigen, zugleich den Reisenden, d. h. die Erregung, darzustellen, welche heutzutage als eine (etwa physikalisch-chemische) Aenderung dieser Nervenbahn aufgefaßt wird. Infolgedessen hat sie von dem Begriff der „Bahn" nur das eine Merkmal übernommen und bewahrt, eine der Erregungsleitung vorgeschriebene Strecke zu sein. Vor- geschrieben, weil sie unter den übrigen Geweben und Organen des Körpers gerade die Fähigkeit erlangt hat, Erregungen zu leiten. Die Leitung der Erregungen wird also übereinstimmend als die ausschließliche wesentliche Leistung der Nervenfasern an- gesehen. Es ist hier nicht der Ort, auf die allgemeine Frage nach dem Zustandekommen und den Bedingungen der Nervenleitung und Nerven- erreguug einzugehen. Ehe wir jedoch diesen Abschnitt über die allgemeinen Leistungen der Nervenfasern verlassen, scheint es an- 6 S. Baglioni, gebracht, noch eine Frage kurz zu streifen. Dies ist die Frage nach der funktionellen Gleichartigkeit der den verschiedenen Er- regungen dienenden Nervenfasern. Die wohl allgemein verbreitete Ansicht ist bisher die von einer völligen funktionellen Gleichartigkeit des Leitungsprozesses in allen motorischen, sekretorischen sowie den verschiedenen afferenten Nerven- fasern, eine Ansicht, die namentlich von Donders, Helmholtz, du Bois-Reymord begründet wurde. Dieser Lehre zufolge wäre jede Nervenfaser als ein indifferenter Leiter aufzufassen. Spezitisch funktionierende, d. h. voneinander qualitativ unterscheidbare Or- gane wären nur die peripheren Sinnesorgane und die mit denselben verknüpften Zentren. Diese Theorie von der funktionellen Gleich- artigkeit der Nervenfasern stützt sich auf mehrere objektive physi- kaUsche Beobachtungen : das gleiche morphologische Aussehen aller Fasern, die gleiche (?) Geschwindigkeit ihrer Fortpflanzung der Er- regung, die gleichen an allen Nerven nachweisbaren elektrischen Vor- gänge. Die angeführten Tatsachen schließen jedoch nicht notwendig die wahren Lebensvorgänge der Nerven ein, die sich, wie heute fast über- einstimmend angenommen wird, namentlich auf biochemischen Grund- lagen abspielen. Die Lehre von der funktionellen Gleichartigkeit der Nervenfasern kann also nicht als streng bewiesen angesehen werden. Tatsächlich trat vor kurzer Zeit E. Hering (7) dieser Theorie entgegen. Die Gründe, die er zum Nachweis der qualitativen Unterschiede der verschiedenen Nervenfasern in Betracht zieht, ver- dienen die größte Beachtung, obwohl sie mehr theoretischer als experimenteller Natur sind. „Aus allem Gesagten (schloß er) geht hervor, daß ich der Lehre Johannes Müllers nicht nur beipflichte, sondern dieselbe vielfach erweitert wissen möchte. Die spezifischen Energien sind nach meiner Auffassung ein phylogenetisch erworbenes Erbgut nicht bloß der Sinnesnerven, sondern mehr oder weniger aller Neuronen i), ihrer Fasern sowohl als ihrer Zellen . . ." Indessen fehlt es nicht an experimentellen Ergebnissen, die zu- gunsten der Lehre von der funktionellen Ungleichartigkeit der Nerven- fasern ins Feld geführt werden können. Schon Pereles und Sachs (11) und dann neuerdings M. Hafe- MANN (6) konnten am Froschischiadicus nachweisen, daß motorische und sensible Nervenfasern eine verschiedene Empfindlichkeit gegen Schädigungen aufweisen. Beide erstgenannte Forscher fanden, daß bei Chloroform- oder Aethernarkose des ganzen Nervenstammes die afferenten Fasern etwas früher als die motorischen Fasern die Fähig- keit einbüßen, Erregungen fortzuleiten. Hafemann fand seiner- seits u. a., daß Temperaturen von 44 — 48^ C je nach der Dauer der Einwirkung zu einer isolierten Aufhebung der Leitungsfähigkeit in sensiblen bezw. motorischen Fasern führen, indem auch hier stets zuerst die Tätigkeit der sensiblen Nervenfasern erlischt. Hierbei gibt es ein Stadium, wo die sensible Nervenfaser völlig gelähmt, die mo- torische aber in ihrer Leitungsfähigkeit völlig intakt sind. 1) Daß E. Hering- zur morphologischen Grundlage seiner Ausführungen der Neuronentheorie sich bedient, ändert nichts an dem Werte seiner Erörterungen: „Ich gestatte mir (schreibt er in der Fußnote zu p. 17) kein Urteil darüber, inwie- weit die Neuronenlehre der Histologen richtig ist. Der folgenden Auseinander- setzung lege ich sie schon deshalb zugrunde, weil ich für dieselbe ein bestimmtes histologisches Substrat brauche, an welchem ich meine Hypothese zu erläutern vermag." Die Grrundlagen dei' vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 7 Bei der durch Einspritzung von Stovainlösung in den Rücken- markskanal des Menschen zu chirurgischen Zwecken herbeigeführten lokalen Aufhebung der Leitungsfähigkeit der dieCauda equina zu- sammensetzenden Wurzeln wurde gefunden (4), daß selbst eine Dissoziation der die Erregungen der vier Hautsinne (Druck-, Wärme-, Kälte- und Schmerzsinn) leitenden Nervenfasern nachweisbar ist. Es wurde nämlich festgestellt, daß von einer bestimmten Hautgegend zunächst die Leitung der Schmerzerregungen (Analgesie), darauf diejenigen der Kälte-, erst dann die der Wärme- und endlich die der Druckerregungen in regelmäßiger Zeitfolge verschwinden. Bei der Rückkehr der normalen Empfindlichkeit wird genau dieselbe Zeitfolge im umgekehrten Sinne beobachtet. Diese Tatsache wäre nur durch die Annahme erklärbar, daß die verschiedenen sensiblen Nervenfasern der Hinterwurzeln gegen eine und dieselbe Schädigung (Einwirkung des Stovains) verschieden empfindlich sind, was offenbar zugunsten der Lehre von der funktionellen üngleichartigkeit der Nervenfasern spricht. Gegen die zugunsten der Gleichartigkeit der Nerven angeführten Versuchsergebnisse bezüglich der Zusammenheilung durchschnittener und vernähter Nerven (wie z. B. Kopfsympathicus und Halsvagus) kann man einwenden, daß nach den neuen Untersuchungen A. Per- RONCiTOs (12) die Regeneration von Nervenfasern, ausschließlich vom zentralen Stumpfe ausgehend, sehr rasch (binnen wenigen Tagen) entlang der abgestorbenen Nervenfasern des peripheren Stumpfes bis zu den Erfolgsorgauen gelangt, und ferner, daß die funktionelle Wiederherstellung der Nervenleitung von verschiedenen Umständen (Anastomosen der Nerven usw.) abhängig ist. b) Zentren. Die geläufigste Anschauung über die fundamentale Leistung dieses Hauptteiles des Nervensystems ist die, daß sie Reflexe ver- mitteln. Die von den Sinnesorganen herkommenden, durch die af- ferenten Nerven zu den Zentren geleiteten Erregungen werden hier von den Ganglienzellen (oder von den übrigen Elementen des zen- tralen Graues, je nach der morphologischen Lehre, der man beipflichtet) aufgenommen, weiter verarbeitet, indem sie dieselben in motorische oder sekretorische Erregungen umwandeln, und nach den entsprechenden Erfolgsorganen reflektiert, deren Tätigkeit dadurch wachgerufen wird. Bei einer eingehenden analytischen Prüfung erscheint jedoch ein der- artiges schematisches Bild, mit dem man sich die Reflextätigkeit der Zentren vorstellt, wie sie sich bei einem typischen Reflexvorgang (z. B. beim Husten) abspielt, recht mangelhaft. Zur Erzielung mög- lichster Vollständigkeit und Genauigkeit müssen wenigstens noch folgende Merkmale hervorgehoben werden. Erstens braucht die ge- samte Energiemenge, die bei einem Reflexvorgang frei wird, nicht in einem bestimmten konstanten Verhältnis zu der vom peripheren Reiz zugeführten Energiemenge zu stehen, wie dies im Gegensatze dazu bei den mit diesen Erscheinungen scheinbar analogen physikalischen Phäno- menen der Fall ist. Infolgedessen besteht die Reflexumwandlung nicht in einem einfachen Richtungswechsel der Erregungsleitung. Mit- unter tritt hier explosionsartiges Freiwerden von aufgespeicherten Energiemengen auf, ein Prozeß, der mit' den sogenannten Aus- 8 S. Baglioni, lösungsvorgängen der Physik und der Chemie einigermaßen ver- gleichbar wäre. Die von der Peripherie herkommenden Erregungen werden jedoch nicht immer in motorische und sekretorische Erregungen direkt um- gewandelt. So kann sich diese Umwandlung auch in einer Ver- minderung (sog. Hemmung) bereits bestehender Erregungen äußern. Der Fremdkörper, der von der Kehlkopfschleimhaut her den Husten- reflex auslöst, setzt in der Tat nicht bloß die motorischen Zentren der Ausatmungsmuskeln in Tätigkeit, sondern zugleich diejenigen der Einatmungsmuskeln außer Tätigkeit. Fast bei allen ähnlichen nor- malerweise ablaufenden geordneten Reflexen ist eine derartige Urii- wandlungsweise der afferenten Erregungen feststellbar. Was aber die Reflexvorgänge des Zentralnervensystems von allen physikalisch- chemischen, mehr minder scheinbar gleichen Vorgängen wesentlich aus- zeichnet, ist die Eigenschaft der K oor dination. Darunter versteht man die zeitlich und räumlich geregelte Anordnung in der Kontraktions- und der Expansionsphase der betreffenden Muskeln (oder der Drüsen- tätigkeit), die ausnahmslos bei jedem normalen Reflexe wahrgenommen wird. Die verschiedenartigen afferenten Erregungen verbreiten sich nicht wahllos und gleichförmig im Zentralorgan ; es ist ihnen auch innerhalb der Zentren der Weg vorgeschrieben, denn sie vermögen ihrer Natur nach verschiedene, bis zu einem gewissen Grade vorgebildete Reflex- typen auszulösen. Dieser Weg ist ferner auch nicht ein für allemal unveränderlich festgesetzt, indem nicht nur die verschiedenen Reflexe sich gegenseitig beeinflussen, sondern es auch allgemeine, namentlich vom Stoffwechsel abhängige Zustände des Tieres gibt, welche das Zustandekommen bestimmter Reflexe fördern oder hemmen, bezw. ver- stärken oder verhindern. Nur dadurch wird es ermöglicht, daß die vom Zentralnervensystem auf bestimmte periphere Reizwirkungen hin normalerweise auftretenden Reaktionen jene auffallende Zweck- mäßigkeit aufweisen, die dazu notwendig ist, damit sie für das Tier eine wirklich nützliche Bedeutung erlangen. Wird damit eine vage, annähernd zutreffende Vorstellung der Verschiedenen Arten gewonnen, auf welche die Zentren die afferenten Erregungen verarbeiten können, so erhält man so zugleich ein Bild davon, was für verwickelte, zum Teil von Fall zu Fall sich ändernde Prozesse der Ausdruck „reflektorische Umwandlung der Erregungen durch die Zentren" in sich einschließt. Den Zentren werden aber überdies gewöhnlich noch zwei, von der Reflextätigkeit mehr minder sich auszeichnende funktionelle Grundleistungen zugeschrieben, nämlich die automatische und die psychische Tätigkeit. Die genaue, von allen annehmbare und angenommene Definition und selbständige Bedeutung der letzteren beiden Tätigkeiten, sowie deren präzise Beziehung zum Nervensystem in der Physiologie sind jedoch nicht so klar wie die der oben erwähnten Reflextätigkeit. In einem besonderen Abschnitt werden wir bald über das Verhältnis der Psychologie zur Physiologie des Nervensystems sprechen; hier nur ein paar Worte über die sog. automatische Tätigkeit desselben. Ueber die Automatie herrschen verschiedene Vorstellungen, die leider zu Mißverständnissen führen können. Wird der Begriff von Automatie im Sinne Jon. Müllers ver- standen, nämlich daß es im Gebiete des Nervensystems Tätigkeits- Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 9 erscheimiiigen gibt, welche unabhängig' von Reizwirkungen zustande kommen, die von der Umgebung herstammen, so dürfte man die Halt- barkeit dieses Begriffes nicht bezweifeln, denn derselbe bedeutet hier nur eine unbestreitbare Tatsache. Von diesem Standpunkt aus sind die Atem- bewegungen, die Bewegungen des Verdauungsrohres, die selbständigen Bewegungen der Gefäßwände usw., einigermaßen also alle diejenigen Bewegungen, die nach Langleys Bezeichnung (10) unter der Domäne des autonomen Nervensystems stehen, als automatische Bewegungen auf- zufassen. Und zwar würden hierher nicht bloß Bewegungserscheinungen, sondern auch Sekretionserscheinungen desselben Gebietes (haupt- sächlich also des Verdauungsrohres) gehören. Auch die Regulierung der Bewegungen der quergestreiften Mus- keln, die als Reaktionen auf Reize der Umgebung in Form von wohl- geordneten komplizierten Reflexen auftreten, kann dann auch als eine automatische Erscheinung aufgefaßt werden, da die dabei wirkenden peripheren Reize dem proprio-ceptiven Feld (d. h, den afferenten Muskelnerven, die den sog. Muskelsinn herbeiführen) zugehören. Ganz anders steht es jedoch, wenn man unter Automatie eine besondere Anschauung über den Mechanismus des Zustandekommens der oben genannten Erscheinungen äußern will. Dann beginnen die Physiologen nicht mehr einig zu sein. Man hat nämlich vielfach (allerdings früher mehr als heute) ge- meint, daß das Nervensystem letztere Erscheinungen in einer wesent- lich verschiedenen Weise vermittelt, als diejenigen, welche auf äußere Reizwirkungen der Umgebung zustande kommen. Die wesentliche Verschiedenheit besteht darin, daß die Zentren zur Tätigkeit durch Impulse veranlaßt werden, die entweder in ihnen selbst spontan, d. h. ohne nachweisbare, außerhalb derselben gelegene Reizursachen entstehen und lediglich infolge von Schwankungen ihres Stoffwechsels auftreten (Annahme Jon. Müllers und Lucianis) oder infolge sog. innerer Reize, die direkt, d. h. ohne Vermittelung von Nervenbahnen auf die Zentren einwirken und von den Schwankungen in der Zu- sammensetzung der zirkulierenden, die Zentren durchspülenden Säfte, namentlich von dem Gehalt an Atemgasen abhängig sind. Dies sind die zwei herrschenden Anschauungen über den Mechanismus des Zustandekommens der sog. automatischen Zentrentätigkeit, haupt- sächlich auf die Atemzentren angewendet, deren Tätigkeit noch heute als automatischer Natur aufgefaßt wird. Es ist hier nicht der Ort, diese zwei Lehren der Automatie weiter zu erörtern. Wir wollen jedoch nicht unerwähnt lassen, daß die Tendenz einiger Physiologen dahin geht, auch die genannten automatischen Bewegungen nach den sonst allgemein gültigen Gesetzen der Reflextätigkeit zu erklären. Auch hier würden nämlich die Impulse infolge peripher wirkender Reize zu den Zentren durch Vermittelung besonderer Nervenbahnen gelangen und die geordneten Bewegungskomplexe auslösen und ihre Koordination regeln. Wer dieser Ansicht über das Zustandekommen der automa- tischen Bewegungen beipflichtet, vernachlässigt anderseits keines- w^egs die Abhängigkeit der Tätigkeit des Nervensystems von den Be- dingungen seines Stoffwechsels, die, wie wir oft im Laufe der vor- liegenden Darstellung sehen werden, für jede Form der Tätigkeit des Nervensystems von durchgreifender Bedeutung sind. Immerhin scheint es jedoch, daß sie für die Tätigkeit der die obigen automatischen 10 S. Baglioni, Bewegungen bezw. Sekretionen vermittelnden Zentren eine besondere Rolle spielen. Rekonstruieren wir nun schließlich nach dem Gesagten die all- gemeinen Vorgänge, die der Funktion des Nervensystems zugrunde liegen, so können wir dies folgendermaßen tun, 1) Die verschiedenen Reize der Außen- und der Innenwelt, deren Wirkung, vom physikalischen Standpunkt betrachtet, wesentlich in der Zu- oder Abfuhr von Energiemengen besteht, werden von ent- sprechenden Sinnesorganen aufgenommen und in verschiedene spezifische Nervenerregungen umgewandelt. Letztere entsprechen der Zahl und der Art nach gewöhnlich nicht den Energie- formen, die dem Wesen der Reize zugrunde liegen. Die biologische Bedeutung der einzelnen Reizwirkungen spielt die Hauptrolle bei der Entstehung spezifischer Nervenerregungen. 2) Die so entstandenen verschiedenen Nervenerregungen werden dann durch die verschiedenen afferenten Nervenfasern, die mit den Sinnesorganen verknüpft sind, zu den entsprechenden verschiedenen Zentren hin geleitet. Während dieser Fortleitung scheinen die Nerven- erregungen keine weitere Aenderung (Umwandlung) zu erfahren. Die die verschiedenen Sinneserregungen leitenden Nervenfasern scheinen jedoch dabei nicht gleichartig tätig, sondern der Leitungsvorgang für jede Art von Nervenfasern für die entsprechende Sinneserregung spezifisch zu sein. 3) Zu den Zentren gelangt, werden die verschiedenen Erregungen von verschiedenen, anscheinend für jede Art der Erregungen spezi- fisch differenzierten Zentren aufgenommen und verarbeitet (um- gewandelt). Diese neue Um Wandlung, welche sie hier erfahren, kann in sehr verschiedener Weise erfolgen und zu verschiedenen Effekten führen ; mitunter können sie als motorische oder sekretorische Erregungen nach der Peripherie reflektiert werden, wo sie dann die Kontraktion bestimmter Muskeln oder die Sekretion bestimmter Drüsen hervorrufen, oder aber sie können Hemmungserscheinungen herbeiführen. Auf alle Fälle lassen die durch sie herbeigeführten Reaktionen des Organismus unter normalen Verhältnissen eine be- stimmte Zweckmäßigkeit erkennen. Diese Zweckmäßigkeit, die die oben erwähnten Hauptaufgaben des Nervensystems im Tierkörper verwirklicht, setzt als notwendige Forderung voraus, 1) daß die verschiedenen, von den Sinnesorganen stammenden Nervenerregungen auch als isolierte (d. h. spezi tische) Erregungen im Zentral- nerve n System nochweiter bestehen und geleitetwerden, und 2) daß das Zentralnervensystem nach einem vorher bestehenden, unter Umständen jedoch ab an der liehen Funktionsplan wirkt. Im Laufe der folgenden Darstellung werden wir tatsächlich Tat- sachen begegnen, welche die beiden letzteren theoretischen Forderungen erfüllen und zugleich deren Richtigkeit demonstrieren. C. Wesen der Reflexe und Einteilungen der ßeflexwirkungen. Unter Reflex oder reflektorischem Vorgang verstehen wir also im allgemeinen eine Veränderung oder eine Reihe von Ver- änderungen in den peripheren Gebilden (Muskeln und Drüsen, Be- Die Grundlagen der vergl. Phj^siologie des Nervensystems etc. 11 wegungen und Sekretionen), die infolge der Einwirkung bestimmter peripherer Reize durch entsprechende Tätigkeit der zugehörenden Partien des Zentrahierven Systems hervorgerufen und geregelt werden. Die so reflektorisch entstehenden Bewegungen oder Drüsenabsonde- rungen stehen in ihrem Umfang und Ablauf in einem gewissen Zu- sammenhang mit den sie bedingenden Reizen derartig, daß har- monische Handlungen entstehen, die immer eine biologische Bedeutung zur Selbsterhaltung des Individuums oder der Art (geschlechtliche Reflexe) besitzen. Infolgedessen gewinnt die Betrachtung der Natur, Intensität und Dauer der peripheren Reize eine wesentliche Bedeutung für die Lehre vom Zustandekommen der verschiedenen reflektorischen Handlungen eines Tieres. So kann man eine erste Einteilung der Reflexe lediglich auf Grund der den Reizen zukommenden biologischen Eigenschaften durch- führen. Eine solche Einteilung ist etwa die folgende: I. Es sind zwei Haupttypen von Reflexen zunächst voneinander zu trennen : A. Die eine Kategorie wird von Reflexhandlungen dargestellt, die durch schädigende oder belästigende peripherische Reize (thermische, chemische, elektrische, mechanische, wenn sie einen ge- wissen Intensitätsgrad erreichen) .hervorgerufen werden, und welche von besonderen Nervenenden und besonderen Nervenfasern in Schmerzerregungen umgewandelt und als solche geleitet werden (vgl. oben p. 4 u. 7). Hierher gehören alle sog. Schutz- oder Verteidigungs- reflexe, die bezwecken, das Individuum der vorhandenen Gefahr der gänzlichen oder teilweisen Vernichtung seines Daseins direkt zu entziehen. Folgende Merkmale der hierher gehörenden Reflexbewegungen sind zwar aus einem analytischen Studium der Reflexe besonders des Rücken- marksfrosches gewonnen, sie besitzen jedoch im wesentlichen eine allgemeine Gültigkeit. Der Umfang und das Wesen der Reflexbewegungen steht in Zusammenhang mit der Stärke und Dauer der angebrachten Reize, und zwar: a) wenn die Reize schwach und kurzdauernd sind, so er- strebt der Reflex den vom schädlichen Reiz betroffenen Hautort von ihm zu entfernen; b) wenn die Reize stark oder langdauernd sind, dann folgen den verhältnismäßig einfachen vorangehenden Reflexbewegungen kompliziertere und umfangreichere Reflexerscheinungen, die direkt dahin streben, die schädliche Reiz quelle aktiv vom Körper zu ent- fernen. B. Die zweite Kategorie von Reflexhandlungen wird von den- jenigen Reizen ausgelöst, die man im Gegensatz zu den vorangehenden als nützlich oder die Lebensvorgänge begünstigend (förd er nd) bezeichnen kann. Die hierher gehörenden Reflexe dienen direkt zur Verwirklichung aller Hauptlebensbedingungen (Verschaffung und Verarbeitung der Nahrung, Atmung, Fortpflanzun g etc.). Sie zeigen so mannigfaltige, von Fall zu Fall wechselnde Merkmale, daß sie keine allgemein gültige Anordnung zulassen. Sie bilden eben jenes großes Reich von einzelnen Reflexen, deren jedes Tier fähig ist. 12 S. Baglioni, Es gibt jedoch noch andere Gesichtspunkte, nach denen die ver- schiedenen von einem Tier dargebotenen Reflexerscheinungen geordnet werden können. II. So können sie z. B. nach dem Wesen der durch dieselben in Tätigkeit versetzten Erfolgsorgane etwa folgendermaßen ein- geteilt werden : A. Muskelreflexe, deren Effekte in Bewegungen, also in mechanischen Wirkungen bestehen. B. Drüsenreflexe, welche Sekretionen bestimmter chemischer Stoffe bewirken. Zu diesen zwei bekannteren und weitverbreiteten Reflexklassen können noch die folgenden im Tierreich minder verbreiteten hinzu- gefügt werden : C. Nesselkapselreflexe, welche bei den Cölenteraten vor- kommen, und die gewissermaßen den Zweck und die Wirkungen der beiden vorangehenden Reflextypen vereinigen. D. Reflektorische Entladungen der elektrischen Organe einiger P'ische. Die in diese vier Hauptgruppen gehörenden Reflextypen können andererseits sowohl in die erste wie in die zweite Klasse der voran- gehenden ersten Einteilung eingereiht werden, was auch von den folgenden Einteilungen gilt. III. Ein drittes Unterscheidungsmerkmal, auf Grund dessen eine andere Einteilung der Reflexe vorgenommen werden kann, liegt in den verschiedenen Sinnesorganen (Rezeptoren), deren Erregungen die Reflexe auslösen. Man erhält dann ebensoviel Reflexklassen, als Sinnesorgane bei einer gegebenen Tierart vorhanden und tätig sind. IV. Auch ein viertes Unterscheidungsmerkmal gibt Anlaß zu einer weiteren Einteilung der Reflexe und findet auch vielfach Verwendung. Das ist der Ort und der Abschnitt des Zentralnervensystems, dessen Tätigkeit die verschiedenen Reflexe vermittelt. Eine derartige Ein- teilung findet man gewöhnlich in der Menschenphysiologie und Menschenneurologie, wo man von Rückenmarks- (spinalen), Kopfmarks- (bulbären) und Gehirn- (cerebralen) Reflexen spricht. Demgemäß können, wie es in den drei letztgenannten Einteilungen der Fall ist, alle drei Hauptbestandteile, die den typischen Reflexbogen zusammensetzen, Grundlagen zu einer Einteilung der Reflexe liefern. Da jedoch die erste Einteilung auf den wesentlichen allgemeinsten Aufgaben des Nervensystems beruht, so erscheint es behufs eines leichteren Verständnisses der bei den verschiedenen Tieren ob- waltenden Verhältnisse zweckmäßig, die Darstellung des Reflexlebens hauptsächlich nach dieser zu richten. Außerdem können aber auch die Reflexe in einfache und in zusammengesetzte (mehr minder komplizierte) Reflexe eingeteilt werden, je nachdem sie bloß eine (jruppe oder aber mehrere räum- lich voneinander getrennte und zeitlich nacheinander in Aktion tretende Gruppen von Erfolgsorganen in Mitleidenschaft ziehen. D. Beziehungen zwischen Psychologie und Physiologie des Nervensystems. Daß für gewöhnlich dem Nervensystem neben der Reflex- und automatischen Tätigkeit noch die psychische Tätigkeit zugeschrieben Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 13 wird, die in der Großhirnrinde des Menschen ihren höchsten Entwick- lungsgrad erreicht, haben wir schon oben erwähnt. Der Beweisführung liegt hier, zum Unterschiede von allen übrigen Fällen, ein Analogie- schluß zugrunde; denn psychische Erscheinungen können ihrem Wesen nach nur subjektiv, in uns selbst, wahrgenommen werden. Im folgenden wird nicht beabsichtigt, die verschiedenen Versuche zu erörtern, die zur Lösung der schwierigsten Frage nach dem Ver- hältnis von Leib und Seele seitens von Physiologen und Psychologen seit alten Zeiten unternommen wurden. Es soll nur versucht werden, unsere Stellung zu dieser Frage in wenigen Worten klarzulegen. Zur Begründung dieses Versuches sei hervorgehoben, daß gerade bei einer Anzahl moderner Ausführungen, die dahin zielen, das Verhältnis des Physischen zum Psychischen klarzulegen, leider der Umstand hervor- tritt, daß die nicht psychologisch gebildeten Biologen (namentlich die- jenigen, die sich dabei nur auf morphologische I3efunde und Kennt- nisse beziehen) der Gefahr ausgesetzt sind, völlig unhaltbare Vorstel- lungen und Anschauungen auszuspinnen. W^erden Physiologie und Psychologie von dem gewöhnlichen Standpunkt der praktischen Logik der physi k a 1 i s c h e n Naturwissenschaften betrachtet, so erscheinen sie als durchaus getrennte und unabhängige Wissensgebiete, jede mit ihrem eigenen Forschungsfeld und Forschungsmethoden. Infolgedessen kann man immer noch, ja heute noch mehr als je, berechtigterweise der Ansicht sein, daß es eine reine Physiologie des Nervensystems ohne Psycho- logie, als selbständige Wissenschaft, geben kann. Die Probleme, die unter Anwendung derselben Forschungsmethode, die in der Physik und Chemie angewendet werden, bei der objektiven Beobachtung der lebenden Organismen entstehen, erscheinen prinzipiell auch durch die- selben Grundbegriffe mechanisch lösbar, die in den genannten Natur- wissenschaften Verwendung finden, namentlich durch die Gesetze der Stoff- und Krafterhaltung. Darin bestünde eben die wesentliche Aufgabe der Physiologie des Nervensystems als objektiver Naturwissenschaft. Sie sollte die objek- tiven, d. h. durch unsere Sinnesorgane wahrgenommenen Lebens- erscheinungen des Nervensystems der verschiedenen Tiere zunächst beschreiben und charakterisieren, hierauf die diese Lebenserscheinungen beeinflussenden äußeren und inneren Bedingungen feststellen, um schließlich die Lebensvorgänge logisch (d. h. mechanisch) zu rekon- struieren. In einer derartigen Verkettung von Ursachen und Folgen sollte es keine von den psychischen Erscheinungen auszufüllende Lücke geben, wenn man in die zu erklärende Erscheinungswelt kein psychisches Phänomen einschließt. Der letzteren logischen Forderung wird aber in den konkreten Fällen fast nie Rechnung getragen, da man die größte Neigung hat, psychische Begriffe und Erscheinungen mitheranzuziehen. Hierdurch wird natürlich die Realität und die überaus große Wichtigkeit der psychischen Erscheinungen gar nicht geleugnet oder irgendwie präjudiziert. Sie stellen eben eine andere Welt dar, deren Erforschung der Psychologie zukommt. Da das wesentliche Unterscheidungsmerkmal dieser psychischen Welt eben darin besteht, nur subjektiv wahrgenommen zu werden, muß ihre Forschungsmethode eine introspektive sein. Ob auch für diese Erscheinungswelt dieselben logischen Gesetze gelten, die in den objektiven Naturwissenschaften 14 S. Baglioni, angewendet werden, scheint fraglich. Dies ist jedoch eine Frage, die in das Gebiet der Psychologie gehört und uns hier nicht weiter be- schäftigen kann. Diese Auseinandersetzung ist jedoch nicht imstande, jene innigen Beziehungen wegzuschaffen oder irgendwie zu erklären, welche zweifel- los zwischen den physikalisch-chemischen Zuständen des Gehirns und den Seelenerscheinungen funktionell bestehen. Zur Lösung und zur Präzisierung dieses Zusammenhanges wurden bekanntlich sowohl von Philosophen wie von Physiologen verschiedenartige Anschauungen ge- äußert, die jedoch das Problem noch nicht gelöst haben. Es ist die Aufgabe der Erkenntnistheorie, diesen Zusammenhang klarzulegen. Mit der Aufstellung dieser Frage verläßt man aber bereits den be- scheidenen Standpunkt der reinen Physiologie als objektiver Natur- wissenschaft, indem man die beiden Erscheinungswelten, die der ob- jektiven und die der subjektiven, von einem höheren philosophischen (metaphysischen) Standpunkt gemeinsam betrachtet. Auf diesem Wege gelangt man zu einer philosophischen Weltanschauung. Es kann aber wiederum nicht die Aufgabe der reinen Physiologen sein, sich auf derartige Spekulationen einzulassen. Von den Psychologen, die in der letzten Zeit die vorliegenden Probleme in einer annehmbaren Weise und möglichst allseitig be- handelt haben, sei hier besonders H. Höffding (8) erwähnt. Ehe wir jedoch dieses schwierige Gebiet verlassen, sei noch ein Umstand hervorgehoben, der wiederum die innigen Beziehungen der psychischen Welt mit der Erscheinungswelt der Funktionen des Nervensystems demonstriert. Es kann nicht geleugnet werden, daß zur Beschreibung und zur Erkenntnis sowie zu einer gewissen an- nähernden, zuweilen relativ befriedigenden Erklärung der an Tieren beobachteten Lebenserscheinungen im Gebiete des Nervensystems die an uns selbst innerlich beobachteten und in ihren psychischen Ele- menten doch leicht zerlegbaren Erscheinungen herangezogen werden können. Ja, es kann auch mit einem gewissen Recht die Annahme gemacht werden, daß unsere rein physiologischen Fragen bezüglich der verschiedenen Funktionen des Tiernervensystems primär einen rein subjektiven Ursprung haben. Wir wären z. B. nie zur Erkennt- nis und zur Erörterung eines Gesichtssinnes bei den Tieren gelangt, wenn wir nie gesehen hätten. Andererseits erlangen die Beweise für die Existenz oder den Einfluß der verschiedenen Bedingungen der Tätigkeit des Nervensystems eine besondere Evidenz, wenn sie sich an uns selbst äußern, wie z. B. bei der Atemnot, der Ermüdung, dem Hunger, dem Geschlechtstrieb, dem Ekel und dergleichen anderen Seelen- und Körperzuständen. Von dem objektiven Standpunkt der Physiologie müssen jedoch die aus derartigen Analogieschlüssen gefolgerten Anschauungen, ehe sie ohne weiteres für die Tiere angenommen, sozusagen objektiviert werden, scharf dahin geprüft werden, ob sie in sich nicht etwa psy- chologische Elemente untrennbar einschließen, die dann ihrem Wesen nach jeglicher mechanischer Lösung widerstreben. Durch die Leichtigkeit und Bequeniliflikeit, mit denen man die verwickelten Erscheinungen und Vorgänge des tierischen Nervensystems unter Anwendung von ohne weiteres der Psychologie entnommenen Bezeichnungen beschreiben und definieren kann, läßt man sich ja leicht Die Grundlagen der vergl. Ph^-siologie des Nervensystems etc. J5 verleiten, vom mechanischen Gesichtspunkt unhaltbare Anschauungen aufzustellen, von vornherein unlösbare Scheinfragen aufzuwerfen und dieselben mit zweckloser Mühe und unnützem Zeitverlust zu be- handeln. E. Wann kann die Frage nach der physiologischen Funktion des Nervensystems als gelöst betrachtet werden? Aus dem Gesagten ergibt sich leicht, wie die Antwort auf die obenstehende Frage formuliert werden muß. Wenn diese hier noch ausdrücklich hervorgehoben wird, so hat dies darin seinen Grund, daß sie zugleich noch den logischen Uebergang zu dem folgenden Ab- schnitt über die allgemeine methodische Behandlung des uns beschäf- tigenden Problems bildet. Ein Problem lösen heißt ein Problem befriedigend erklären, d.h. einen komplizierteren, in seinem inneren Zusammen- hang nicht übersichtlichen Komplex von Erscheinungen in seine wesent- lichen Elemente derart zerlegen, daß sie dann in ihrer ursächlichen (d. h. konditionellen) Verknüpfung und Verkettung lückenlos verfolgt und beschrieben werden können. Demnach besteht jeglicher Lösungs- versuch eines Problems in einer ersten Aufgabe der Zerlegung (Analyse), damit alle notwendigen und ausreichenden seinen Inhalt bildenden Bestandteile bekannt werden, und dann in einer zweiten Aufgabe der Rekonstruktion (Synthese) der Vorgänge, die aber erst dann möglich ist, wenn die erste Aufgabe tatsächlich erschöpft ist. Zur Fragestellung gehört noch als Vorbedingung die Beschrei- bung und die Kennzeichnung der Erscheinungskomplexe (Gegenstand), an denen dann die Analyse und eventuell die Synthese vorgenommen wird. Auf unser Thema übertragen, dürfte demnach die Frage nach der physiologischen Funktion des Nervensystems der Tiere als beant- wortet betrachtet werden, wenn es gelingt, die folgenden einzelnen Aufgaben zu lösen : 1) Die Erscheinungskomplexe der Funktionen des Nervensystems sind zunächst durch eine möglichst genaue und erschöpfende Be- obachtung in ihren Haupteigenschaften und Kennzeichen zu be- schreiben. 2) Dieselben Erscheinungskomplexe sind dann auf das mechanische ursächliche Wechselspiel ihrer wesentlichen Elemente zurückzuführen, indem zuerst diese Elemente einzeln festgestellt, und dann ihre Ver- knüpfung und ihr Zusammenwirken zurückverfolgt werden. Hier entsteht die Frage, welcher Natur diese den Lebens- erscheinungen des Nervensystems zugrunde zu legenden Elemente sind. Geht man von dem Gesichtspunkt aus, daß die Physiologie zu den objektiven experimentellen Naturwissenschaften (Chemie und Physik) gehört, so kann die Antwort auf diese Frage nicht anders lauten, als daß es prinzipiell dieselben Elemente sein müssen, auf deren Mechanik, d. h. ursächlichen Zusammenhang, die genannten Naturwissenschaften ihre Erscheinungskomplexe zurückzuführen streben. 16 Ö. Baglioni, F. Die Methoden der Experimentalforschuiig. 1) Die erste zu lösende Frage (Vorfrage) ist die nach dem Vorhandensein (Gegenwart) eines Nervensystems. Diese Frage kann methodisch in zweifacher Weise behandelt und beantwortet werden: a) durch anatomische (morphologische) und b) durch physiologische Untersuchung. Allen beiden Forschungsmethoden liegt das Prinzip zugrunde, die spezifischen objektiven Eigenschaften des Nerven- systems im fraglichen Fall nachzuweisen. Durch die erste (mor- phologische) Methode sucht man aus den Bau- und Gestaltsmerk- malen der Zellgebilde (Ganglienzellen und Nervenfasern) die Natur der erforschten Gebilde zu erschließen. Eine recht wichtige und fruchtbare Hilfe verdankt die heutige morphologische Forschung des Nervensystems dem Umstand, daß sich die nervösen Zellgebilde durch Anwendung von besonderen Tinktionsmitteln oder gewissen Reagentien der Mikrotechnik von den übrigen histologischen Gewebsbestandteilen elektiv scheiden lassen. Diese mikroskopische Forschungsmethode findet gerade in der vergleichenden Morphologie und Physiologie des Nervensystems ihre besondere Anwendung, da gerade hier, wie wir sehen werden, und zwar bei den niedersten Tierformen (z. B. Cölenteraten), die Frage nach der Gegenwart eines von den übrigen Geweben besonders ditferen- zierteu Nervensystems gar nicht so leicht zu beantworten ist, wie es z. B. bei anderen höheren Tierformen der Fall ist, bei denen An- sammlungen von Nervenelementen im Tierköi'per auch makroskopisch immer erkennbar sind. Auch rein physiologisch kann aber die Frage behandelt werden, indem man nämlich festzustellen sucht, ob spezifische funktionelle Eigenschaften des Nervensystems im gegebenen Falle ^vorliegen. Tat- sächlich werden wir sehen, daß auch diese Methode, obwohl in be- scheidenerem Ausmaße als die vorangehende, mit Erfolg angewendet wurde. 2) Ist die Gegenwart eines Nervensystems festgestellt, so entsteht dann die weitere Aufgabe, zunächst seine Eigenschaften, d. h. die Er schein un gen, welche durch seine Tätigkeit erzeugt werden, zu beobachten und erschöpfend festzustellen. Da die Tätigkeitserscheinungen des Nervensystems hauptsächlich (wenn nicht ausschließlich) in Reflexen bestehen, so muß man zur Erfüllung dieser zweiten Aufgabe die Funktionen des Nervensystems der verschiedenen Tiere, ihre sämtlichen reflektorischen Erscheinungen und Handlungen kennen lernen und logisch studieren. Da ferner die Reflexe meist als zweckmäßige Reaktionen des Organismus auf die verschiedenen, durch die einzelnen Sinnesorgane aufgenommenen und in Erregungen umgewandelten Einwirkungen (Reize) der Außenwelt aufzufasssen sind, so ergibt sich daraus von selbst die logische Not- wendigkeit, die einzelnen Tiere in Zusammenhang mit ihrer ent- sprechenden normalen und von Tier zu Tier wechselnden Umgebung bei der Erfüllung dieser Aufgabe zu untersuchen. Der Umstand, daß diese logische Forderung mehrfach vernach- lässigt wurde, stellt (wie wir des öfteren im Laufe dieser Schrift Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 17 sehen werden) den Grund für die Unhaltbarkeit mancher in der vergleichenden Physiologie des Nervensystems ausgesprochenen An- schauungen dar. Denn die betreffenden Forscher übertrugen will- kürlich in das Gebiet der Funktionen des Nervensystems niederer Tiere die ihnen aus der Beobachtung der Reflexe der Wirbeltiere oder gar aus Selbstbeobachtung bekannten Erscheinungen und suchten dann deren Eigenschaften experimentell an den niederen Tieren fest- zustellen, ohne zuerst genau zu prüfen, ob ihre Voraussetzung tat- sächlich begründet war. Hierzu wurden sie durch die ja unter gewissen Umständen berechtigte Betrachtung veranlaßt, daß die elementaren Fragen des Nervensystems bei niederen Tieren (Wirbellosen) der experimentellen Lösung leichter zugänglich sind, als bei den höheren Wirbeltieren. Bei der tatsächlichen Durchführung dieser Aufgabe muß man off"enbar vor allem den Zusammenhang zwischen den verschiedenen normalen Reizwirkungen der Umgebung und der Entstehung der ent- sprechenden Reflexe klarzulegen suchen. Daraus ergibt sich die weitere Forderung, tunlichst an unversehrten und unter möglichst normalen Lebensbedingungen gehaltenen Tieren die Beobachtungen anzustellen, was auch besagen will, daß man die verschiedenen Reize in adäquater Weise auf die verschiedenen Sinnesorgane einwirken lassen muß. Denn es versteht sich von selbst, daß, wenn man künst- liche inadäquate Reizungen statt auf die peripheren Nervenendigungen, d. h. Sinnesorgane (welche, wie oben gesagt, die normalen Organe darstellen, die zur Aufnahme und Umwandlung der Reize bestimmt sind), auf den aff"erenten Nerven selbst wirken läßt, man überhaupt keine koordinierten Reflexerscheinungen erzielen kann. Denn dadurch wird ein integrierender Bestandteil des Reflexorgans künstlich ausgeschaltet (1). 3) Sind die Tätigkeitserscheinungen des Nervensystems in ihren äußeren Merkmalen bekannt, so entsteht dann (und zwar erst dann) die weitere Aufgabe der analytischen Erforschung. Durch diese sind die einzelnen Bedingungen festzustellen, deren Verwirklichung für das Zustandekommen der Reflexe not- wendig ist. Diese Zergliederung der einzelnen Faktoren kann nach ver- schiedenen Richtungen unternommen werden, gemäß dem Umstand, daß bei den Lebensvorgängen im allgemeinen, bei denjenigen des Nervensystems aber ganz besonders das Zusammenwirken mehrerer Faktoren zugleich erfolgt. a) Eine der bisher am häufigsten durchgeführten derartigen analytischen Untersuchungen über die Funktionen des Nervensystems besteht in der experimentellen Feststellung, an welche morpho- logischen Teile des Nervensystems die betreffenden Reflexe oder Tätigkeitserscheinungen im wesentlichen gebunden sind. Durch die Lösung dieser Frage kommt man haupt- sächlich zur Erkenntnis der an verschiedenen Stellen gelegenen, das gesamte Zentralnervensystem zusammensetzenden Zentren. Zur experimentellen Lösung dieser Frage bedient man sich wesent- lich zweier verschiedener Methoden : der Ausschalt un gs - und der Reizungsmethode. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 2 18 S. Baglioni, Der Ausschaltungsmethode liegt der Gedanke zugrunde, dadurch zur Erkenntnis der speziellen Bedeutung des betreffenden Teiles des Nervensystems zu gelangen, daß man die Ausfalls- erscheinungen feststellt, die nach Entfernung oder Zerstörung oder irgendwie herbeigeführter Ausschaltung des betreffenden Teiles im Gesaratbild der Funktionen auftreten. Diese Ausfallserscheinungen werden dann der Tätigkeit des ausgeschalteten Teiles zugeschrieben. Hierher gehören alle bisher in so ausgedehntem Maße auf dem Ge- biete des Zentralnervensystems der Wirbeltiere ausgeführten vivi- sektorischen Durchschneidungs- und Exstirpationsversuche. Auch bei den Wirbellosen hat man sich oft derselben Methode bedient. Doch kann man hier wegen der geringeren Größe und Dimensionen der einzelnen Teile des Nervensystems kaum so große Erfolge er- zielen wie bei den Wirbeltieren. Zur Abtragung der Kopfganglien einiger Wirbellosen z. B. schneidet man einfach den ganzen Kopf ab. Bei der theoretischen Bewertung der unter Anwendung dieser Methode erzielten Ergebnisse muß man freilich eine scharfe Kritik üben, besonders um die wirklich den abgetragenen Teilen des Nervensystems zugehörenden Ausfallserscheinungen von den Neben- erscheinungen zu sondern. Dies stellt keine so leichte Aufgabe dar, wenn man erwägt, wie innig die einzelnen Bestandteile des Nerven- systems miteinander verknüpft sind. Es gibt fast gar keinen einzigen Teil, dessen Abtragung oder Ausschaltung nicht zu gleicher Zeit not- wendigerweise Aenderungen in weit- oder naheliegenden Teilen nach sich zieht, die man eigentlich schonen will. Die Methode der künstlichen Reizung beruht auf dem Prinzipe, daß die verschiedenen Bestandteile des Nervensystems durch künstliche Reize (besonders kommen hier bekanntlich die elek- trischen Reize in Betracht) erregbar sind, d. h. in ihren eigenen Tätigkeitszustand versetzt werden^). Die dadurch zutage tretenden Erregungserscheinungen werden dann den betreffenden gereizten Ge- bilden zugeschrieben. Dieses Verfahren sucht also mit anderen Worten gewissermaßen das positive Bild der Leistungen eines gegebenen Abschnittes des Nervensystems zu verschaffen, im Gegensatz und zur Ergänzung des Ausschaltungsverfahrens, welches sozusagen ein nega- tives Bild derselben Leistungen zu gewinnen bezweckt. Auch die theoretische Bewertung der mittels der Reizungsmethode 1) Daß hier den künstlichen inadäquaten Eeizen eine methodische durchaus wichtige Bedeutung zukommt, brauche ich kaum hervorzuheben. Wenn also ihre Anwendung bei der Behandlung der vorangehenden zweiten Aufgabe (vgl. p. 16) als unzulässig erschien, so ist sie hier, wo es sich gerade um eine Analyse der komplizierten Funktionserscheinuugen handelt, nicht bloß zulässig, sondern geboten. Diese verschiedene Einschätzung der Anwendung künstlicher Reize im Gebiete des Nervensystems habe ich übrigens schon an anderer Stelle (1) ausdrücklich hervor- gehoben. In der Tat fügte ich der Bemerkung, daß die Anbringung inadäquater Reize nach künstlicher Ausschaltung der Sinnesorgane direkt auf afferente Nerven- stämme zu keinen koordinierten Reflexbewegungen führen dürfte, folgendes hinzu: „Die Methode ist hingegen richtig und fruchtbar . . ., wenn man die Tätigkeit des Zentralnervensystems, d. h. die Eigenschaften eines Teiles des Reflexorgans, also den Reflexvorgang selbst analytisch untersuchen will." Der Vorwurf, den mir vor kurzer Zeit 0. Langendorff (9) machte, daß ich nämlich behauptet hätte, „daß ein erfolgreiches Studium der Reflexe sich auf die adäquate Reizung der Haut und der Schleimhäute zu beschränken habe", war also unbegründet. Die Gfrundlagen dei' vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 19 gewonnenen Ergebnisse erfordert eine weitgehende kritische Behand- lung. In dieser Hinsicht ist niemals zu vergessen, daß die dabei auftretenden Tätigkeitserscheinungen lediglich durch die Einwirkung künstlicher, d. h. inadäqu ater Reize erfolgen. Da man aber nicht ohne weiteres zur Annahme berechtigt ist, daß diese künstlichen Reize den natürlichen, d.h. im Nervensystem normalerweise wirklich wirkenden Reizen gleichzustellen sind, so kann es fraglich erscheinen, ob sich die durch die erstere Reizung entstehenden Tätigkeitserscheinungen tatsächlich mit den normalerweise entstehenden decken. Gewöhnlich wird allerdings auf eine derartige Frage im bejahen- den Sinne geantwortet auf Grund des von Jon. Müller aufge- stellten Gesetzes der spezifischen Energie der lebendigen Ma- terie, welches besagt, daß diese auf die verschiedensten Reize hin in einer und derselben, d. h. ihr eigenen Weise reagiert. Das Gesetz wurde von Jon. Müller zwar für die Sinnesorgane aufgestellt, doch seitdem mehr weniger auf sämtliche reizbare lebendige Materie aus- gedehnt. Dasselbe scheint jedoch gewissen wichtigen Einschränkungen zu unterliegen, die ich hier kurz erwähnen möchte. Zunächst ist an die Möglichkeit zu denken, daß es nervöse Gebilde geben kann, welche auf solche künstlichen Reize überhaupt nicht ansprechen. So war eine Zeitlang die Ansicht verbreitet, daß die Zentren der Cerebrospinal- achse der Wirbeltiere- überhaupt nicht durch künstliche Reize erregbar sind. Neuerdings wurde jedoch, wenigstens bezüglich der am Rücken- und Kopfmark der Amphibien angestellten Versuche, nachzuweisen gesucht (3), daß eine derartige Annahme auf technische Fehler der von den früheren Forschern angewendeten Forschungsmethoden zurück- zuführen ist. Immerhin besteht dabei die größte Schwierigkeit in dem Umstand, die Reizeffekte objektiv festzustellen und zu erkennen. Soweit es sich um motorische, d. h. Muskelkontraktionen hervorrufende Tätigkeits- erscheinungen (auf deren Beobachtung sich allerdings bisher die Forschung beschränkt hatte) handelt, besteht diese Schwierigkeit kaum. Doch wissen wir heutzutage, daß die Leistungen des Nervensystems sich zweifellos gar nicht auf motorische oder sekretorische Wirkungen beschränken. Andersartige Erregungserscheinungen können wir jedoch bei dem heutigen Stande der Wissenschaft im Gebiet des Nerven- systems kaum experimentell nachweisen. Die Weiterentwicklung und die Vervollkommnung in den Forschungsmethoden werden uns viel- leicht künftighin in den Stand setzen, auch andersartige (namentlich kommen hier sensorische Erregungserscheinungen in Betracht) durch künstliche Reizung (z. B. der bisher als unerregbar erscheinenden weiten Gegenden der Hirnrinde der Wirbeltiere) ausgelöste Erregungen objektiv zu erkennen und festzustellen. Der Wert und die Fruchtbarkeit der Reizungsmethode läßt sich am besten an der Hand der bisher an peripheren (motorischen) Nerven- stämmen unter Anwendung dieser Methode erzielten Ergebnisse nach- weisen. An diesem Abschnitt des Nervensystems konnte man fast allein dank dieser Methode die verschiedenen Grundeigenschaften der Entstehung und der Fortleitung der Nervenerregung feststellen. Doch ist auch bezüglich der Nervenstämme nicht die Möglichkeit 2* 20 S. Baglioni, aus dem Auge zu verlieren, daß es so weit spezifisch differenzierte Nervenbahnen geben kann, die durch künstliche Reize überhaupt nicht erregbar sind. Ein Beispiel dieses exzeptionellen Verhaltens scheint nach den neueren Versuchsergebnissen des Augenarztes Calderaro (5) beim Opticus vorzuliegen. An 6 Fällen chirurgischer Abtragung des Auges am Menschen gelang ihm festzustellen, daß irgendwelche inadäquate künstliche (mechanische, elektrische, chemische) Rei- zungen, direkt an dem (noch mit dem Augapfel verbundenen) Sehnerven oder an dessen Stumpf (nach erfolgter Exstirpation des Auges) an- gebracht, nicht imstande sind, irgendwelche Licht empfindungen aus- zulösen, obwohl sie fast immer Schm er z empfindungen hervorriefen. Alle beiden bisher erörterten analytischen Forschungsmethoden haben das eine gemeinsam, daß man durch ihre Anwendung das gesamte Nervensystem in morphologische Bestandteile zu zergliedern vermag, die miteinander mehr oder weniger gleichwertig sind, da man gewöhnlich voraussetzt, daß in ihnen prinzipiell die gleichen Grund- vorgänge sich abspielen. So gelangte man dadurch z. B. in bezug auf das Nervensystem der Wirbeltiere zu der Anschauung, daß es sich aus einer Reihe bestimmter Zentren und Nervenbahnen zu- sammensetzt, welche sich voneinander nur dadurch unterscheiden, daß sie mit verschiedenen peripheren (bezw. zentralen) Organen verknüpft sind. Ein jedes derselben schließt aber weiter alle die wesentlichen Eigenschaften des Nervensystems unaufgeklärt in sich ein. Die Frage nach dem Wesen dieser Vorgänge sind offenbar durch die Anwendung der beiden oben genannten Methoden kaum berührt, sie geht viel- mehr auf die einzelnen morphologischen Bestandteile des Nerven- systems ungelöst über. b) Zu einer tieferen Zerlegung und zu einer feineren Differen- zierung der verschiedenen Bestandteile des Nervensystems hat sich jedoch eine andere Methode als geeignet erwiesen, die den obigen Methoden der Ausschaltung sowie der Reizung direkt angereiht werden kann. Diese Methode beruht auf der elektiven Wirkung einiger Gifte, welche die Eigenschaft haben, bei gewissen Dosen nur ein- zelne Bestandteile des Nervensystems zu affizieren. Ihre Wirkung kann je nachdem eine lähmende oder eine erregende sein. Das erste und wohl allgemein bekannte Beispiel dieser Art ist die lähmende Wirkung des Kurare, auf Grund deren Gl. Bernard und V. KÖLLiKER zur Feststellung selbständiger, zwischen den motorischen Nervenfasern und den Muskelelementen eingeschalteter Elemente ge- langten. Seitdem sind aber mehrere solche elektiv wirkende Gifte bekannt geworden, wie z. B. das Atropin, welches auf die End- organe der sekretorischen Nervenfasern ebenfalls lähmend wirkt. Es gibt ferner Gifte, welche elektiv auf die Nervenfasern oder auf be- stimmte Zentren einwirken. Beispiele dieser Art Gifte werden vom Stovain für die Nervenfasern (vgl. oben p. 7, und Santesson, 13), vom Nikotin für bestimmte Ganglienelemente des Sympathicus- systems (10) geliefert. Hierher gehört schließlich auch die Methode der Differenzierung verschiedener (motorischer und sensibler) Ele- mente der Zentren, welche auf der erregenden Wirkung des Strych- nins und gewisser Phenolderivate basiert (1). c) Eine noch weiter gehende Zergliederung der Ein- zelfaktoren, die zum Zustandekommen der funktionellen Er- Die Grundlagen der vergl. Physiologie des Nervensystems etc. 21 scheiniingen des Nervensystems wesentlich beitragen, bezwecken die Methoden, die die chemischen und energetischen Vor- gänge im Nervensystem zu analysieren suchen. Ja, nur von den durch die Anwendung dieser Methoden erzielten Ergebnissen kann erwartet werden, daß die Grundfragen der Funktion des Nervensystems, d. h. die Zurückführung der Lebenserscheinungen des Nervensystems auf die Elemente der Physik und der Chemie vom Standpunkte der Gesetze der Stoff- und der Krafterhaltung, gelöst werden. lieber das Wesen der Nervenenergie (oder des Nervenprinzips) wissen wir vorläufig nichts Genaues; doch wird mit einer gewissen Berechtigung angenommen, daß ihr die chemische Energie als (,,)uelle dient, wie es auch sonst bei den übrigen Lebensvorgängen der Fall ist. Was man aber in dieser Richtung bisher über den Sto£f- und Kraftwechsel des Nervensystems erfahren hat, ist leider wenig. Hier sind vor allem die Untersuchungen über die Bedeutung des Sauer- stoffes etc. zu erwähnen, die am Nerven und am Zentralnervensystem namentlich der Amphibien von Verworn und seinen Schülern an- gestellt wurden. 4) Nachdem man durch Anwendung der vorangehenden analytischen Methoden zur Erkenntnis der wesentlichen Einzelfaktoren, deren Zu- sammenwirken die nervösen funktionellen Erscheinungen bedingt, gelangt ist, entsteht schliei^lich die Aufgabe, an der Hand der so ge- wonnenen Daten die Gesamtvorgänge zu rekonstruieren (Synthese). Vorläufig ist jedoch eine derartige Aufgabe in befriedigender Weise deswegen unausführbar, weil wir lange noch nicht in den Besitz der notwendigen analytischen Daten gelangt sind. Dies ist der Grund, warum wir uns bei jedem synthetischen Versuch dieser Art mit Hypo- thesen behelfen müssen, die heuristischen Wert beanspruchen können (sog. Arbeitshypothesen). Literatur. 1. Baglionl, S., Zur Analyse der Reflexfionktion, Wiesbaden 1907. 2.' — Warum besitzen wir kein elektrisches Sinnesorgan f Naturw. Wochenschr., 1909 ; auch in: Riv. di Fsicologia applicaia. Anno 5 (1909) e Anno 6 (1910). 3. — L' eccitabilitä diretta dei cehtri nervosi agli stimoli artificiali. Zt.schr. f. allg. Physiol., Bd. 10 (1909), p. 87—1S6. 4. — und Pilotti, G., Ricerche neurologiche nella rachiostovainizzazione umana. Boll. d. R. Acc. med. di Roma, Anno 36 (1910); auch in: Ztbl. f. Physiol., Bd. 23, (1910). 5. Calderaro, S., Ricerche sperimentali sulla eccitabilitä del nervo ottico nell' uomo. Atli R. Acc. d. Sc. med. di Palermo, 1909. 6. Hafemann, 31., Erlischt das Leitungsvermögen motorischer und sensibler Frosch- nerven bei derselben Temperaturerhöhung? Pflügers Arch., Bd. 122 (1908), p>. 484 —500. 7. Hering, E., Zur Theorie der Nerventätigkeit. Akad. Vortrag, Leipzig 1899. 8. HöffcUng, H., Esquisse d'une Psychologie fondee sur l'experience (französ. Ausgabe von L. Poitevin), Paris 1909. 9. Lcingendorff, O., Untersuchungen über den Schluckreflex. Beitr. zur Physiol. und Pathol., herav.sg. von 0. Weiss. 10. Langley, J. N., Bas sympathische und verivandte nervöse System der Wirbeltiere (autonomes nervöses System). Ergeb. d. Physiol., 2. Jahrg. (1903), J. Abt. p. 818—872. 22 S. Baglioni, llj Pereies und Sachs, lieber die Wirkung von Aether, Chloroform und Alkohol auf das Leitungsvermögen motorischer und sensibler Froschnerven. Pflügers Arch., Bd. 52. 12. Perroncito , A. , La rigenerazione dei nervi. Mem. d. R. Istituto Lombardo d. Sc. e Lett., Classe d. Sc. matem. e natur., Vol. £0 (1908), p. 29S—S70. 13. Santesson, C. G., Ueber die Wirkung von Kokain und Stovain auf die Nerven- faser. Skandin. Arch. f. Physiol., Bd. 21 (1909), p. 35—54. 14. Sherrington, C. S.^ The integrative action of the oiervous system, London 1906. 15. Verxvom, M., Allgemeine Physiologie, 5. Aufl., Jena 1909. Physiologie des Nervensystems. Von S. Baglioni, Rom. Spezieller Teil. I Protozoen und Pflanzen. Die Frage nach dem Vorhandensein eines Nervensystems, bei Orga- nismen, die nicht zu den Metazoen gehören, würde noch vor wenigen Jahren müßig erschienen sein. Heute ist indessen die Sachlage in- sofern geändert, als bei Protozoen, ja sogar bei Pflanzen Erscheinungen bekannt geworden sind, welche eine gewisse Aehnlichkeit mit jenen aufweisen, die wir der Tätigkeit des Nervensystems zuzuschreiben gewohnt sind. Erinnern wir uns der in dem einleitenden Kapitel gegebenen Definition der funktionellen Hauptaufgabe des Nervensystems, so kann dies auch nicht sehr auffallend erscheinen. Denn jeder ein- zellige freilebende Organismus wie jede Pflanze stellt ein einheit- liches Individuum dar, welches imstande sein muß, auf etwaige Ein- wirkungen der äußeren Umgebung (auch wenn sie nur auf einen Teil der Körperfläche beschränkt -sind) mit passenden Reaktionen zu antworten, die auch von dem Reizort fernstehende Körperteile in Mitleidenschaft ziehen können. Es müssen also auch hier an der Oberfläche des Körpers die Reizwirkungen aufgenommen und um- gesetzt, die dadurch entstehenden Erregungen innerhalb des Körpers geleitet und schließlich auf die Erfolgsorgane reflektiert werden. Tat- sächlich wurden besonders in neuerer Zeit derartige Erscheinungen an Protozoen und an Pflanzen beschrieben, so daß die Frage berechtigt ist, ob auch diese Lebewesen mit einem Nervensystem versehen sind. Zur Beantwortung dieser Frage wollen wir zunächst die Protozoen betrachten. A. Protozoen. Es ist das Verdienst von Jennings (5, 6), namentlich an höher differenzierten Protozoen in ihrer Reizbeantwortung kompliziertere Erscheinungen und Eigenschaften, wie Zweckmäßigkeit, Reizgewöhnung, 24 S. Baglioni, Anpassung etc., also lauter Vorgänge nachgewiesen zu haben, die man sonst als funktionelle Eigenschaften des Nervensystems aufzufassen pflegt. Daraus könnte man folgern, daß schon den Protozoen ein Nervensystem zukommt. Daß ein kompliziert gebautes Protozoon, ebenso wie es über Myoide, Nesselkapseln und Trichocysten [also lauter Erfolgsorganellen, die den ähnlich funktionierenden Organen eiüer Hydra ^) entsprechen] verfügt, auch Elemente besitzen kann, die zur Reizaufnahme und Reizumwandlung an der Körperoberfläche (also eine Art Sinnesorganellen) und weiter zur Erregungsübertragung und auch zur Erregungsum- wandlung im Inneren des Zell- protoplasma dienen , ist beim heutigen Stand der Wissenschaft als sehr wahrscheinlich zu be- trachten, ja sogar von vornherein zuzugeben. Wer sich jedoch die Auf- gabe stellte, entscheidende Be- weise der Gegenwart eines Nervensystems bei einigen höher diff"eren zierten Protozoen vorzu- bringen, ist namentlich Neres- HEiMER (9) gewesen. Unter Anwendung bestimm- ter biologischer Methoden gelang es Neresheimer zunächst, in den ,, Zwischenstreifen" des Sten- tor coeruleus Organellen aufzu- finden, „die man wohl mit großer Wahrscheinlichkeit, wenn auch nicht mit Gewißheit, als nervöse Protoplasmadiflerenzierungen an- sprechen kann". Diese wären librillenartige Gebilde, die zwischen den Myo- phanen verlaufen und von ihm als N e u r o p h a n e bezeichnet werden (Fig. 1), Sie unterscheiden sich von den Muskelfibrillen durch ihre verschiedene Färbbarkeit, ferner dadurch, daß sie nicht kontraktil sind, was aus ihrem Verhalten bei stark kontrahierten Tieren hervorgeht. „Während nämlich bei diesen die Muskel- fibrillen, ihrer Funktion gemäß, sich verkürzt und, besonders im aboralen Körperdrittel, oft fast bis auf das Dreifache verdickt zeigen, bleiben die Neurophane ersichtlich stets gleich lang. und gleich dick; im kontrahierten Tiere liegen sie schlaff und etw^as geschlängelt über dem Myonem in dem Zwischen- streifen." Fig. 1. Stentor coeruleus Eheb. mit Myo- phanen (grau) und „Neurophanen" (schwarz) (Nach NßEESHEiMER aus Doflein.) 1) Vgl. das folgende Kapitel. Physiologie des Nervensystems. 25 Die Neurophane kommen nicht bei allen Protozoen vor, sie sollen nur den höchstdifferenzierten eigen sein. So fand sie Neresheimer außer bei Stentor noch bei Spirostomum (imbigmim vor, während er trotz wiederholter Versuche bei Vorticellinen {Carchesium und Epistylis) nichts dergleichen tinden konnte. Neresheimer erkannte, daß wohl die einzige Möglichkeit, seine Vermutung wahrscheinlich zu machen, daß es sich hier tatsächlich um nervöse Gebilde handele, in toxikologischen Experimenten lag. „Ge- lingt der Nachweis, daß gewisse Gifte, die bei Metazoen notorisch die Nerven affizieren, bei Stentor und Spirostomum im Gegensatz zu anderen Protozoen eine analoge Wirkung ausüben, so ist das Vorhandensein nervöser Organellen bei diesen hochdifferenzierten Ciliaten anzunehmen. Es wird dann mindestens sehr wahrscheinlich sein, daß die Träger der nervösen Funktion eben die bei anderen Ciliaten nicht nachzu- weisenden Neurophane seien." Die angewandten Gifte waren: salzsaures Morphin, salpetersaures Strychnin, ferner Atropin, Akonitin, Coffein, Kurare, Bromnatrium, Physostigmin, Pikrotoxin, Nikotin. Stentor und Spirostomum verhielten sich tatsächlich gegen diese Gifte verschieden von anderen Protozoen. Die meisten Gifte erzeugten eine Lähmung, ohne vorangehende Erhöhung der Pteizbarkeit (aus- genommen bei der Coffeinwirkung). Somit würden die untersuchten Agentien bei Stentor und Spiro- stomum durchgehend ebenso wie bei höheren Tieren wirksam sein, während die anderen Protozoen eine Beeinflussung durch die meisten dieser Gifte nicht erkennen lassen. Bromnatrium, Strychnin und Kurare, denen schon lange eine Plasmawirkung zugeschrieben wird, erweisen sich bei dauernder Einwirkung auch für Amoeha oder Para- maecium tödlich, während z. B. Morphin in 1-proz. Lösung diese Orga- nismen durchaus nicht verändert, ebenso wie Nikotin. Neresheimer faßt seine Versuchsergebnisse folgendermaßen zu- sammen : „Wir haben durch die oft und sorgfältig wiederholten toxiko- logischen Versuche bei Stentor coeruleus und Spirostomum ambiguum zweifellos eine so auffallende Uebereiustimmung mit den Wirkungen auf die Nerven höher organisierter Tiere festgestellt, daß wir wohl un- bedingt das Vorhandensein nervöser Organellen bei diesen Tieren an- nehmen müssen. Diese Organellen sind nicht identisch mit den Myo- phanen. Sicherlich existieren derartige sensible Differenzierungen, viel- leicht auch besondere motorische. Auf die Wimperbewegung scheinen diese Elemente keinen Einfluß auszuüben, sondern nur auf die Bewegung der Myoneme. Mit Wahrscheinlichkeit läßt sich annehmen, daß die nervösen Funktionen von den ,Neurophanen' versehen werden, die ich bei Stentor und Spirostomum auffand und in ihrem Verlauf bei Stentor coeruleus genauer verfolgen konnte." Schuberg hat andererseits verschiedentlich (12, 13), allerdings sehr vorsichti'g, die Vermutung ausgesprochen, daß die faserförmigen Ge- bilde, welche bei Stentor coeruleus, Faramaecium caudatum und Frontonia leucas an den Basalabschnitten zur Beobachtung kommen, möglicher- weise zur Vermittelung der Koordination der Wimperbewegung dienen, also ähnlich wie die Nervenelemente bei den höheren Tieren. Schließlich dürfte es noch von Literesse sein, zu erwähnen, was 26 S. BacxLioni, einer der besten Protozoenkenner, F. Doflein (2), neuerdings dies- bezüglich geschrieben hat: ,,Es erhebt sich zunächst die Frage, ob wir bei Protozoen keinerlei Reizerscheinungen kennen, welche den bei höheren Tieren untersuchten an die Seite zu stellen sind, bei denen das Charakteristische des Vor- ganges darin besteht, daß durch eine relativ geringe Aenderung in der Umgebung ein fertiger Mechanismus ausgelöst wird, so daß ein plötzlicher relativ bedeutender Effekt an dem Organismus erfolgt. ,, Während im allgemeinen bei Plasmodromen solche Vorgänge nicht bekannt sind, scheinen die komplizierter gebauten Ciliophoren die nötigen morphologischen Grundlagen zu solchen Phänomenen zu bieten. Reizleitung ist ja eine allgemeine Eigenschaft des Proto- plasmas, . . . Stets ist aber diese Form der Reizleitung eine sehr langsame und wenig weitreichende. „Bei den Infusorien dagegen kennen wir Fälle, in denen eine sehr rasche Weiterleitung eines Reizes zu einer plötzlichen komplizierten Bewegung führt, bei welcher verschiedene Bestandteile des Körpers zusammenwirken müssen . . . „Bei manchen Infusorien beobachten wir starre cilienartige Ge- bilde, welche nicht schlagen; dieselben sind gegen Berührung außer- ordentlich empfindlich, d. h. ein Reiz, den sie erfahren, löst eine heftige Bewegung des ganzen Tieres aus. Man bezeichnet sie daher als Tasthaare oder Tastborsten. . . . „Diese Fälle von rascher Reizleitung und die Beobachtungen an vielen Infusorien, welche auf Reize stets durch gewisse automatische Bewegungen reagieren, veranlassen uns, nach Apparaten uns umzu- sehen, welche etwa geeignet wären, die Cilien eines Infusors zu einer koordinierten Bewegung untereinander in Verbindung zu setzen." Als solche ,, reizleitende Strukturen" werden die von Neres- HEiMER und von Schuberg angeführt. Endlich erwähnt Doflein die Beobachtung von Jennings, daß die Ciliaten bei thermischen, osmotischen, chemischen Reizen den Reiz wahrscheinlich zuerst und am stärksten in dem nackten Plasma der Mundstelle perzipieren. ,,Ist dies richtig, so muß die durch den Reiz ausgelöste Bewegung, welche sehr plötzlich viele Cilien des Körpers beansprucht, eine Weiterleitung des Reizes voraussetzen." Abgesehen von der Frage, ob sich die allgemeinen physiologischen Eigenschaften dieses intracellulären Neuroi d Systems wirklich mit denjenigen des Nervensystems der Metazoen decken (was aus den bis- herigen spärlichen und wohl nicht einwandfreien Untersuchungen nicht hervorgeht), so besteht immer noch ein durchgreifender Unterschied zwischen beiden, nämlich der, welcher den Organisationsplan der Ein- zelligen von dem der Mehrzelligen überhaupt unterscheidet. Das Nervensystem der letzteren ergibt sich nämlich aus der Vereinigung mehrerer Zellelemente (zusammengesetztes Nervensystem) und dient zur Verbindung und zur Regelung der Tätigkeit verschiedenartiger, von den nervösen Elementen gesonderter und meist auch voneinander getrennter und unabhängig differenzierter Zellelemente (Erfolgs- organe). Im Protozoenleib bestehen derartige Unabhängigkeitsver- hältnisse zwischen den einzelnen Zellbestandteilen (wenigstens morpho- logisch) nicht. Dieser durchgreifende Unterschied würde aber für die Pflanzen, wenigstens von vornherein, nicht in Betracht kommen. Physiologie des Nervensystems. B. Pflanzen. Reizbeantwortungen, namentlich Bewegungserscheinungen, denen unverkennbar kompliziertere Vorgänge von Erregungsleitung, Er- regungsumwandlung etc. zugrunde liegen, sind im Pflanzenreiche fast in demselben Umfang wie im Tierreiche verbreitet. Daß sie erst durch die Untersuchungen der letzten Jahre in ihrer vollen Bedeutung zu- tage getreten sind, hat darin seinen naheliegenden Grund, daß sie nicht so augenfällig sind, wie die Bewegungserscheinungen der Tiere. Eine Aufstellung auch nur der wichtigsten hierher gehörenden Erscheinungen an dieser Stelle würde zu weit führen. So muß im wesentlichen auf die vortreffliche Zusammenfassung verwiesen werden, die vor kurzem H. Fitting (3) in besonderem Hinblick auf die Tier- physiologie veröffentlicht hat. Auch U. Ricca (11) hat neuerdings eine zusammenfassende Abhandlung über diesen Gegenstand veröffentlicht. Fitting bespricht im ersten Teile seiner Abhandlung, das Vorkommen von Reizleitungsvorgängen ^) bei den Pflanzen und die Methoden zu ihrem Nachweise, die Reaktionen, die nicht nur durch Außenreize der Umgebung, wie Erschütterungen {Mimosa, Bionaea etc.), Be- rührungs- und chemische Reize (insektenfressende Pflanzen), tropistische Reize oder Wundreize, sondern auch durch im Pflanzenorganisnius selbst, namentlich bei den Wachstumsvorgängen etc. entstehende Innenreize veranlaßt werden, „Sollten die theoretischen Betrachtungen", so lautet einer der Sätze, mit denen Fitting diesen ersten Teil seiner Abhandlung ab- schließt, „die ich auf den letzten Seiten angestellt habe, in der Folge- zeit durch die Erfahrung Bestätigung finden oder nicht — , so genügen doch schon die bisher ermittelten Reizleitungsvorgänge, um die Auf- fassung fest zu begründen, daß die Organe der Pflanze ebenso wie beim Tier nicht nur im morphologischen Verbände miteinander stehen, sondern auch physiologisch zu einer in sich geschlossenen Lebens- einheit vereinigt sind, zu einem einheitlichen Systeme, dessen Getriebe im ganzen oder in allen oder in vielen seiner Teile durch jede Aenderung auch nur an einem einzigen seiner Organe in der ver- schiedensten Weise gestört und beeinflußt wird." Im zweiten Teil seiner Abhandlung bespricht Fitting die ver- schiedenen Fragen, die sich auf den Ablauf und das Wesen der Reiz- leitungsprozesse beziehen, darunter auch die uns am nächsten in- teressierende Frage nach dem Verhältnis zwischen den an Pflanzen beobachteten Reizbeantwortungen und den vom Nervensystem der Metazoen vermittelten. Der Auffassung, daß diese Vorgänge an Pflanzen ebenso wie im Tierkörper durch ein System eigens differenzierter Leitungsbahnen vermittelt werden, suchte zwar Nemec (8) die notwendige morpho- logische Grundlage zu geben, doch nicht mit großem Erfolg, da die Ergebnisse seiner Untersuchungen nicht bestätigt wurden (G. Haber- LANDT, 4, und M, Koernicke, 7). Die Mehrzahl der Pflanzenphysiologen ist vielmehr heutzutage der Ansicht, daß die Leitungsbahnen der erwähnten Reizbeantwortungs- 1) Wie sonst oft der Fall ist, so verwendet auch Fitting das Wort „Reiz" anstatt der richtigeren Bezeichnung „Erregung". 28 S. Baglioni, Vorgänge von den sog. Plasmodesmen dargestellt werden. Diese sind äußerst feine Plasmabrücken, welche alle lebenden Zellen des ganzen Pflanzenindividuums zu einer Einheit verbinden. „Durch solche Plasmodesmen (schreibt H. Fitting), die sich bei höheren und bei niederen Pflanzen in gleicher Weise finden und die oft Hunderte von Brücken zwischen den benachbarten Zellen bilden, ist bei den Pflanzen Gelegenheit zur Leitung von Reizen auflebenden Bahnen gegeben. Es kann auch keine Frage sein, daß viele Reize im Pflanzenkörper mit ihrer Vermittelung geleitet werden, sei es nun, daß die Reizleitung rein dynamisch oder durch chemische Umsetzungen oder durch Uebertritt von Stoffen erfolgt. Daß die Plasmaverbin- dungen in erster Linie die Funktion der Reizübertragung haben, darüber hat bei den Forschern, die sich mit ihnen beschäftigt haben, denn auch niemals ein Zweifel obgewaltet." ,,So viel Wahrscheinlichkeit auch (fährt Fitting fort), schon von allgemeinen physiologischen Erwägungen aus, von vornherein der Ge- danke hat, daß die Plasmodesmen als Reizüberträger das harmonische Zusammenwirken aller Glieder der Pflanze zu erzielen und zu er- halten haben, so schwer ist es doch, den exakten Nachweis dafür im allgemeinen oder für besondere Fälle durch direkte Versuche zu er- bringen. Er ist denn auch bisher nicht gelungen. Aber auch ohnedies werden wir auf jeden Fall an der Möglich- keit festhalten müssen, daß mittels der Plasmodesmen Reize auf lebender Bahn von einer Zelle zu allen anderen in ähnlicher Weise wie beim Tier geleitet werden können. Nur würde die Frage ent- stehen, ob sich darauf die Aehnlichkeit in der Reiztransmission zwischen Pflanze und Tier beschränkt, ob alle lebenden Zellen des Pflanzen- körpers in gleicher Weise und mit gleicher Schnelligkeit befähigt sind, Reize zu leiten, oder ob nicht vielleicht, wie beim Tiere, manche der lebenden Zellen, besondere Zellenzüge, deren Elemente sich etwa durch langgestreckte Form von den übrigen Zellen unterscheiden, in besonderem Maße zur Reizleitung geeignet sind, so daß wir diese Zellstränge den Nerven der Tiere vergleichen könnten. Diese Frage liegt deshalb nahe, weil wir im Körper der höheren Pflanzen solche Zellstränge, die sich gegen das übrige Gewebe scharf abheben, überall finden." Fitting beantwortet nun diese Frage dahin, daß möglicherweise die sog. Siebröhren die Funktion der Erregungsleitung vorzugs- weise erfüllen. „Jedenfalls aber (schreibt er) muß man vorläufig mit der Möglichkeit rechnen, daß bei den Pflanzen eine Reizleitung in der Längsrichtung besser in den langgestreckten Zellen der Gefäßbündel, im besonderen der Siebröhien, vor sich geht als in den übrigen lebenden Zellen , womit auch die Beobachtung von Kuhla harmonieren würde, daß, wenigstens bei der Mistel, die Querwände langgestreckter Zellen von besonders vielen Plasmodesmen durchsetzt werden." An einem anderen Ort seiner Darstellung erörtert H. Fitting die für uns wichtigste Frage nach der Beziehung der Erreguugsvorgänge der Pflanzen zur Anwesenheit eines Nervensystems: „Wenn man die Reizleitungsvorgänge bei Pflanzen und Tieren (Metazoen) in ihrer Gesamtheit vergleicht, so tritt namentlich ein großer Unterschied sofort deutlich hervor: Während nämlich bei den charakteristischen normalen Reiztransmissionen der Tiere (Metazoen) zwischen dem Perzeptionsorgan und der Reaktionszone nicht eine Physiologie des Nervensystems. 29 einfache Reizleituugsbahn eingeschaltet ist, sondern eine zu- sammengesetzte, bestehend aus sensorischer Bahn, Zentralorgan und motorischer Bahn, infolgedessen bei ihnen auch von einer zu- sammengesetzten Leitung gesprochen werden kann, finden wir bei den Pflanzen solche Differenzierungen nicht. Bei ihren Reizvorgängen ist allem Anscheine nach fast stets die Perzeptionszone durch eine einfache Bahn und eine einfache Leitung mit der Reaktionszone verbunden. Jedenfalls liegt zunächst keinerlei Beobachtung vor, die dazu nötigte, bei den meisten dieser Reizverkettungen, wie z. B. der Leitung des Stoßreizes bei Mimosa, Biophytum, Dionaea, den Ranken und Blütenteilen, bei der Leitung des Wundreizes, den Reiztrans- missionen der Innenreize und den Reizleitungsvorgängen bei einzelligen Pflanzen, ein distinktes Zentralorgan anzunehmen. Alles spricht dafür, daß alle diese Vorgänge im wesentlichen ebenso zu bewerten sind, wie die Reizleitungen, die durch eine direkte Reizung des mit dem Erfolgsorgane verbundenen motorischen Nerven oder durch eine direkte Reizung des Muskels ausgelöst werden. Daß die Gesamtheit der tropistischen Reizvorgänge, auch jener, bei denen, wie bei dem photo- tropischen Reizprozesse mancher Graskeimlinge, die Perzeptionszone und die Reaktionszone völlig getrennt sind, in ihrem Verhalten den tierischen Reflexvorgängen irgendwie ähnlicher sind als die übrigen Reizvorgänge der Pflanzen, läßt sich aus den bisherigen Beobachtungen nicht entnehmen. So haben wir denn gar keinen Grund, diejenigen Reizvorgänge der Pflanzen und Protozoen, bei denen Reizleitungsprozesse beteihgt sind, oder gar die Reizleitungsprozesse der Pflanzen überhaupt als , Reflexvorgänge' zu bezeichnen, wie es z. B. von Oltmanns (10) und Czapek (l) vorgeschlagen wurde und seitdem in der Literatur hier und da immer wieder geschieht. Ja, im Interesse einer klaren und prägnanten Begriifsbildung und Begriffsbestimmung in der Reiz- physiologie ist sogar dringend zu wünschen, daß die Reizvorgänge der Pflanzen nicht als Reflexvorgänge bezeichnet werden, der Be- griff" Reflexvorgang vielmehr für alle Reizprozesse reserviert werde, bei denen die Reizleitung zusammengesetzt und ein , Zentraler gan' in sie eingeschaltet ist, im besonderen für diejenigen Reizprozesse, bei denen die Reizleitung nur durch Vermittelung besonders diff"eren- zierter Bahnen, der Nerven, zustande kommt. . . ." FiTTiNG scheint also im allgemeinen so viel sicher, „daß die meisten Reizvorgänge der Pflanzen zwar die größte Aehnlichkeit mit demjenigen Reizvorgange besitzen, der durch eine direkte Reizung des Muskels oder durch direkte Reizung des mit dem Muskel verbundenen mo- torischen Nerven ausgelöst wird, gar keine Aehnlichkeit dagegen mit einem echten Reflexvorgange". Ein ,, Organ", „in welchem der Um- satz der zugeführten Erregung in die aktive Bewegung erfolgt" (Czapek), oder anders gesagt, eine solche Stelle müssen wir selbst- verständlich im Muskel überall da annehmen, wo die zugeleitete Er- regung sich in die kontraktorische Bewegung umsetzt. Daraus ist schon zu ersehen, daß ein solches Organ nicht dem tierischen Reflex- zentrum entsprechen kann, wie Czapek als Ausgangspunkt seiner Begriffsbestimmung der pflanzlichen Reizvorgänge als Reflexvorgänge annimmt. Zudem wird im tierischen Reflexzentrum nicht die zuge- führte Erregung in aktive Bewegung, sondern die sensorische in die motorische Leitung „umgesetzt". Bezeichnet man die Reizvorgänge 30 S. Baglioni, der Pflanzen schlechthin als Reflexvorgänge, so muß man auch den Reizprozeß, der durch direkte Reizung des Muskels ausgelöst wird, als Reflex bezeichnen. Das wird aber wohl keinem Tierphysiologen einfallen. „Nur ein einziger Reizvorgang (fährt Fitting fort) ist bisher bei Pflanzen beobachtet worden, der in mancher Hinsicht eine gewisse Aehnlichkeit mit einem echten Reflexvorgang haben könnte. Dies ist . . . der Reiz Vorgang im Blatte von Drosera. Und zwar beruht die Aehnlichkeit auf der Zusammensetzung des Reizleitungsvorganges aus zwei Teilen, von denen der eine in den anderen in einem besonderen Organe , umgesetzt' wird. Dagegen haben wir hier keine besonderen nervenartigen Leitungsorgane wie beim echten Reflex. In dem Blatt von Drosera hat nämlich die Reizung eines zentralen Blattentakel- köpfchens eine Ausbreitung des Reizes über das ganze Blatt zur Folge, durch die erstens die Krümmung der übrigen Tentakel, zweitens auch die Sekretionstätigkeit der Köpfchendrüsen ausgelöst wird. Die Sekretionstätigkeit veranlaßt ihrerseits in den Zellen des Köpfchens die Aggregation, die sich basalwärts mehr oder weniger ausbreitet. Zwischen die Aggregation in einem exzentrischen Tentakel und der Reizung eines Zentraltentakels ist also als , Zentralorgan' das Drüsenköpfchen des exzentrischen Tentakels eingeschaltet. Der , sensorische Teil' des ,Reflexbogens' besteht gewissermaßen in der Leitung des Primärreizes von primär gereizten Zeutraltentakeln zu den Drüsenköpfchen der exzentrischen Tentakel. Durch die Auslösung der Sekretionstätigkeit in den sekundär gereizten Drüsenköpfchen der exzentrischen Tentakel erfolgt alsdann die Umsetzung in den .mo- torischen Teil des Reflexbogens', als Folge der motorischen Leitung tritt schließlich die Aggregation ein. Freilich werden wir diesen Reiz- prozeß trotz mancher Aehnlichkeit mit den echten nervösen Reflexen nur als einen analogen Vorgang zu diesen Reflexen betrachten dürfen." Aus dem Gesagten geht also so viel hervor, daß man nur bei den Organismen das Vorhandensein eines Nervensystems anzunehmen be- rechtigt ist, bei denen die morphologische Untersuchung Gebilde nach- zuweisen vermag, welche übereinstimmend diejenigen Eigenschaften (d. h. Größe und Gestalt der Zellen und der Zellenfortsätze, elektive Färbbarkeit usw.) aufweisen, die man bei den nervösen Geweben der Metazoen kennt. In dieser Hinsicht bietet die morphologische Unter- suchung eine kaum ersetzbare Grundlage. Dies soll aber andererseits nicht besagen, daß zum Verständnisse der intimen, in den Nervenelementen sich abspielenden Vorgänge die Kenntnis der in den Protozen und den Pflanzen, von hierzu differen- zierten Protoplasmagebilden vermittelten Erscheinungen der Erregungs- leitung etwa bedeutungslos seien. Ja, man könnte mit einem gewissen Recht annehmen, daß letztere Organismen, bei denen man vielfach geneigt ist, einfachere Prozesse anzunehmen, das Rätsel der Funktionen des bei den Metazoen weiter entwickelten Nervengewebes in einer der Erforschung zugänglicheren Form einschließen. Unsere bisherigen Kenntnisse über die Gesetze und Eigenschaften der Entstehung und Leitung von Erregungen innerhalb eines undifferenzierten Zellproto- plasmas sind jedoch so spärlich und mangelhaft, daß wir daraus keinen wirklich brauchbaren Anhaltspunkt zur Lösung des Problems der nervösen Funktionen gewinnen können. Derselbe Umstand läßt auch zurzeit nicht voraussehen, ob man aus derartigen Untersuchungen für die Zukunft einen wirklichen Gewinn erwarten darf. Physiologie des Nervensystems. 31 Literatui'. Protozoen und Pflanzen. 1. Czapek , f., Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotr-opischen Reizhewegungen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 32 (1898), p. 175 ff. 2. Doflein, F., Lehrbuch der Protozoenkunde, Jena (G. Fischer) 1909. 3. Fitting, H., Die Reizleitungsvorgänge bei den Pflanzen. I. Teil. Das Vollkommen von Reizleitungsvorgängen bei den Pflanzen und die Methoden zu ihrem Nach- weise. Ergebn. d. Physiol., I. u. II. Abt., 4. Jahrg. (1905), p. 684 — ?63. IL Teil. Der Ablauf der Reizleitungsvorgänge. Ebenda, ö. Jahrg. (1906), p. 155 — 219. 4. Habevlandt, G., Ueber flbrilläre Piasviastrukturen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1901, p. 569. 5. Jennings, H. S., Studies on reactions to Stimuli in unicellular organisms. IX. On the behavior of flxed infusoria (Stentor and Vorticella), with special reference to the modifiability of Protozoan reactions. The Amer. Journ. of Physiol., Vol. 8 (1902), p. 23—60. 6. — Das Verhalten der niederen Organismen unter natürlichen und experimentellen Bedingungen. Deutsche Uebers. von E. Mangold. Leipzig und Berlin 1910. 7. Koernicke, M., Der heutige Stand der pflanzlichen Zellforschung. Ebenda, 1903, p. 81. (Generalversammlungs-Heft.) 8. Nemec, B,, Die Reizleitung tmd die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen, Jena 1901. 9. Neresheimer, E, JR., Ueber die Höhe histologischer Differenzierung bei heterotrichen Cdiaten. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 2 (1903), p. 304—323. 10. Oltmanns, F., Uebef die photometrischen Bewegungen der Pflanzen. Flora, Bd. 75 (1892), p. 183 ff. 11. Ricca, Tl., Movimenti d'irritazione delle piante, Milano 1910. 12. Schuherg , A., Zur Kenntnis des Stentor coeruleus. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 4 (1889). 13. — Ueber Cilien und Trichocysten einiger Infusorien. Arch. f. Protistenk., Bd. 6 (1905), p. 61—110. IL Cölenteraten. Ueber die Physiologie des Nervensystems der Spongien liegen bisher kaum brauchbare Untersuchungen vor. Nur seien die von G. H. Parkeb (27) an Stylotella heliophila Wilson angestellten Unter- suchungen erwähnt, auf Grund deren er zu dem Schluß gelangt, daß diese Spongie, obwohl mit erregbaren Muskelzellen versehen, kein wahres Nervensystem besitzt. Von den Gnidarien scheinen alle Nervensystem und Sinnes- organe zu besitzen. Sie sind ferner mit eigentümlichen peripheren Organen (Nesselzellen, Nesselkapseln = Cnidae, daher der Name) versehen, die unter der Herrschaft des Nervensystems (vgl. unten) zum Schutze gegen Feinde oder zum Ergreifen der Beute dienen. Alle sind Wassertiere, und zwar die allermeisten Meeresbewohner. An Vertretern aller vier Klassen der Gnidarien (Hydrozoen, Scyphozoen, Anthozoen und Gtenophoren) sind Unter- suchungen über die Physiologie des Nervensystems angestellt worden. Um Wiederholungen tunlichst zu vermeiden, sollen im folgenden zunächst in einem Abschnitt die Hydroidpolypen, und die Scyphopolypen zusammen mit den Anthozoen (Actinien) be- sprochen werden, und hierauf in einem zweiten Abschnitt die Hydro- 32 S. Baglioni, medusen und die Scyphomedu sen und zuletzt die Cteno- phoren. Diese Reihenfolge entspricht zwar nicht streng der systematischen Einteilung; sie hat jedoch für den Physiologen den Vorteil, daß die in einem Abschnitt zusammengefaßten Tierformen ähnliche funktionelle Eigenschaften darbieten. So leben alle Formen des ersten Abschnittes benthonisch, d.h. sie sind meist festsitzende Formen des Wasser- bodens, und auf diese Lebensweise sind alle Eigenschaften des Nerven- systems eingestellt, während die Tierformen der zweiten Abteilung ein wahres rastlos nektonisches Leben zeigen, indem sie immer- während im Wasser durch rhythmische Bewegungen umherschwimmen. Bei ihnen sind Nervensystem und Sinnesorgane wieder dieser Lebens- weise in ihren funktionellen Eigenschaften angepaßt. Erster Abschnitt. Polypen und Actinien. A. Hydroidpolypen (Beobachtungen an Hydra). Morphologisches. 1. Nervensystem. Besonders die verschiedenen Arten von Sitßwasserpolypen {Hydra viridis, fusca, grisea) und von Eudendriivm wurden in dieser Richtung studiert. Dank der histo- logischen Untersuchungen mehrerer Forscher (Rouget, 1881; Lendenfeld, 1884; JiCKELi, 1887; Schneider, 1890; R. Zoja, 1890)') sind die morphologischen Elemente des Nervensystems dieser Tiere ziemlich gut bekannt. Es sind Zellen, die sowohl in ihrem Aussehen (verschiedenartig gestalteter Zell- körper, aus dem mehrere Ausläufer nach allen Richtungen ausgehen) wie auch sonst in ihren elektiven Färbungen (mit Methylenblau) den Ganglienzellen der übrigen Tiere entsprechen, von denen sie sich hauptsächlich durch ihre geringere Größe unter- scheiden. Sie finden sich mit den Zellbestandteilen der übrigen Gewebe (Ektoderm und Entoderm) innig vermischt und überall inp ganzen Körper zerstreut. Sie stellen infolgedessen plexusartige Bildungen dar, ohne Andeutung gleichartiger langer Nervenbahnen. Ihre direkten "Verbindungen sowohl mit den reizaufnehmenden Organen einerseits , wie mit den verschiedenen Erfolgsorganen (Muskelelemente, Drüsenzellen) andererseits, sowie schließlich untereinander, sind in einzelnen Fällen morphologisch nachgewiesen worden. Was ihre Verbreitung und Verteilung im ganzen Körper des näheren anbetrifft, •so gibt M. WoLFF ungefähr folgende Skizze, die hier, aus den phylogenetischen und sonstigen Betrachtungen herausgeschält, wiedergegeben sei. Die Elemente des Nervensystems der Hydroidpolypen treten in zwei Formen auf. Die eine Form wird von den Sinneszellen dargestellt, welche intra- epithelial gelagert sind. Sie zeigen hier schon die nämlichen Hauptmerkmale, die sie in der ganzen Tierreihe unverändert aufweisen. Von wenigen Ausnahmen abge- sehen, sind es stets dieselben Stäbchen- bis fadenförmigen Zellen, deren peripheres Ende meistens reizaufnehmende Gebilde (Sinneshaare, Geißeln etc.) trägt und deren zentraler Teil in einen erreguugsleitenden, fadenförmigen Fortsatz übergeht, der die Verbindung mit den Elementen der zweiten Form, den Nervenzellen, herstellt. Schon bei den Hydroidpolypen befinden sich die Sinneszellen an besonderen Orten des Körpers (Tentakeln, Mund) in größerer Anzahl und gruppenweise dichterer 1) Eine eingehende üebcrsicht der diesbezüglichen Literatur findet man bei M. WOLFF (40). Physiologie des Nervensystems. 33 Verteilung: wir haben es mit der Bildung primitiver Sinnesorgane zu tun (Palpocils, Sinnesorgane der Mundscheibe). Die zweite Form der Elemente des Nervensystems wird von den eigentlichen Nervenzellen gebildet. Dieselben hegen tiefer in den Geweben als die ersten, indem sie nicht zwischen, sondern unter den Epithelzellen (basiepithelial) vor- kommen. An ihren Ausläufern sind weder Plasmafortsätze noch Nervenfortsatz unterscheidbar. Sie bilden plexusartige Bildungen , die mit dem AuERBACHschen und MEisSiSTERschen Plexus der Darmsubmucosa, und mit dem LEONTOWiTSCHschen subdermalen Plexus der Epidermis, als autonome Bildungen betrachtet, vergleich- bar sind. Dieser Plexus ist jedoch nicht überall im ganzen Körper der Hydroidpolypen gleich verbreitet, denn es finden sich Verdichtungen und Anhäufungen dieser Ele- mente, welche namentlich in der Mundscheibe und dann in der Fußscheibe vor- kommen. Dies erscheint als Andeutung einer Zentralisation der Nerven- elemente. 2. Reizanfnehmende Organe. Außer den erwähnten und unten noch zu erwähnenden Cnido- oder Palpo- cils wurden bisher besonders gestaltete Nervenendigungen nicht beschrieben. Daraus könnte man schließen, daß zur Funktion der Reizaufnahme und der Um- wandlung des Reizes in Erregung nur freie Endigungen der Ausläufer der Sinnes- zellen dienen. 3. Erfolgsorgaiie. a) Muskelelemente. Es gibt mehrere eigentümliche Arten von Muskel- zellen, welche sowohl dem Ekto- wie dem Entoderm zugehören. Bekannt sind Epithelmuskelzellen sowie Bindegewebsmuskelzellen. Bezüglich der vielfach um- strittenen, auf morphologischen Beobachtungen basierten Theorie Kleinerbergs der „Neuromuskelzellen" sei auf die zoologischen und anatomischen Hand- bücher verwiesen. b) Nesselkapselzellen (Nematocyste, Cnidocyste). Diese sind, wie er- wähnt, einzellige, dieser Tiergruppe eigene, periphere Gebilde. Es sind Zellen, welche im reifen Zustande an der Oberfläche des Ektoderms, namentlich der Tentakelenden, in größerer Anzahl vorkommen. In ihrem Inneren enthalten sie die Nessel kapsei oder Cnide (aus dem griechischen xvi§7] = Brenn- nessel), die von ihrem Protoplasma gebildet wird und eine komplizierte, in geladenem Zustande stets schußbereite Waffe zur Verteidigung, namentlich aber zum Ergreifen der Beute darstellt. Man unterscheidet mehrere (meist drei) Arten von Cniden, haupt- sächlich nach ihrer Größe und Gestalt (des näheren vgl. den betreffenden Abschnitt Fredericqs, d. Handb.). Im wesentlichen handelt es sich um ein mit einem giftigen Sekret gefülltes eigenartiges Bläschen, welches in einer festen Kapsel eingeschlossen liegt. Diese Kapsel (auch Sciera genannt), welche das Bläschen vom übrigen Zell- protoplasma trennt, trägt an ihrem distalen Pol (dem Entladungspol) einen Deckel, der sich bei der Entladung der Waffe öffnet. Das von seiner Membrana propria umgrenzte Bläschen setzt sich seinerseits am distalen Ende in einen dünnen langen Schlauch fort, der wie ein Faden aussieht und daher auch Nesselfaden heißt. Im Ruhezustand ist der Schlauch in das Innere der Kapsel eingestülpt und wie eine Spiralfeder aufgerollt. Bei der Entladung wird er ausgeschnellt und in die Gewebe des Beutetieres (oder des Feindes) eingestochen, in die er, gleichsam wie die Kanüle einer mikroskopischen PRAVAZschen Spritze, das giftige Sekret des Bläschens ergießt. Auf den Entladungsmechanismus werden wir unten noch zurückkommen. Hier sei noch erwähnt, daß der Nesselfaden noch mit mehreren Einrichtungen ausgerüstet ist, welche höchst zweckentsprechend erscheinen. Dies sind z. B. Dornen oder Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 3 34 S. Baglioni, Widerhaken, die meist an seiner Basis vorkommen, und ein Stilett, das sich am freien Ende befindet und zum Einstechen dient. Die Nesselkapselzelle weist aber noch eine andere, zum Verständnis des Ent- ladungsmechanismus der Cnide vielleicht wichtige Einrichtung auf, d. i. das soge- nannte Cnidocil, das wie ein Sinneshaar außerhalb des Körpers in der Umgebung frei endet und einen steifen Fortsatz der Zelle darstellt. Seine Beziehungen zur Cnide sind wahrscheinlich indirekte, indem es zunächst mit dem übrigen Zellproto- plasma in Verbindung steht. Hat sich eine Cnide entladen, so wird mit ihr die ganze Zelle ausgestoßen. c) Drüsenzellen. Im Ektoderm ist die Existenz von besonderen Drüsen- zellen, abgesehen von den eben erwähnten Nesselkapselzellen, die ja zum großen Teil als eine Art differenzierter Drüsenzellen aufzufassen sind, fraglich. Dagegen treten solche Zellelemente um so deutlicher im Entoderm auf, wo sie offenbar die Ver- dauungssäfte sezernieren. 4. Scblußbetrachtiing^. Im morphologischen Bau dieser Tiere scheint also die Eigentümlichkeit zu be- stehen, daß jedem Zellbestandteil nicht eine einzige Funktion obliegt, sondern mehrere Funktionen zusammen, die man dann bei höher entwickelten Tieren auf verschiedene Zellelemente bezw. Zellgewebe verteilt findet. Dies gilt namentlich für die Muskelelemente, die als Anhang verschiedenartigster Zellgebilde auftreten, so auch für reizaufnehmende Orgaue, wie z. B. beim sogenannten Cnidocil. Die Nessel- kapselzelle ist in dieser Hinsicht eines der kompliziertesten Zellgebilde der Metazoen, das in sich mehrere elementare Funktionen vereinigt. Es erscheinen demnach diese Tierformen als ein Uebergang von den einzelligen Protozoen, die in ihrem äußerst komplizierten Zelleib alle Funktionen vereinigen, zu den Metazoen. Was nun die physiologischen Tatsachen anlangt, so finden sich einzelne hierhergehörige Beobachtungen in den älteren Untersuchungen Trembleys (35). Von den neueren Forschern, die sich mit diesem Gegen- stand beschäftigt haben, seien W. Marshall (21 ), namentlich aber R. ZojA (43), sowie auch M. Wolff (40) erwähnt. Eingehende und sorg- fältige Untersuchungen hat schließlich G. Wagner (39) unter Jennings' Leitung vor kurzer Zeit ausgeführt. Die folgende Darstellung fußt auf den Mitteilungen der zitierten Autoren. a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen bei Hydra. Hierher gehören vor allem die spontanen Bewegungen des Gesarat- körpers, die zur Veränderung des Aufenthaltsortes dienen, weil diese Tierchen, wenngleich sie ein typisch benthonisches Leben führen (sie haften mit der Fußscheibe an den festen Gegenständen des Bodens oder der Wände, selbst aber an dem Wasserspiegel — offenbar ver- möge der Oberflächenspannung), doch mitunter ausgiebige Bewegungen vollführen können. Der Mechanismus dieser Lokomotion ist zwei- facher Art: 1) Kriechen der Fußscheibe, wodurch das Tier in auf- rechter Stellung seines Körpers langsam auf den Boden gleitet. 2) Eine zweite, raschere Art der Ortsbewegung wurde zuerst von Trembley beschrieben und von den späteren Forschern, namentlich von Wagner, bestätigt. Die Bewegung kann mit „Kapriolen" oder Purzelbäumen verglichen werden. Kopf und Tentakel werden zu- nächst so weit zum Boden geneigt, daß die Tentakelenden mit diesem Physiologie des Nervensystems. 35 in Berührung kommen. Darauf wird der Körper mit dem aufwärts gerichteten Fuß auf Tentakeln und Kopf ausgestreckt. Fuß und Leib werden dann so weit nach der entgegengesetzten Seite gebeugt, daß die Fußscheibe an einer von der ursprünglichen verhältnismäßig weit entfernten Stelle wieder mit dem Boden in Berührung kommt. Schließ- lich werden Kopf und Tentakel wieder aufwärts gerichtet. Außer den erwähnten Lokomotionsbewegungen des Gesamttieres können noch andere Bewegungen spontan auftreten. So schreibt Wagner, daß Hydra viridis (welche überhaupt lebhaftere Bewegungen und Reaktionen aufweist, als die übrigen Hydra-Formen, H. grisea und fusca) bei möglichst sorgfältiger Ausschließung jeglicher Reizung in etwa gleichen Zeitabständen sich rasch kontrahiert, worauf sie sich langsam wieder ausdehnt, und zwar nach einer Richtung, die von der vorangehenden verschieden ist, so daß am Ende der Bewegung Kopf und Tentakel sich in einer anderen Stellung im Wasser befinden. Vermutlich stehen diese Bewegungen mit dem Aufsuchen von Nahrung (Krebschen) in Zusammenhang. h) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätiglieits- erscheinungen. Die Reaktionen sind spärlich und meist den obigen im wesent- lichen analog. 1. Schädliche Reizwirkungen. Jede schädliche Reizwirkung (mechanische, elektrische, chemische und thermische Reize) hat Kontra ktiouserscheinungen zur Folge, welche entweder an einem Tentakel oder einem begrenzten vom Reize betroffenen Körperteil lokalisiert bleiben, oder aber sich auf den Gesamtkörper erstrecken können. Im letzteren Falle ballt sich das ganze Tier zu einer kugeligen Form zusammen. Darauf folgt wieder die Ausstreckung, welche sich wie immer bedeutend langsamer, als die kontraktorische Phase, vollzieht. Das Verhältnis der Tierlänge in den beiden Phasen ist nach R. Zoja bei Hydra grisea etwa 1 : 8. Von den allgemein wirkenden mechanischen Reizen sei hier noch erwähnt, daß Hydra ebenso wie alle übrigen Wassertiere eine überaus große Empfindlichkeit auch gegen die schwächsten Erschütte- rungen des Mediums aufweist. So erwähnt G. Wagner bei Be- sprechung der oben erwähnten spontanen Zusammenziehungen dieser Tiere folgendes: Bei einer näheren, 3 — 4 Stunden dauernden Beobachtung von Hydra viridis wurde festgestellt, daß manche von diesen Zu- sammenziehungen in Wirklichkeit nicht spontan auftraten, sondern durch schwache Erschütterungen ausgelöst waren, die durch sehr leicht übersehbare Ursachen entstanden. So z. B. das Türschließen in einem entfernteren Teil des Laboratoriums oder das Auftreten Jemandes, der durch das Zimmer der oberen Etage ging usw. Dasselbe hatte übrigens schon R. Zoja ebenfalls an Hydra viridis beobachtet, die gegen diese Wirkungen so empfindlich ist, daß nicht nur das Anfassen des sie enthaltenden Gefäßes, sondern mit- unter schon die bloße Berührung des Tisches, auf dem ihr Bassin steht, genügt, um' eine rasche Kontraktion herbeizuführen. 3* 36 S. Baglioni, Werden aber solche allgemein wirkende Reize wiederholt erzeugt, so treten nach Zoja allmählich Gewöhnungserscheinungen auf. Hydren (namentlich H. vulgaris) zeigen sich sofort, nachdem sie aus ihrem natürlichen Aufenthaltsort (den Tümpeln) oder aus dem Bassin, wo sie bisher ungestört gelebt hatten, entfernt wurden, gegen Er- schütterungen oder Stöße sehr empfindlich. Diejenigen dagegen, welche in Versuchsgefäßen gehalten werden, deren Wasser oft ge- wechselt wird, und welche immer wieder berührt werden, können sehr oft aus ihrem Behälter entfernt und in eine Glaspipette hineingesaugt werden, ohne daß irgendwelche stärkere Kontraktion auftritt. Das- selbe gilt auch für Hydra viridis. Aehnliche Gewöhnungserscheinungen wurden auch von M. Wolff an Tubularia mesernbryanthemum beobachtet. Nach G. Wagner würde eine solche Gewöhnung nur unter Umständen eintreten. W^ird nämlich der Reiz erst dann wieder appliziert, wenn das Tier seine volle Expansion wiedererlangt hat, so zeigt sich kein Unterschied in der darauf folgenden Reaktion. Das Tier kontrahiert sich regelmäßig nach jeder Reizung. Wenn aber die Reizungen in einem kürzeren Zeitabstand (nach etwa einer Sekunde) erfolgen, dann zeigen sich sofort Erscheinungen von Gewöhnung, in- dem Hydra darauf nicht mehr antwortet. Lokalisierte mechanische Reizwirkungen (unter Anwendung von Glasfäden) haben verschieden ausgedehnte Kontraktionserscheinungen zur Folge, je nach der Reizstärke. Nach G. Wagner treten bei Reizung des Körpers folgende Reaktionen auf: 1) Schwacher Reiz — teilweise Kontraktion des Körpers. 2) Mittelstarker Reiz — vollständige Kontraktion des Körpers. 3) Starker Reiz — Kontraktion des Körpers und der Tentakel. Wird dagegen ein Tentakel gereizt, so erhält man folgendes: 1) Schwacher Reiz — Kontraktion des gereizten Tentakels. 2) Mittelstarker Reiz — Kontraktion aller Tentakel. 3) Starker Reiz — Kontraktion des Körpers und der Tentakel. Werden solche Reize wiederholt appliziert, so gilt dieselbe Gesetzmäßigkeit, welche oben für allgemein wirkende mechanische Reize erwähnt wurde. Ein wesentlicher Unterschied besteht jedoch hier darin, daß infolge von rasch aufeinander folgenden Reizen nach Auftreten einer scheinbaren Gewöhnung mitunter die oben erwähnten komplizierten Lokomotionsbewegungen zweiter Art („Kapriolen") aus- geführt werden, durch welche die Hydra sich von dem Reizort aktiv entfernt. Die Wirkungen elektrischer Reize (R. Zoja. M. Wolff) ent- sprechen im wesentlichen den eben besprochenen Wirkungen mecha- nischer Reize. Bei schwachen Reizungen bleiben auch hier die Kontraktionserscheinungen auf den direkt vom Reiz getroffenen Körper- teil beschränkt. Durch rhythmische faradische Reizungen entstehen keine tetanischen Kontraktionen. Wesentlich dieselben Wirkungen haben chemische Reize, die ebenfalls allgemein oder lokal appliziert werden können. Als Reiz- stoffe wurden Zitronensäure, Essigsäure, Natriumchlorid, Natrium- karbonat, Kaliumbichromat, Methylenblau u. a. von G. Wagner an- gewendet. Allgemein wirkende Reize lösen allgemeine Kontraktionen aus. Lokal applizierte starke Reize führen lokale Kontraktion des direkt Physiologie des Nex'vensystenis. 37 vom Reiz getroffenen Körperteils herbei, wodurch das Tier sich nach dem Reizort hin beugt. Auch thermische Reize, und zwar sowohl Wärme- wie Kälte- reize, haben nach R. Zoja allgemeine Kontraktion zur Folge. Auf Lichtreize reagieren Hydren ebenfalls, wie noch erwähnt werden soll. Außer den erwähnten Reaktionen im Gebiete der Muskeln können durch schädliche, namentlich durch chemische Reizwirkungen mitunter auch Reaktionen seitens der Nesselkapselzellen hervorgerufen werden. 2. Nützliehe Beiz Wirkungen. Hier sind vor allem die Reaktionen zu erwähnen, welche zu der Nahrung in direkter Beziehung stehen. Sie wurden zum Teil schon von Marshall und R. Zoja, besonders aber von G. Wagner eingehend untersucht. Um diese komplizierten Reaktionen bequem und leicht zur Aus- lösung bringen zu können, müssen die Tiere sich im Hunger- zu Stande befinden, der also eine Art „Stimmung" darstellen würde. Bei mäßigem Hungerzustande ist das Zusammenwirken von mecha- nischer und chemischer Reizung erforderlich, bei einem weiter vor- gerückten Hungerzustande genügt dagegen schon die alleinige Wirkung chemischer Reizung zur Auslösung der Reaktionen. Zum Verständnis dieser Reaktionen müssen wir vorausschicken, wie diese Tiere sich ernähren. Sie sind Raubtiere, die sich durch ihre Tentakel (die hier als Fangarme fungieren) ihrer Beute (gewöhnlich lebende Krebschen) bemächtigen und sie zur Mundöffnung bringen. Zum Ergreifen und zur Bewältigung der Beute dienen nicht bloß die aktiven Bewegungen der Arme, sondern namentlich die tötliche Wirkung der Nesselkapselzellen, die sich in großer Anzahl an dem Tentakel befinden und dabei zur Entladung kommen. Die heraus- geschnellten Nesselschläuche sind imstande, auch Chitinpanzer zu durchbohren und ihr Gift in die Gewebe des Opfers einzuführen. Die Zahl der dabei zur Entladung kommenden und mithin ausgestoßenen Cnidenzellen kann eine erstaunlich große sein. So gibt R. Zoja an, daß eine Hydra grisea eine etwa 1 cm lange Insektenlarve verschluckt hatte. Nachdem er das Ausspeien der Larve veranlaßt hatte, zählte er die Nesselkapselzellen, die in den Rändern des Larvenkörpers unter dem Mikroskop zu beobachten waren. Er fand davon etwa 400, so daß er die Annahme nicht für übertrieben hält, daß die Larve in ihrem ganzen Körper mit fast tausend solcher Zellen beladen war. Dabei erschienen die Tentakel der Hydra noch sehr reichlich mit solchen versehen. Nachdem die Beute so zum großen Teil abgetötet ist, wird sie in die Magenhöhle verschluckt und verdaut. Die dabei nicht zur Assimi- lation gelangten Nahrungsreste werden per os wieder ausgestoßen. Zweckmäßige und ausgedehnte Bewegungen der Tentakel und des Körpers haben nun Marshall, R. Zoja und M. Wolff überein- stimmend an Hydren beim Einbringen von Krebschen in ihren Be- hälter beobachtet, und zwar ehe noch die Beute irgendeinen Teil des Körpers berührt hat. Hydra bewegt die Arme und streckt ihre Mundscheibe vor, als ob sie nach der Beute suchte, deren Gegenwart sie durch die schwachen Wasserstöße wahrgenommen hat (Marshall). 38 S. Baglioni, ZojA berichtet folgendes: Eine Hydra grisea haftete nicht weit über dem Boden eines Reagenzglases mit ihrem Fuße fest, die Arme nach oben zu ausgestreckt. Er ließ einige Cypridinen auf den Boden des Glases fallen, ohne daß sie dabei mit den Tentakeln in Berührung kamen. Die Krebschen hatten kaum begonnen, sich rasch am Boden zu bewegen, als die Hydra sich nach unten beugte und ihre Tentakel suchend auf dem Boden ausstreckte. Darauf schwammen die Krebschen wieder nach oben, und die Hydra, die noch nicht von ihnen berührt worden war, richtete sich wieder auf und ließ ihre Arme so lebhaft umherspielen, wie dies der Beobachter sonst nie gesehen hatte. Die Bewegungen hörten erst auf, als es dem Tiere gelungen war, zwei oder drei Cypridinen zu ergreifen. G. Wagner fand, daß zur Auslösung dieser Reaktionen (durch künstlich angebrachte Reize) die Tiere vorher einige Tage hungern müssen. Hierzu werden sie einfach im filtrierten Wasser gehalten. Dadurch wird zunächst eine erhebliche Zunahme der spontanen Bewegungen dieser Tiere veranlaßt. Ihre Tentakel sind dann beinahe andauernd in ziemlich rascher Bewegung; der Leib neigt sich auf- und abwärts, streckt und kontrahiert sich ,,in a very nervous manner". Nicht alle Hydren sind übrigens in der Lage, ein längeres Fasten zu überwinden. So sterben die grünen Hydren schon nach 2 — 3 Fasttagen. Die etwa größere H. grisea eignet sich besser zu diesen Versuchen. Zur Entscheidung der Frage, ob die erwähnten komplizierten Nahrungsreaktionen durch mechanische oder spezifische chemische Reize ausgelöst werden, brachte G. Wagner zunächst Stückchen Filtrierpapier mit den Tentakeln dieser hungernden Tiere in Berührung. Er sah die eigentümlichen Reaktionen hierbei nicht auftreten. Sie waren auch nicht besonders erregt, wenn sie in filtrierten „Beef-tea" übertragen wurden. Dagegen reagierten sie sehr gut auf Papierstückcheu, die vorher mit dem „Beef-tea" getränkt worden waren. Wenn man die Tiere jedoch längere Zeit hungern ließ, dann war die erwähnte chemische Reizung allein ausreichend, um deutliche Zeichen der Fütterungsreaktionen (lebhafte Bewegungen der Tentakel, wiederholte Oeffnung des Mundes) hervorzurufen. Im Einklang hiermit fand ferner G. Wagner, daß normale Hydren vorher zerdrückte Krebschen schneller und prompter fangen und verschlingen. Von den eben erwähnten, komplizierten und zweckmäßigen Nahrungs- reaktionen der Hydra bedarf noch eine einer weiteren Erörterung. Das ist die Entladung der Nesselkapselzellen, welche, wie oben gesagt, dabei in einem so großen Umfang stattfindet und einen integrierenden Bestandteil des Reaktionskomplexes darstellt. Wie verhalten sich diese künstlichen Reizen gegenüber? Die nach dieser Richtung aller- dings nur spärlich und mangelhaft angestellten Versuche haben ergeben, daß auch die Entladung der Nesselzellen nicht auf jeden, sondern nur etwa auf spezifische Reize hin erfolgt. So sah ZojA keine Entladung eintreten, wenn er mittels eines dünnen Platinfadens die Cnidocilien selbst stark und wiederholt be- rührte. Die oft die ganze Oberfiäche der Hydra bedeckenden Schmarotzer {Kerona polyporum und Thricodina pediculus) lösen eben- Physiologie des Nervensystems. 39 falls keine Entladung aus, obwohl sie auch die Nesselkapselzellen- fortsätze bei ihren Bewegungen öfters berühren. Selbst die stärksten elektrischen Reize blieben ebenfalls erfolglos. Positive Ergebnisse erhält man dagegen bei Anwendung che- mischer Reize (Essigsäure bei einer Lösung von 0,5 Proz.). Ferner bewirkt Kompression durch das Deckglas die Entladung auch isolierter Nesselzellen. Zu einem wesentlich gleichen Ergebnis gelangte auch G. Wagner, der ebenfalls die mechanischen Reize wirkungslos, die chemischen dagegen wirksam fand. Von nützlichen Reaktionen der Hydra ist noch die Lage- reaktion zu erwähnen, die darin besteht, daß sie, wenn ihr Fuß vom Boden künstlich entfernt wird, aktive Bewegungen ausführt, die dahin zielen, die aufrechte Stellung wieder anzunehmen. Von der Schwerkraft herrührende Reize (Geotaxis) spielen dabei, nach G. Wagner, keine Rolle. Zweckmäßige Reaktionen im Gebiete der Fortpflanzung (die also zur Erhaltung^ der Species dienen) wurden bisher nicht beschrieben. B. Actinien. Morphologisches. Den Gebrüdern Hertwig (14) verdanken wir haupt- sächlich die anatomischen Kenntnisse des Nervensystems dieser Tiere, welches im großen und ganzen demjenigen der Hydra entspricht. Im ganzen Actinienkörper finden sich , auch mit den übrigen Geweben vermischt, nervöse Elemente (Nerven- fasern wie Nervenzellen), die plexusartig angeordnet sind. An der Mundscheibe, sowie an der Basis jedes Tentakels findet sich jedoch eine erheb- liche Verdichtung von Nerven- elementen , die ebenfalls auf eine erste Zentralisation hin- deutet. Die Endorgane sind auch hier dieselben wie bei Hydra (vgl. oben). Die Reaktionen die- m Ser Tiere decken sich Fig-. 2. Ganglienzellen und Nervenfibrillen einer wesentlich mit denjenigen Actinie (R. Heetwig). der Hydra, mit der sie die wichtigsten Lebenserscheinungen gemein haben. Denn sie sind ebenfalls typische benthonische Bewohner des Meeres und haften am Boden oder an Felsen oder auch an beweglichen festen Gegenständen (z. B. Ädamsia, die auf dem Schneckengehäuse des Einsiedlers sym- biotisch lebt) mit ihrer Fußscheibe fest. Die hier meist sehr zahl- reichen Tentakel dienen ebenfalls als Fangarme und Fühler zugleich, die die Beute ergreifen und mit ihren Nesselkapselzellen abtöten und 40 S. Baglioni, zur Mundöffnung hinführen. Auch hier wurden keine differenzierten Sinnesorgane beschrieben. a) Spontane oder überhaupt irgendwie ausgelöste Lokomotions- bewegungen sind hier jedoch zum Unterschied von Hydra recht spärlich. Sie können nur langsam mit ihrer Fußscheibe auf dem Boden kriechen. Auch sonstige spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen sind nicht bekannt. Wer Gelegenheit hatte, die durch ihre bunte Färbung so auffallenden Seerosen in einem ruhigen Bassin längere Zeit zu beobachten, dem ist es sicher nicht entgangen, wie sie mit aus- gestreckten Tentakeln unbeweglich dastehen, so daß nicht nur die äußere Gestalt, sondern auch ihre gewöhnliche Bewegungslosigkeit den Namen Anthozoen berechtigt erscheinen läßt. b) Die durch künstliche Reize hervorgerufenen Tätig- keitserscheinungen entsprechen ebenfalls vollkommen denjenigen der Hydra. 1. Schädliche Eeizwirkungen. Jede schädliche Reizwirkung (mechanische, elektrische, chemische und thermische Reizung) hat auch hier je nach der Reizart und Reiz- stärke mehr oder minder ausgedehnte Kontraktionserscheinungen zur Folge. In den extremen Fällen werden die Tentakel vollkommen retrahiert, und darauf schließt sich das orale Ende über ihnen sphinkter- artig zu. Auch die Körperwände (Mauerblatt) ziehen sich zusammen, so daß der Gesamtkörper dabei eine fast kugelige Form annimmt. Eingehende und sorgfältige Untersuchungen über die Wirkung von meist lokal angebrachten mechanischen und chemischen Reizen an Actinien (Ädamsia Rondeleti, Aiptasia saxicola, Heliactis belli, Anemonia sulcata, Cerianthus membranaceus und Actinia cari) wurden von W. Nagel (22, 24) angestellt. Dieser nahm sich hauptsäch- lich vor, festzustellen, wie die verschiedenen Gegenden des Körpers dieser Tiere auf mechanische oder chemische Reize zu reagieren ver- mögen. Auch LoEB (17) verdanken wir einige wichtige Beobachtungen. Hervorzuheben ist zunächst, daß auch hier wesentlich verschiedene Reaktionen erhalten werden, je nachdem indifferente (schädliche) oder aber spezifisch wirkende, meist zur Nahrung in Beziehung stehende Reize angewendet werden. Nur in letzterem Falle sind kompliziertere, wohlgeordnete und zweckmäßige ausgedehnte Bewegungen der ver- schiedenen Partien des Körpers zu beobachten, ähnlich wie im obigen Falle bei Hydra. Auf die übrigen Reize reagiert das Tier immer gleich, und zwar, wie erwähnt, mit einer mehr oder weniger ausge- dehnten Kontraktion des Körpers, auf welche natürlich früher oder später die Wiederstreckung des Tieres folgt. Schon frühere Beobachtungen hatten gelehrt, daß die bloße Be- rührung eines Tentakels (die aber wahrscheinlich mit einer allgemein wirkenden Erschütterung verbunden war, s. u.) bei Sagartia parasitica eine energische Kontraktion des ganzen Tieres auslöst. Gleichzeitig werden die Akontien^) ausgeschleudert. 1) Das sind Fäden, die bei gewissen Arten unterhalb der Mesenterialfilamente entspringen und mit Nesselkapseln dicht besetzt sind und zur Verteidigung, sei es durch die Mundöffnung, sei es durch Poren des Mauerblattes (Cincliden), heraus- geschleudert werden (R. Hertwig). Physiologie des Nervensystems. 41 Eine Eigentümlichkeit tritt nach M. Wolff (40) bei diesen Reak- tionen hervor, daß nämlich jeder starke taktile Reiz (wie etwa kräftiges Umrühren des Wassers) eine viele Stunden lang die Einwirkung des Reizes überdauernde Kontraktion hervorruft. Diese Eigentümlichkeit ist nicht nur am ganzen unverletzten Tier, sondern auch an überlebenden Teil- stücken (das Mauerblatt der Fuß- oder der Mundscheibe, des Magen- rohrs und der einzelnen Tentakel) wahrnehmbar. Auch die Actinien sind übrigens für allgemein wirkende Er- schütterungen ihres Mediums überaus empfindlich und reagieren darauf ebenfalls mit einer Gesamtkontraktion ihres Körpers. Werden die mechanischen Reize aber sorgfältig lokal, z. B. auf einem Tentakel appliziert, so reagiert nur der gereizte Körperteil mit einer Kontraktion, was schon v. Heider (11) an Cerianthus membranaceus beobachtet hatte. „Berührt man den Tentakel eines entfalteten Ceri- ant/ms, so kontrahiert sich derselbe allein, ohne daß das übrige Tier alteriert würde, und trägt man einen Tentakel mit einem raschen Scherenschnitt ab, ohne die benachbarten Fangarme zu berühren, so kontrahiert sich der Rest des Tentakels sehr heftig, das Tier bleibt so ruhig, als wäre es gar nicht verletzt worden.'* Der abgeschnittene Tentakel, wie überhaupt jedes herausgeschnittene Stückchen des Körpers reagiert, nachdem es sich nach der durch die Verletzung ausgelösten Kontraktion wieder gestreckt hat, noch tagelang auf jegliche schädliche Reizwirkungen ebenso, als wenn es mit dem intakten Tiere in Ver- bindung stände, nämlich mit mehr oder weniger ausgedehnten Zu- sammenziehungen. Von den Untersuchungen Nagels (24) mit lokalisierten mechani- schen (Glasfadeu , der mit den verschiedenen Körperregionen in Be- rührung gebracht wurde) und chemischen (Chinin, Cumarin, Vanillin, Pikrinsäure) Reizen sei noch folgendes erwähnt : „Als allgemeines Ergebnis (schreibt er) kann .... hingestellt werden, daß die Empfindlichkeit für alle Reizarten bei ihnen lokalisiert, nicht diffus verbreitet ist, daß die Tentakel der hauptsächlichste Sitz dieser Empfindlichkeit sind, und daß die übrige Körperbedeckung nur geringfügige Sensibilitätsäußerungen zu erkennen gibt. . . . Während allerdings für mäßig starke chemische Reize ganz ausschließlich die Tentakel empfänglich sind, besteht eine gewisse geringe Reizbarkeit durch mechanische Einwirkungen auch an anderen Stellen." Ädamsia z. B. pflegt ihren Tentakelkranz mit einem plötzlichen Rucke einzu- klappen, wenn man, auch unter Vermeidung jeglicher Erschütterung, für die auch sie sehr empfindlich ist, über die Haut des Mauerblattes mehrmals hinstreicht. Auch der Sohlenrand ist bei einigen Arten für lokalisierte mechanische Reize empfindlich, die Reaktionen scheinen jedoch ver- schieden zu sein. Adamsta retrahiert dabei den Tentakelkranz. Bei Aiptasia tritt dagegen sofortige Verkürzung des ganzen Tieres auf; „mit einem plötzlichen Rucke wird die Tentakelkrone der Basis des Körpers genähert, welcher dabei eine mehr kugelige Gestalt annimmt. Die Tentakel pflegen während dessen ausgestreckt zu bleiben." Die Sohle selbst zeigte sich bei allen den untersuchten Arten für solche mechanische Reize ^) unempfindlich. 1) Aus diesem negativen Erfolge durfte Nagel nicht schließen, daß diese Haut- gegend für mechanifecEe Eeize überhaupt unempfindlich ist. In der Anwendung 42 S. Baglioni, Die wulstartige Umgebung des Mundes wäre sowohl für chemische wie für mechanische Reize empfindlich. Gegen diese Annahme sprechen jedoch andere Versuchsergebnisse Loebs. Doch sind nach Nagel nicht alle Stellen der Mundscheibe mechanisch unempfindlich. Be- rührung der Tentakelbasis und der angrenzenden Hautgegenden z. B. hat plötzliches vertikales Aufrichten der bis dahin mehr wagerecht ausgestreckten Tentakel zur Folge, die dabei auch etwas nach innen geklappt werden. Bei Aiptasia öffnet oder schließt sich der Tentakel- kranz stets als Ganzes, bei Adamsia sind dagegen die einzelnen Partien selbständiger, was noch deutlicher bei den unten zu be- sprechenden Nahrungsreaktionen zutage tritt. 2. Nützliche Reiz Wirkungen. Auch hier sind, wie bei Hydra, vor allem die komplizierteren, wohlgeordneten Reaktionen zu erwähnen, die zur Nahrungsaufnahme dienen. Sie unterscheiden sich von den vorangehenden hauptsächlich durch die Mannigfaltigkeit der Bewegungen, namentlich aber durch ihre Ordnung (wahre Koordination). Daß die Actinien auf Nahrungsstoffe anders reagieren als auf die übrigen Reizarten, wußte schon v. Heider. „Es genügt, in das Wasser ein kleines Stückchen rohen Fleisches zu hängen, um alle Actinien des Aquariums zum Entfalten zu bringen und die Cerianthus aus ihrer Röhre zu locken. Wird einem Tentakel ein Fleischstückchen übergeben, so befördert er es rasch in die Mundöff"nung, verhält sich jedoch ganz apathisch, wenn der ihn berührende Körper unverdaulich, etwa eine Papierkugel, ein Steinchen u. dgl. ist." Ueber denselben Gegenstand haben dann Pollok (28), Loeb (17), Nagel (24j und Parker (25) weitere Untersuchungen angestellt, die übereinstimmend dargetan haben, wie fein die Unterscheidungs- fähigkeit ist, welche diese Tiere dabei aufweisen. Im folgenden seien die Hauptversuchsergebnisse Nagels erwähnt, die sich übrigens mit den oben erwähnten an Hydra vollkommen decken. Wird ein Stückchen Sardinenfleisch mit einem Tentakel in Be- rührung gebracht, so reagiert zunächst der berührte Teil mit Ent- inadäquater Reize liegt eben ein Fehler der Methodik. Denn dieser Körperteil wird, wie gesagt, von einigen Arten zum Kriechen und vor allem zum Anheften an feste Körper (Boden) verwendet. Er muß also gerade auf solche spezifische Berührungs- reize ansprechen. Um diesen Widerspruch zu beseitigen, nimmt freilich Nagel an, daß hierzu Nervenerregung und Nervenleitung nicht notwendig seien. „Ja schon eine Schicht unter dem Epithel gelegener Muskulatur würde ausreichen, um das Sich- anheften und das Anpassen an die Unterlage zu erklären." Er nimmt die Existenz von „Neuromuskelzellen" an. Wie kann aber dann das übrige Tier, d. h. das übrige Nervensystem, von den Bewegungen dieses Teiles des Körpers Kenntnis erhalten und nötigenfalls dieselben beeinflussen? Den negativen Erfolg solcher lokalisierten, mit einem Glasfaden applizierten Reize kann man vielmehr durch die Annahme er- klären, daß eben zur Auslösung der genannten spezifischen Sohlenbewegungen ad- äquate mechanische Reizarten notwendig sind, z. B. die einer glatten, ausgedehnten Fläche, wenn dem Tier gerade die Unterlage fehlt. Man hätte hier wiederum die- selben Verhältnisse, wie bei den unten zu besprechenden Nahrungsreaktionen, die ebenfalls nur durch adäquate chemische Reize auslösbar sind. Dafür sprechen in der Tat die von Loeb erzielten Ergebnisse, sowie die von G. Brunelli (5) be- obachteten eigenartigen Reizbeantwortungen seitens der AdamHa lionddcti, die mit den Paguriden auf ihrem Gehäuse symbiotisch lebt und von ihnen durch bestimmte, an verschiedenen Körpergegenden applizierte mechanische Reize entweder zum An- heften oder zum Loslassen veranlaßt wird. Physiologie des Nervensystems. 43 laduug der Nesselkapselzellen (wodurch auch Anheftung des Tentakels an das Fleischstück erfolgt), und hierauf mit Kontraktion (welche eine Krümmung des Tentakelteiles um das Stück bewirkt) und Biegung des ganzen Tentakels (an seiner Basis) nach einwärts, wodurch der Gegenstand dem Munde genähert wird. Sodann erfolgt die Beteiligung der anderen Tentakel, welche jedoch bei den verschiedenen Arten ver- schieden ist. Bei Aiptasia z. B. bewegen sich dabei, wie erwähnt, alle übrigen Tentakel einwärts und klappen über dem ergriffenen Bissen zusammen. ,,Der Fangapparat der Aiptasia funktioniert also stets als Ganzes, die Bewegung der einzelnen Tentakel steht in einer so nahen Korrelation, daß der Zusammenziehung eines Teiles der- selben stets die Kontraktion der übrigen auf dem Fuße folgt. Anders bei Adamsia : ein kleines Fleischstück wird hier zunächst nur von einem Teile (etwa Ve — Vs) tler Tentakel ergriffen und festgehalten, und erst nach geraumer Zeit (oft nach einer Minute oder noch später) biegen sich auch die übrigen Fangarme dem Munde zu, um sich über der festgehaltenen Beute zusammenzuschließen und diese in den Mund zu befördern. Bei Adamsia (und noch mehr bei Ileliactis) sind also die einzelnen Randpartien mit ihren Tentakeln ziemlich autonom." Dieser Unterschied ist auch teleologisch erklärbar, da beide letzteren Arten eine größere Zahl Tentakel besitzen. Während der Beförderung der Speise durch die Tentakel wird außerdem der enge runde Mund ein wenig erweitert und gegen die Seite hin verzogen, wo sich die Speise befindet. Wenn auf diese Weise das Stück auf den Mund gelangt ist, wird es verschluckt, und damit der ganze äußere Bewegungskomplex beendet. Die dabei spezifisch wirkenden Reize sind zweierlei: mechanisch und chemisch. Darüber sind alle Forscher einig. Wird z. B. ein im Seewasser aufgeweichtes Papierbällchen von gleicher Konsistenz und Größe, wie das Sardinenfleischstückchen, mit den Tentakeln in Berührung gebracht, so wird es nicht ergriffen; es wird vielmehr fallen gelassen. Ausgewässertes Sardinenfleisch wird langsam und träge ergriffen. Ein mit Fleischsaft eingeweichtes Papierbällchen löst dagegen zunächst die gleichen komplizierten Reaktionen aus, wie das Fleischstück. Es werden jedoch in diesem Falle nicht alle bis zur Ver- schlingung des Papierbissens führenden Bewegungen ausgeführt, sondern bald darauf wird das Stück losgelassen und vom Tentakelkranz aktiv entfernt. Auch die dabei sich abspielenden Bewegungen, welche zur Ent- fernung eines fremden Gegenstandes dienen, sind kompliziert und wohlgeordnet. Der Gegenstand wird ,,in zierlicher, gewöhnlich ziem- lich langsamer Bewegung von einem Arm zum anderen weiterge- geben", und zwar immer nach einer bestimmten Richtung, d. h. nach der Richtung der Peripherie des Tentakelkranzes, bis der äußerste Arm erreicht ist, welcher den Gegenstand einfach fallen läßt. Die Wirksamkeit der oben erwähnten spezifischen Reize, die die Nahrungsreaktionen auslösen, steht übrigens auch hier, wie bei Hydra (vgl. oben p. 38), in engem Zusammenhang mit der „Stimmung" der betreftenden Tiere, d. h. mit ihrem Hungerzustande. Hungern die Tiere seit langer Zeit, so genügen schon die mechanischen Reize allein zur Auslösung des vollständigen Reaktionskomplexes. Hat Adamsia z. B. (erzählt Nagel) mehrere Tage gehungert, so ergreift und verschlingt sie auch einfache Papierbällchen. 44 S. Baglioni, Andererseits erwähnt er, daß einige Arten sehr feine Unterschiede zwischen chemischen Nahrungsreizen zeigen können. „So fressen Änemonia und Äcünia nicht abgeschnittene Tentakel der eigenen Art; dagegen frißt Atiemonia einen Tentakel von Actinia, diese aber nicht einen von Änemonia etc." Von sonstigen komplizierten zweckmäßigen Reaktionen wurde noch von Loeb (18) an Actinien die Bewegungsreihe beschrieben, die diese Tiere vollführen, wenn sie auf den Kopf gestellt werden, um die ursprüngliche Stellung mit dem Kopf nach oben und den Fuß nach unten wieder zu erlangen. Nach Loeb ist dabei der spezifisch wirkende Reiz vor allem der der Schwerkraft, es würde sich also um einen einfachen Fall von Geotaxis handeln, im Gegensatz zu den obigen Angaben G. Wagners an Hydra: hierauf soll später noch eingegangen werden. Wie die bisher beschriebenen Tätigkeitserscheinungen (deren Ge- samtheit als Verhalten — Behavior der Engländer und Nordamerikaner — der Tiere gegen die Umgebung bezeichnet werden kann) in ihrem Zustandekommen nicht allein von der Einwirkung der besonderen äußeren Reize, sondern auch von inneren Zuständen des Tieres ab- hängen, zeigen deutlich die Versuchsergebnisse, welche Jennings (15) an verschiedenen Actinien erzielte, und die verdienen, hier eingehender erörtert zu werden. Das Gesamtergebnis der bisherigen Untersuchungen (so schreibt er in der Einführung) ist die weit verbreitete Ansicht, daß das Ver- halten der niederen Tiere aus unveränderlichen Reflexen besteht, die in der gleichen Weise unter denselben äußeren Bedingungen zustande kommen. Dies entspricht nicht der Wirklichkeit und führt zu einer grundfalschen Auffassung von der Natur des Gehabens der Tiere. Innere Zustände und innere Aenderungen sind ebenso wichtig für das Zustandekommen der Reflexe, wie die äußeren Reize, indem durch die ersteren die durch letztere bewirkten Reaktionen grundsätzlich modi- fiziert werden. Zunächst berücksichtigt Jennings die durch Aenderungen in den Zuständen des Stoffwechsels (Hunger oder Sattsein) herbeigeführten Modifikationen im Verhalten der Actinien, hauptsächlich an der Hand der Futter- und der Rejektionsreaktion. An Stoichactis Helianthus fand er folgendes : Die Nahrungsreaktion hängt von der Berührung mit dem Fleisch ab, d. h. von chemischen Reizen in Verbindung mit Kontaktreizen. Panzerteile von Kreben oder andersartige indifferente Gegenstände werden gewöhnlich nicht ergriffen, obgleich in seltenen Fällen auch Filtrierpapier verschluckt wird. Diese Tiere fressen viel. Zwanzig und noch mehr Stücke von Krebsen, darunter auch große Beine, können auf diese Weise nacheinander aufgenommen werden, bis der . Leib der Actinie zu einem wahren Sack, voll von Krebsteilen, aus- gedehnt ist. Bei den letzteren Reaktionen der Reihe verläuft jedoch der Vorgang der Nahrungsaufnahme bedeutend langsamer, als ob das Tier allmählich satt würde. Mitunter zeigt sich dann ein auflallendes Wechselspiel der positiven Nahrungsreaktion und der negativen Ver- weigerungsreaktion. Der innere Zustand befindet sich in einem un- beständigen Gleichgewicht, infolgedessen kann er leicht entweder zur positiven oder zur negativen Seite hinneigen. Physiologie des Nervensystems. 45 Ist Stoichactis satt geworden, so nimmt es kein Futter mehr zu sich. Die dabei auftretenden Reaktionen können verschieden ablaufen, doch lassen sie immer, wie gewöhnlich, den Zweck erkennen, den Gegenstand zu entfernen, d. h. ins Wasser fallen zu lassen. Diese Verweigerungsreaktion ist durch eine weitgehende Veränderlichkeit ausgezeichnet. „Die ungenießbaren Reste oder das verweigerte Futter setzen mehrere Mechanismen nacheinander in Aktion; gelingt es diesen nicht, die Reizquelle zu entfernen, so treten andere in Aktion, bis einer von ihnen das Ziel erreicht." „Somit (schließt Jennings) kann an Stoichactis derselbe Reiz (Krebsfleisch) in demselben Individuum in einigen Fällen die lange Reihe der Reaktionen hervorrufen, welche die Verschlingung des Futters bewirken, in anderen Fällen dagegen die komplizierten und variablen Reaktionen, die das Wegwerfen erzielen, schließlich in an- deren Fällen noch eine Kombination beider Reaktionen. Der ent- scheidende Faktor ist immer der Zustand der Stoffwechselvorgänge." Jennings stellte ferner ähnliche Versuche an zwei Species Aiptasia (und zwar an Aiptasia annulata und an einer anderen Aiptasia, die er nicht genau identifizierte und welche er mit dem Namen A. No. 2 belegte) an. Die dabei erzielten Ergebnisse faßt er in folgen- der Weise zusammen : Im Hungerzustande nimmt das Tier Fleisch ebenso wie Filtrier- papier auf; im satten Zustande nimmt es keines von beiden. Gewöhn- lich hört die Neigung zur Aufnahme für beide Reize zugleich auf; doch hört die Reaktion auf den schwächeren Reiz (Filtrierpapier) früher auf, als die auf den stärkeren, ebenso wie ein höheres Tier, welches nicht hungrig ist, die meisten Speisen verweigert, während es besonders leckere Bissen annimmt. Aiptasia annulata kann viel leichter dazu veranlaßt werden, mit Krebssaft getränktes Papier zu verweigern, wenn man es mit Fleisch allein, als wenn man es mit getränktem Papier, oder auch abwechselnd mit beiden Objekten füttert. Daraus ergibt sich also, daß bei diesem Tier der Zustand des Hungers oder des Sattseins den wesentlichen Faktor für sein Verhalten darstellt. Die Versuche zeigen ferner, daß es nicht die einfache mechanische Füllung der Verdauungshöhle ist, welche die Annahme oder die Ver- weigerung bewirkt, sondern gewisse Aenderuugen in den Stoffwechsel- vorgängen. Füllung der Verdauungshöhle mit Filtrierpapier spielt dabei nicht die gleiche Rolle, wie die Füllung mit Fleisch. Selbst wenn die Höhle so voll ist, daß Papierstücke wiederholt erbrochen werden, ^verden trotzdem neue Stücke rasch wieder aufgenommen. Bei Aiptasia No. 2 z. B. wird ein Papierstück, welches nach einer gewissen Zeit, während welcher es in der Höhle zurückbehalten worden war, erbrochen wurde, gewöhnlich sofort wieder verschluckt, nachdem es auf die Mundscheibe zurückgekommen war. Wenn sich der Zustand dem Sattsein nähert, können manche auf- fallenden Kombinationen und Variationen der positiven und der nega- tiven Reaktionen zutage treten. Schon Nagel und Parker hatten an Adamsia und Metridium beobachtet, daß, wenn die Tentakel einer bestimmten Gegend der Mundscheibe nach wiederholten Versuchen das getränkte Filtrierpapier abzuweisen begannen , diejenigen einer anderen Gegend derselben Mundscheibe das Papierstück gleichwohl weiter bis zur Mundöffnung 46 S. Baglioni, brachten. Bei Aiptasia No. 2 fand Jennings Aehnliches. Krebsfleisch wurde den Tentakeln der linken Seite dargereicht; sie brachten es zum Mund, der es verschluckte, ohne daß daran die Tentakel der rechten Seite teilnahmen. Nachdem die Tentakel der linken Seite 5 Stücke aufgenommen hatten, reagierten sie nurmehr sehr langsam, indem ein Stück Fleisch mehrere Sekunden auf ihnen liegen blieb, ehe es ergriffen wurde. Das folgende Fleischstück, welches von diesen Tentakeln nicht sofort ergriffen worden war, wurde nun auf die Ten- takel der rechten Seite übertragen. Diese nahmen es sofort und brachten es rasch zum Mund. Daraus ergibt sich nach Jennings, daß die vorangehende Erfahrung der einzelnen Tentakel bei deren Verhalten eine gewisse Rolle spielt. Häufig gereizte Tentakel ver- lieren allmählich die Neigung zur Reaktion, entweder infolge von Er- müdung oder aus anderen Ursachen. Der Umstand, daß dies durch Reizung mit Fleisch, d. i. der besten Fütterungsart, bewirkt wird, würde anscheinend darauf hinweisen, daß Ermüdung die Ursache ist. Doch zeigt nach Jennings der übrige Teil des Versuches, daß diese bloß eine geringe Rolle bei der Aenderung des Gesamtverhaltens spielt. Denn wenn das Sattsein durch die Reaktionen der Tentakel einer Seite herbeigeführt worden war, so waren auch die Tentakel der anderen Seite von demselben Zustand betroffen. Somit ist klar, daß das Tier eine ungeteilte Einheit darstellt, soweit es sich um den Hunger- oder Sättigungszustand handelt. Es ist der allgemeine Vor- gang des Stoffwechsels, welcher den Hauptfaktor für das Zustande- kommen der Nahrungsreaktion bildet. Wie Torrey (34) an Sagartia gezeigt hat, unterscheiden sich die Reaktionen der satten Actinien von denjenigen der hungernden auch noch auf andere Weise. Das gut gefütterte Tier reagiert viel weniger prompt und stark auf einfache mechanische Insulte. Auf Berührung mit einer Nadel reagiert die gefütterte Adamsia entweder gar nicht, oder sie kontrahiert sich sehr schwach; dagegen reagiert das hungernde Individuum rasch und kräftig. Schwache Erschütterung des Wassers hat keine Wirkung auf das gefütterte Tier, während sie das hungernde sich stark kontrahieren läßt. Dasselbe gilt auch für chemische Reize. Die Bedeutung dieser Tatsachen für die Intensität der Reaktionen dieser Tiere liegt auf der Hand. Es läßt sich keine „normale" Reiz- stärke für die Auslösung einer Reaktion angeben, auch nicht für ein gegebenes Individuum, da sich der Zustand des Stoffwechsels und damit die Neigung zu Reaktionen kontinuierlich ändert. Daraus ergibt sich offenbar auch, daß die durch die Modifikation der Stoffwechselzustände bewirkten Aenderungen in den Reaktionen nicht als allgemeine Zu- oder Abnahme der Empfindlichkeit (d. h. quantitative Aenderungen) allein gedeutet werden dürfen. Weit be- deutender ist die durchaus qualitative Aenderung im Wesen der Reaktionen auf gewisse, von derselben Ursache bewirkte Reize, wie wir dies sowohl an Stoichaciis wie an Aiptasia gesehen haben. In einer zweiten Versuchsreihe suchte Jennings festzustellen, ob sich diese Tiere periodisch wiederholten Reizungen anpassen. Er fand an Aiptasia annulata Erscheinungen, die den obigen (p. 36) analog waren. Hierzu ließ er auf die ausgestreckte Mundscheibe Wasser- tropfen aus einer Höhe von etwa 30 cm fallen, worauf das Tier sich stark kontrahierte. Er sah, daß, wenn die Tropfen in einem Zeit- abstand von höchstens 3 Minuten aufeinander folgen, die Tiere auf Physiologie des Nervensystems. 47 die folgenden Tropfen nicht reagieren. Wenn der Zeitabstand länger war als 5 Minuten, konnte sich Jennings nicht mit Sicherheit vom Auftreten einer Anpassung überzeugen. In einer dritten Versuchsreihe suchte er dann den Einfluß be- stimmter vorhergegangener Tätigkeitserscheinungen auf die Reaktionen festzustellen. Aus diesen Versuchen zog er folgende Schlüsse: Die Ausführung bestimmter Aktionen hat die Herbeiführung ge- wisser strukturellen Zustände zur Folge. Diese Zustände dauern in einem geringen Maße auch während der Intervalle zwischen dem Auf- treten der Aktionen fort. Bei jeder neu auftretenden Tätigkeits- erscheinung äußern sie dann ihren Einfluß dadurch, daß sie die letzteren veranlassen, in der gleichen Weise abzulaufen, wie die vorhergegangenen. Dies hat schließlich das Ergebnis zur Folge, welches wir als Gewöh- nung (habit) zu bezeichnen pflegen. Von den allgemeinen und vergleichenden theoretischen Betrach- tungen, die Jennings am Schlüsse seiner Abhandlungen anstellt, seien hier die folgenden hervorgehoben. Die Gesamtheit der Tätigkeitserscheiuungen und deren Modi- fikationen ist offenbar befähigt, den Organismus seiner Umgebung derart anzupassen, daß die funktionellen Vorgänge sich unter allen Bedingungen abspielen können. Das Verhalten stellt, ebenso wie das- jenige höherer Tiere, ein Kompromiß zwischen den verschiedenen Be- dürfnissen dar, die das Tier infolge seiner physiologischen Vorgänge aufweist. Die Durchsicht der bisherigen Literaturangaben zeigt, daß es auch bei den Cölenteraten eine Abhängigkeit ihres Verhaltens von den jeweiligen Zuständen der inneren funktionellen Vorgänge, insbe- sondere von denjenigen des Stoffwechsels, gibt. Dieselbe Abhängigkeit wurde auch bei anderen Tiergruppen fest- gestellt, selbst bei denjenigen, die weit niedriger stehen als die Cöl- enteraten — nämlich den Protozoen, und besonders den Bakterien. Die angeführten Tatsachen zeigen ohne weiteres, daß in manchen Fällen der ausschlaggebende Faktor bei den Reaktionen auf Reize nicht von der anatomischen Gestalt des Körpers dargestellt wird, den man sich einfachen Gesetzen der Leitung gehorchend denkt, sondern von der Beziehung zwischen der Wirkung des äußeren Agens (Reizes) und den inneren Vorgängen. Die aus diesen Beobachtungen sich er- gebende Frage, wie derselbe Reiz in der gleichen Stärke, auf den gleichen Ort des Körpers appliziert, qualitativ verschiedene, ja selbst entgegengesetzte Folgen auslösen kann, je nach den inneren StofF- wechselzuständen, scheint bisher keine genügende Beachtung gefunden zu haben. Es ergeben sich daraus offenbar erhebliche Schwierigkeiten für eine einfache mechanische Auffassung des Reflexvorganges, die sich auf die anatomische Struktur des Organismus gründet. Der Organis- mus darf aber nicht als ein statisches Struktursystem angesehen werden, auf welches die äußeren Agentien in einer einfachen und un- abänderlichen Art einwirken müssen. Der Organismus ist ein Vorgang . . . Die Stoffwechselvorgänge sind nicht die einzigen, welche im Tier- körper stattfinden und von diesem Standpunkt aus betrachtet werden müssen. Eine unendliche Zahl anderer Prozesse laufen gleichzeitig ab, und die Beziehung der äußeren Agentien zu diesen Vorgängen kann ebenfalls die Reizbeantwortung (Verhalten) mitbestimmen. Dies 48 S- Baglioni, verleiht den Erscheinungen der Reizbeantwortung ihre Kompliziertheit. Eine solche Ansicht unterschätzt die Schwierigkeit der Frage des Ver- haltens durchaus nicht. Die inneren modifizierenden Bedingungen müssen zuerst bei den niederen wie bei den höheren Tieren zum Gegenstand einer plan- vollen und eingehenden Untersuchung gemacht werden, ehe das Stu- dium des Verhaltens der Tiere auf eine wirklich wissenschaftliche Grundlage gestellt werden kann. Soweit Jennings. Zu den vorangehenden Schlußbetrachtungen Jennings' wäre viel- leicht folgendes zu bemerken: Daß die rein morphologischen Schemata des Baues und der Zu- sammensetzung des Nervensystems nicht imstande sind, uns eine be- friedigende Erklärung aller dieser Tätigkeitserscheinungen zu liefern, steht wohl heutzutage für den Physiologen zweifellos fest. Im ein- leitenden Kapitel haben wir gesehen, daß für eine befriedigende Lösung des Problems der nervösen Funktionen eine Analyse des chemischen und energetischen Geschehens erforderlich ist. Gerade ein Teil der von Jennings zutage geförderten Tatsachen liefert zwingende Gründe zur Stütze dieser Auffassung. Doch scheinen andererseits die obigen Erörterungen Jennings' zu schematisch und zugleich zu unbestimmt, wenigstens vom Gesichts- punkte der Frage nach den Funktionen des Nervensystems. Denn er bezieht sich dabei fast durchweg auf das „Verhalten der Tiere" im allgemeinen .und spricht demzufolge fast immer, besonders in seiner ersten, wichtigen Versuchsreihe über den Einfluß der inneren Zustände des Hungers oder Sattseins der Tiere, von Aenderungen im Stoff- wechsel des ganzen Tieres im allgemeinen. Vielleicht hätte er mit Erfolg den Schauplatz dieser Vorgänge im Nervensystem genauer lokalisieren und dann die hier bekannten Erscheinungen der Hem- mung bezw. Bahnung in Betracht ziehen können. Bei der bisherigen Besprechung sind sowohl an Hydra wie an Actinien diejenigen Reaktionen unerwähnt geblieben, die bei diesen Tieren durch die Lichtstrahlen hervorgerufen werden. Ueber die Wirkung dieses vielfach als adäquater Reiz fungieren- den Faktors (so ist z. B. der Umstand zu erwähnen, daß Licht für die Zoochlorellen tragenden Hydren eine notwendige Lebensbedingung ihrer Symbionten darstellt) liegen allerdings nur spärliche Unter- suchungen vor. Schon Trembley sah, daß Hydren die ausgesprochene Neigung zeigen, sich an den bestbeleuchteten Orten ihrer Behälter zu sammeln. Aehnliche Beobachtungen wurden auch an Actinien von älteren Forschern und neuerdings auch von M. Wolff beschrieben. Das Licht übt also eine richtende Wirkung aus, die deshalb mit den an anderen einfacheren Lebewesen bekannten Erscheinungen der Phototaxis vielfach verglichen wurde. Hier, wo jegliche Einrichtung zur Aufnahme und Analyse be- stimmter Lichtstrahlen (Auge) fehlt, muß die Lichtenergie eben als solche diffus wirken, und die Tiere können nur auf Unterschiede der Licht- stärke ^) (Licht und Schatten) im ganzen reagieren. Lichtbilder und 1) Diese Fähigkeit, die diese Tiere mit den Pflanzen gemein haben, hat Nagel mit dem Namen „photoskioptischer Sinn" belegt, im Gegensatz zu den mit wahren Physiologie des Nervensystems. 49 somit fernstehende Gegenstände vermögen sie durch den Lichtsinn nicht wahrzunehmen. Von den fern wirken den Reizen können sie also hauptsächlich nur auf mechanische (Erschütterungen ihrer Umgebung) oder auf chemische Reize mit spezitischen Reaktionen antworten. Von den in ihrer Umgebung wirkenden Energieformen (Reizen) können sie also nur die letzteren als wirksame Reize benützen, um ihre Nahrung oder ihre Feinde usw. wahrzunehmen. C. Die Frage nach der Funktion des Nervensystems bei Polypen und Actinien. Vielfach ist der Gedanke geäußert worden, daß es zur Erklärung der erörterten Leistungen nicht notwendig ist, eine gesonderte Funktion des Nervensystems anzunehmen. Durch die elementaren Eigenschaften (direkte Reizbarkeit und Erregungsleitung) der peripheren Gebilde, d. i. der untereinander verbundenen Muskel- oder Drüsenzellen, könnten alle die genannten Reaktionen erklärt werden. Dies ist die Annahme LoEBs, der den anatomischen Nachweis von Nervenelementen in den Actinien zu verkennen scheint, und zum Teil wenigstens auch die von Wagner und Jennings (15). Auf der anderen Seite stehen R. Zoja, W. Nagel und M. Wolff, die in den Handlungen dieser Tierformen nicht nur das weitgehende Eingreifen des Nervensystems, sondern zum Teil sogar hoch kompli- zierte psychische Vorgänge (wie Willen, Bewußtsein etc.) erblicken. Wir wollen uns im folgenden darauf beschränken, an der Hand der experimentellen Befunde zu erörtern, ob und inwieweit die An- nahme einer Funktion des Nervensystems bei diesen Tieren berech- tigt ist. Für die Existenz eines wahren Nervensystems sprechen, wie erwähnt, übereinstimmend die mikroskopischen Befunde. Doch kann dieser Beweis für den Physiologen nicht zwingend erscheinen, der den experimentellen Nachweis der spezifischen Leistungen eines frag- lichen Organs fordern muß. Sehen wir nun zu, ob wir die in dem einleitenden Kapitel er- wähnten funktionellen Eigenschaften der Nervenelemente wenigstens teilweise hier wiederzufinden vermögen. Zunächst ist der Umstand hervorzuheben, daß hier direkte Beobachtungen an aus dem Körper herausgeschnittenen Nerven- bestandteilen deshalb unmöglich sind, weil es weder lange in einem Bündel zusammenlaufende Nervenfasern noch aus den übrigen Ge- weben leicht auszupräparierenden Anhäufungen von Ganglienzellen gibt. Es besteht hier, wie erwähnt, nur ein mit den übrigen Geweben innig vermischtes plexusartig angeordnetes Nervengewebe, das solche Untersuchungen undurchführbar macht. Wir sind also für unser Vorhaben mehr auf indirekte Beweis- führung und zwar im wesentlichen darauf angewiesen, festzustellen, ob hier funktionelle Eigenschaften zutage treten, die den anderen ' peripheren Gebilden nicht zuzukommen pflegen. Augen versehenen, d. h. optische Bilder wahrnehmenden Tieren, die er als „ikon- optisch" bezeichnet. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 4 50 S. Baglioni, Bei den zuerst erörterten Reaktionen, jenen nämlich, die auf inadäquate Reize auftreten, sahen wir, daß immer eine einfache, nur in ihrem Umfange je nach der Reizstärke oder der Reizart wechselnde Reaktion auftritt, nämlich die Zusammenziehung und Verkürzung des Gesamtkörpers. Vom funktionellen Standpunkt aus dürften wenigstens zwei ant- agonistische Muskelfasersysteme erforderlich erscheinen, nämlich ein System, welches die Verkürzung, und ein zweites, welches die entgegen- gesetzte Erscheinung, d. h. die Ausstreckung des Tierleibes und der Tentakel, bewirkt^). Die Hypothese, daß nur eine einzige Art von Muskelfasern die beiden antagonistischen Wirkungen erzielt, indem die Fasern nicht nur bei der Kontraktionsphase, sondern auch bei der Expansionsphase tätig sind und in beiden entgegengesetzten Richtungen mechanische Arbeit liefern, dürfte weniger annehmbar erscheinen. Das Verkürzungsmuskelfasersystem scheint bei diesen Tieren an Kraft dem antagonistischen überlegen zu sein. Dadurch würde die Reaktion auf schädliche Reize begreiflich. Es bleibt jedoch die Frage zu erörtern, ob diese Reaktion direkt durch Einwirkung der Reize auf die Muskelelemente oder aber indirekt, d. h. durch Vermittlung des Nervensystems, zu erklären ist. Handelt es sich mit anderen Worten um einen wahren Reflex vor gang oder nicht? Bei Einwirkung stärkerer, direkt auf die Körperoberfläche appli- zierter Reize (wie elektrischer oder starker chemischer Reize) ist die Frage allerdings schwer zu entscheiden. Es gibt jedoch andere Fälle, die entschieden für die Annahme eines Reflexvorganges sprechen: 1) Die Fähigkeit, sich plötzlich zu kontrahieren, wenn bestimmte schwache mechanische Reize entstehen, wie z. B. bei den geringsten Erschütterungen des Milieus. Wir kennen sonst keine Muskelfasern ^), die auf derartige mechanische Reizwirkungen direkt reagieren. Anderer- seits werden wir sehen, daß die hohe Empfindlichkeit gegen die schwächsten Erschütterungen der Umgebung allen Wassertieren eigen ist, bei denen dabei zweifellos das Nervensystem eine Rolle spielt. 2) Die Fähigkeit, sich an solche rhythmisch wiederholte Reize zu „gewöhnen". Auch diesbezüglich wissen wir, daß die Muskelfasern, direkt mit wirksamen Reizen rhythmisch gereizt, immer noch reagieren, solange nicht Ermüdung oder Erschöpfung eingetreten ist, also sich wesentlich anders verhalten, als diese Tierformen. 3) Von Hydra ist noch die Fähigkeit zu erwähnen, auf wieder- holte schädliche Reize schließlich mitunter mit Fluchtbewegungen zu reagieren. Wo aber, meiner Meinung nach, ganz besonders unverkennbar die Eigenschaften des Nervensystems hervortreten, das ist in den Leistungen der zweiten Reihe von Reizbeantwortungen. Die Kompli- 1) Für die Annahme zweier Muskelfasersysteme bei Hydra, Muskelfasern, welche eine Längsrichtung aufweisen und in innerer Beziehung zum Ektoderm stehen, und andererseits Muskelfasern, die eine Querrichtung haben und dem Ento- derm näher stehen, würden auch anatomische Befunde (Jickeli und R. Zoja) sprechen. 2) Die Beweisführung kann allerdings nicht vöUig zwingend erscheinen, solange nicht auch die Eigenschaften der diesbezüglichen Muskelfasern experimentell er- forscht sind. Physiologie des Nervensystems. 51 ziertheit und zugleich die dabei so klar hervortretende zeitliche und räumliche Anordnung in der Aufeinanderfolge der Tätigkeit der ver- schiedenen Muskeleleniente, die alle in dem einleitenden Kapitel be- sprochenen Merkmale der Koordination trägt, läßt sich einfach nicht ohne Vermittlung des Nervensystems erklären. Allerdings finden wir vielleicht auch hier keine Tätigkeits- erscheinungen, die infolge einer lokalisierten Reizung einer Hautgegend an weit vom Eeizort entfernten peripheren Erfolgsorganen auftreten, ohne daß die dazwischenliegenden sonstigen Zellenelemente in Tätig- keit geraten, was eben nur durch Reizaufnahme, Reizumwandlung und Erregungsleitung durch ein mit diesen Eigenschaften begabtes, die beiden peripheren Gebiete verbindendes Organ (Nervensystem) ver- mittelt werden könnte. In dieser Hinsicht ist die folgende Beobachtung Nagels an Actinien zu erwähnen : „Niemals bemerkt man, daß ein Fangarm einem anderen zu Hilfe käme, welcher bestrebt ist, einen Gegenstand heranzuziehen, an dem er sich angeheftet hat." Das Fehlen dieser Erscheinungen könnte jedoch andererseits auch in Einklang mit den sonstigen Eigenschaften des plexusartigen Nerven- systems dieser Tiere gebracht werden, dem also u. a. auch lange Nervenbahnen abgehen. Ja, ähnliche Erscheinungen kennen wir auch von anderen plexusartigen Anordnungen des Nervensystems, wie z. B. von dem Nervensystem der Darmwände der Wirbeltiere. Dafür sind aber folgende Merkmale vorhanden, die der Funktion eines Nervensystems eigen sind. 1) Zunächst sind die oben besprochenen zweckmäßigen Reaktionen zu erwähnen, die infolge von spezifischen Reizen der Nahrung auf- treten. Daß trotz seiner Zweckmäßigkeit manchmal unter bestimmten Umständen der ganze Reaktionskoniplex doch seinen Zweck verfehlt, ändert hieran nichts. „Nicht selten (schreibt z. B. Nagel von den Ac- tinien) geschieht es (z. B. bei Cennntlius), daß die zur Anheftung dienenden Nesselapi)arate der Tentakel bei einer Berührung versagen" . . . und trotzdem erfolgt darauf unnütz die Verkürzung des Tentakels. Dies bedeutet nur, daß die einzelnen Akte zwanginäßig sich abspielen, was aber auch bei den Reflexakten z. B. der Wirbeltiere vorkommen kann. 2) W^eiter sind die nicht minder komplizierten und dennoch immer mit koordinierter Regelmäßigkeit ablaufenden Bewegungen der Mund- scheibe und der Tentakel der Actinien zu erwähnen, die den Zweck haben, ungenießbare Gegenstände zu entfernen. Was bei diesen Vorgängen auffällig erscheint, ist der Umstand, daß dabei keine der sonst bei einer ähnlichen künstlich an- gebrachten mechanischen Reizung eines dieser Tentakel unfehlbar auf- tretenden Zusammenziehungen seiner Muskelschicht erfolgt (Nagel). Dieses Ausbleiben einer sonst ausnahmslos auftretenden Reaktion kann nur durch einen H em m u n gs Vorgang erklärt werden, einen Hemmungsvorgang im Nervensystem, der eben durch den spezifisch wirkenden Reiz ausgelöst wird. 3) Wir finden aber bei eingehender Analyse der erwähnten Er- scheinungen noch weitere Beispiele von Hemmungs- sowie auch von B ah nungs Vorgängen. 4* 52 S. Baglioni, Hemmungs- und Bahn ungs Vorgänge sind im allgemeinen, wie wir schon gesehen haben, die Hauptbedingungen koordinierter Bewegungen. Und solche koordinierte Bewegungen haben wir hier außer in den betrachteten Fällen noch in den zwar spärlichen, jedoch nicht völlig fehlenden Lokomotionsbevvegungen dieser Tiere (Kriechen mit der Fußscheibe oder „Kapriolen"-Bewegungen der Hydren) vor uns. 4) Wichtigere Beispiele von Hemmungen und Bahnungen sind aber noch in den Nahrungsreflexen zu erkennen. Wir sahen, daß die diesbezüglichen Bewegungsreihen mehr minder leicht durch künstliche Reize auslösbar sind, je nach dem Ernähiungszustande des betreifenden Tieres. Bei einer seit langem ohne Nahrung gebliebenen Hydra oder Actinie können sogar lokalisierte mechanische Reize allein ausreichen, um den ganzen Komplex der Bewegungen herbeizuführen. Andererseits bleiben alle sonst recht gut wirksamen chemischen und mechanischen Reize erfolglos, wenn das Tier kurz vorher ver- schluckte Nahrung verdaut oder sich schon sattgefressen hat. Dies sind typische Bahnungs- und Hemmungserscheinungen. Es handelt sich um tiefgehende Aenderungen in der Reizschwelle, die lediglich durch innere Zustände im Stoffwechsel des Tieres herbei- geführt werden. Wollte man sich zur Charakterisierung dieser Erscheinungen eines psychologischen Wortes bedienen, so könnte man sie als „Stimmungen" bezeichnen. Daß diese tiefgehenden Aenderungen der Reizschwelle nur durch das Nervensystem vermittelt werden, scheint auf der Hand zu liegen. Denn wir kennen keine solchen Vorgänge, die sich direkt in den kontraktilen oder in den sekretorischen Gebilden abspielen würden. Die Reizbarkeit der letzteren ist eine Größe, die nur durch Erschöpfung geändert zu werden pflegt. Daß aber bei den betrachteten Fällen weder Ermüdung noch Erschöpfung vorliegt, geht deutlich daraus hervor, daß z. B. reichlich mit Nahrung beladene Tiere, welche also nicht mehr auf Nahrungsreize reagieren, sich doch kontrahieren, wenn eine Reizung der ersten Reihe einwirkt oder Fremdkörper aus dem Tentakelkranze entfernt werden sollen. Bei einem solchen Tiere, das im Magen oder noch auf der Mund- scheibe Nahrung trägt, bietet die dabei hervortretende Hemmung weiterer Freßreaktionen keine große Erklärungsschwierigkeit. Man kann in Uebereinstimmung mit ähnlichen Befunden an anderen Tier- formen annehmen, daß es sich hier um eine wahre reflektorische Hemmung handelt. Es können die auf die Magenwand (Entoderm) von der Nahrung ausgeübten (chemischen oder mechanischen) Reize sein, die den anderen Bewegungskomplex hemmen. Anders aber im Pralle eines satt gefressenen Tieres, das jedoch keine Nahrung mehr im Magen aufweist, oder eines hungernden Tieres. Hier kann eine solche Annahme reflektorischer Hemmung bezw. Bahnung kaum gemacht werden. Es kann eine andere Er- klärungsmöglichkeit in Betracht gezogen werden, daß nämlich hier besondere Zustände des chemischen Geschehens innerhalb der Nervenzellen das Ausschlaggebende sind, wie Jennings annimmt. Mit anderen Worten würden hier Aenderungen im Stott"wechsel der betreffenden Zellen voiliegen, die infolge von Nahrungsmangel oder Nahrutigszufnhr die Reizbarkeit der Zellen bestimmen. Diese Möglichkeit gewinnt hier ein bestimmteres Gepräge und wird durch den Umstand besonders nahegelegt, daß es hier wohl die Physiologie des Nervensystems. 53 chemischen Stoffe der Nahrung sind, die beim Stoffwechsel der Nervenzellen eine wichtige Rolle spielen. Die Verdauungsprodukte könnten, wenn sie sich im Organismus anhäufen und ein Teil derselben dem Zellkörper der Nervenzellen einverleibt ist, eine Hemmung der in Frage stehenden Reaktionen herbeiführen. Ihr Fehlen im Zell- leib dagegen würde die gleichen Reaktionen in hohem Maße fördern. Es würde sich hier also nicht um durch Nervenbahnen ver- mittelte reflektorische, sondern um au tomatische Hemmungs- oder Bahnungsvorgänge handeln. Auf Grund obiger Anschauungen ließe sich auch eine Erklärungs- hypothese für die spezifische Wirksamkeit der Nahrungsreize auf- stellen. Befinden sich nämlich die im Wasser löslichen chemischen Nahrungsstoffe (Aminosäuren?) nur außerhalb der Zellkörper und nicht innerhalb, so erfolgen die Reaktionen sehr leicht. Umgekehrt würden sie keine Erregung bedingen, wenn sie sich auch reichlich innerhalb der Nervenzellen vorfinden. Aehnliche Bahnungen und Hemmungen auf Grund von Stoff- wechseländerungen werden wir noch beim Atemzentrum wieder- finden. Aus alledem ergibt sich also, daß schwerwiegende Gründe für die Annahme ins Feld geführt werden können, daß bei den Polypen und Actinien ein wahres Nervensystem vorhanden und tätig ist. Nach H. Jordan (16) würden die Actinien jedoch bezüglich der Eigen- schaften ihres Nervensystems eine eigentümliche Stellung gegenüber den übrigen höher organisierten Wirbellosen und Wirbeltieren ein- nehmen. „In der Actinie haben wir (schreibt er) . . .: Ein neuro- muskuläres System unterster Ordnung, ohne Hinzutat eines regula- torischen Zentrums." Die Beobachtungen, aus denen er diesen Schluß ableitet, beziehen sich auf Ergebnisse von Versuchen, die er an durchschnittenen Actinien- hälften anstellte, von denen den einen außerdem die Mundscheibe ent- fernt wurde. Er beobachtete dann das Verhalten beider Hälften gegen verschieden hohe Belastungen (Tonus) sowie gegen elektrische Reize und Temperaturwirkungen (Reizbarkeit). a) Er fand bei niederer Belastung, daß niemals der „zentrenlose" Teil einen höheren Tonus aufweist, als der normale, und daß das Zentrum nicht (wie eine etwaige Analogie mit dem Schneckenpedale und dem Cionenganglion erwarten ließe) in einer ersten Phase die Dehnung begünstigt. Bei starker Belastung zeigt dagegen nach einiger Zeit die anfänglich gleichartige Reaktion beider Muskelpartien eine mehr und mehr zunehmende Verschiedenheit in der Art, daß der mundlose Teil sich schneller dehnt. Somit steht fest, daß unter den angegebenen Bedingungen die Mundscheibe einen Einfluß zwar nicht auf den normalen Tonus, hingegen auf die tonische Anp^ssungs- reaktion an ein „hohes" Gewicht ausübt. b) Das Nervensystem der Mundscheibe beeinflußt Reizschwelle und Kontraktilität der Muskulatur in keiner Weise. Auch gegen Temperaturwirkungen verhalten sich normaler und mundscheibenloser Muskel durchaus gleich. Nachdem er durch Erörterungen, deren Berücksichtigung hier zu weit führen würde, ausgeschlossen hat, daß die einzige, oben erwähnte Verschiedenheit beim Verhalten beider Hälften gegen Hochbelastung kein Recht gibt, die Mundscheibe von anderen Teilen des neuromusku- 54 S. Baglioni, lären Systems zu unterscheiden, zieht er den Schluß, daß das Mund- scheibensystem keine Funktion der außerhalb der Mundscheibe liegenden neuromuskulären Elemente reguhert. Auf die Anschauungen Jordans (16) über die von ihm als „reflex- arm" bezeichneten Tiere, zu denen außer den Actinien noch andere Wirbellosen (Cionn intestinalis und Oktopoden) gehören würden, werden wir bei Besprechung der letzteren Tiere noch näher eingehen. Ehe wir aber diesen Abschnitt verlassen, glauben wir darauf hinweisen zu müssen, daß die obigen Schlußfolgerungen Jordans lediglich aus Er- gebnissen künstlicher Reiz versuche abgeleitet werden, die wohl nicht immer und ohne weiteres imstande sind, uns über die wirklichen zweckmäßigen Leistungen des Nervensystems zu belehren. Es könnte vielleicht doch der Fall sein, daß bei Anwendung wirklich adäquater Reize zur Auslösung bestimmter Reflexe (z. B. bei den oben erwähnten Freßreaktionen) ein regulatorischer Einfluß der in der Mundscheibe liegenden Nervenelemente auf andere Teile des Körpers nachweisbar wäre. Hat man das Vorhandensein und die Funktion eines Nervensystems bei den Polypen und Actinien angenommen, so bleibt u. a. noch die Erörterung der Frage nach den Beziehungen desselben zu den peri- pheren Erfolgsorganen übrig. Die Beziehungen zu den Muskelelementen bieten zwar keine besonderen Schwierigkeiten, wenn man sie vom ver- gleichenden Standpunkt aus betrachtet, da solche bei allen übrigen Tieren bekannt sind. Ein besonderes Problem bietet bei diesen Tieren noch die Frage nach den Beziehungen des Nervensystems zur Cniden- entladung. Deshalb wollen wir darauf noch kurz eingehen. Voranzuschicken ist, daß es noch nicht entschieden ist, wie über- haupt die Entladung der Nesselkapseln mechanisch zu erklären ist. In einem anderen Abschnitt dieses Handbuches wird jedoch der Mechanismus der Cnideneutladung erörtert (vgl. Bd. II, 2, p. 8). Ueber die weitere Frage, ob die Nesselentladung als ein rein peri- pherer Vorgang oder aber als ein wahrer Reflexvorgang, der also beim normalen Tiere nur durch Vermittlung des Nervensystems erfolgt, aufzufassen ist, liegen jedoch ebenfalls keine entscheidenden Versuchs- ergebnisse vor. Auch hier sind wir auf indirekte Beweisführung an- gewiesen. Daß die Cnideneutladung durch direkt auf die Nesselzelle (Cnidocil) applizierte (chemische) Reize bewirkt werden kann, ergibt sich klar aus den Versuchen an isolierten Cnidenzellen. Dies beweist jedoch nicht, daß auch unter normalen Bedingungen ihres Zusammenhanges mit den übrigen Zellelementen und darunter natürlich auch mit Nerven- elementen die Entladung ebenso, d. h. unbeeinflußt vom Nervensystem, erfolgt. Die Vermutung liegt vielmehr sehr nahe, daß hier dieselben Erscheinungen obwalten, wie an den Muskeln, die, obwohl direkt erregbar, unter normalen Zuständen jedoch nur indirekt, d. h. durch Vermittlung des Nervensystems in Tätigkeit geraten. Für diese Annahme spricht u. a. deutlich die oben erwähnte Be- obachtung, daß auch die Cnidenentladungen, ebenso wie die eigen- tümlichen Freßreflexc, nicht auf alle Reize hin erfolgen, sondern ganz besonders, wenn eben die übrigen Nahrungsreaktionen vor sich gehen. Sie wäre somit ein ergänzendes, ja sogar das erste Glied dieser kom- plizierten geordneten Vorgänge, die durch das Nervensystem vermittelt werden. Physiologie des Nervensystems. 55 Zweiter Abschnitt. Medusen und Ctenoplioren. A. Medusen. Morphologisches. 1. Nervensystem. Unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete verdanken wir hauptsächlich den aus- führlichen Untersuchungen von O. und R. Hertwig (14), deren Ergebnisse die späteren Forscher nur bestätigt haben. Um ein Gesamtbild der diesbezüglichen Ver- hältnisse zu geben, wollen wir die von den Gebrüdern Hertwig gewonnenen Resultate kurz zusammenfassen. Der Bau des Nervensystems ist wesentlich verschieden bei den Craspedoten und den Acraspeden. Das Nervensystem der Craspedoten besteht stets aus einem zentralen und einem peripheren Abschnitt'); ersterer hat sich am Rand der Schwimmglocke lokalisiert und bildet hier den Nervenring, der durch den Ursprung des Velums in zwei Portionen, den oberen und den unteren Nervenring, geschieden wird. Der obere Nervenring liegt im Ektoderm. Der Hauptmasse nach wird er von Fibrillen ge- bildet, die sich durch ihre ganz außerordentliche Feinheit auszeichnen ; zwischen den Fibrillen finden sich verhältnismäßig spärlich eingestreute Ganglienzellen mit meist zwei, selten zahlreicheren Ausläufern, die den Fibrillen an Feinheit nicht nachstehen, im Verlauf sich denselben beimengen und dann nicht weiter verfolgt werden können. Unterhalb des oberen liegt der untere Nervenring, eingeschaltet zwischen die Muskulatur des Velums und die Subumbrella, inmitten eines breiten Saumes, in welchem Muskelfasern vollkommen fehlen. Hier bildet er eine dünne, aber breite Schicht, die ebenfalls dem Ektoderm angehört und daher von der Gallerte und dem Ringkanal durch eine derbe Stützlamelle getrennt wird. Er besteht aus denselben Elementen wie der obere Nervenring, aus Nervenfasern und Ganglienzellen; beiderlei Bestandteile besitzen aber eine wesentlich verschiedene Beschaffenheit. Im unteren Nervenring finden sich nämlich zahlreiche Nervenfasern von ganz bedeutender Dicke. Ein zweites Merkmal ist durch den überraschenden Reichtum von Ganglienzellen gegeben. Deshalb zeigt ohne Zweifel der untere Nerven ring einen höheren Grad der Ausbildung als der obere. Von derselben einfachen Beschaffenheit, wie der oben besprochene Nervenring, ist auch das periphere Nervensystem der Craspedoten; gleichfalls im Ektoderm zwischen dem Epithel und der Basalmembran gelegen, läßt es keine ge- sonderten Nervenstämme erkennen, sondern tritt uns als ein Plexus von Nerven- fasern und Ganglienzellen entgegen. Ein solcher konnte bei allen Medusen in der Subumbrella und bei einigen außerdem noch in den Tentakeln nachgewiesen werden. In beiden Fällen schiebt er sich zwischen die Muskelfibrillenlage und die Epithel- zellenschicht ein und ist am besten an der Subumbrella zu studieren, wo er von schönen, gleichmäßig verteilten multipolaren Ganglienzellen gebildet wird. Während ein Teil der Fibrillen des Nervenplexus die Verbindung zwischen den Ganglien- zellen, ein anderer Teil die Verbindung mit dem Nervenring herstellt, hängen weitere Fibrillen wahrscheinhch mit den Epithelzellen ihres Verbreitungsbezirks zusammen. Bei der zweiten Grundform des Nervensystems, welche den Acra- speden eigentümlich ist, wird der zentrale Teil von einer Anzahl getrennter Ab- 1) Diese Bezeichnungen sind jedoch nicht so zu verstehen, wie bei den übrigen Tierformen, bei denen das periphere Nervensystem meist nur aus Nervenfasern be- steht und keine Ganglienzellen aufweist (vgl. unten). 56 S. Baglioni, schnitte gebildet, die untereinander durch keine Kommissuren zusammenhängen. Die einzelnen Nervenzentren sind wie der Nervenring der Craspedoten am Schirmrand ent- wickelt und nehmen hier die Basis der Sinneskörper ein, die in den Einkerbungen des Schirmrandes liegen und meist zu 8, seltener zu 12 oder gar zu 16 vorkommen^ Daß übrigens zwischen den erwähnten zentralen und peripheren Abschnitten des Nervensystems Ix.ä (lies(>ii Tieren kein wesentlicher Unterschied besteht, etwa wie bei den anderen Tierformen, geht aus den Angaben der Gebrüder Hee,twig klar hervor. „Zwar haben wir (schreiben sie) an demselben (,d. h. dem Nervensystem der Me- dusen') ebenfalls einen zentralen und einen peripheren Abschnitt nach- gewiesen;, allein beide gehen un- mittelbar ineinander über, so daß man nirgends angeben kann , wo der eine aufhört und der andere beginnt," Die folgende Vermutung über die funktionelle Bedeutung der zwei Nervenringe der Craspedoten verdient vielleicht noch von den Ausführungen E. und 0. Hertwigs hier erwähnt zu werden. Nach ihnen „macht die verschiedene histologische Beschaffen- heit des oberen und unteren Nerven- ringes der Craspedoten es wahr- scheinlich, daß beide Abschnitte sich auch funktionell unterscheiden. Der obere Nervenring ist vorwiegend sen- sibler, der untere vorwiegend moto- rischer Natur. Von dem ersteren werden hauptsächlich die Sinnesorgane versorgt, der letztere dagegen gibt die Nerven für die muskulösen Teile ab. Diese Differenzierung M.f. Fig. 3. Schematische Abbildung einer Me- duse (Craspedoten). Der Nervenring mit den Eandkörpern ist dunkel gezeichnet (Bethe). 3f Fig. 4, Etwas schematisiertes Flüchenbild von einem Teil der Subumbrella von Ehizosioma. R.k. Randkörper, Jf Muskelfeld, 31. f. muskelfreie Felder. Schwarz und im Verhältnis viel zu groß und nicht genügend dicht ist das Nervennetz auf der linken Seite eingezeichnet (Bethe). Phj'siologie des Nervensystems. 57 steht damit in Zusammenhang, daß die ßewegungsorgane bei den Medusen auf der unteren Seite der Schirmglocke liegen, die Sinnesorgane dagegen sich auf der oberen Fläche, die ja allseitiger mit der Umgebung in Berührung ist, lokalisiert haben. Koinenfalls jedoch ist diese Differenzierung eine durchgreifende." Nach RoMANES (29) schließlich ist das Nervensystem der Craspedoten höher organisiert als das der Acraspeden. Denn er konnte, während er bei letzteren kein Zeichen für ein Zusammentreten mehrerer Nervenfasern zur Bildung bestimmter Bündel oder Stämme fand (indem sich der Plexus auf der ganzen Oberfläche der neuromuskulären, die Glocke bekleidenden Schicht gleichmäßig verteilt), bei den ersteren diesen Fortschritt in der Organisation sehr deutlich feststellen. 2. Eudoigaue. 1) Erfolgs Organe. Sie vperden wie bei den übrigen Cölenteraten haupt- sächlich von Muskelzellen, Drüsenzellen und Cnidozellen dargestellt. 2) Sinnesorgane. Im Gegensatz zu der vorangehenden Gruppe der Cölen- teraten finden sich in den sog. Randkörpern schon spezifisch differenzierte Sinnes- organe, die vielleicht zur Aufnahme von Lichtreizen oder als Statocysten zur Aufnahme von Schwerkraftreizen, behufs Regulierung der eigenen Stellungen und Bewegungen (s. u.) dienen. Für die erste Annahme würde schon der Umstand sprechen, daß bei manchen Medusen diese Organe Pigmentflecke aufweisen. Zu- gunsten der letzteren Annahme spricht der Umstand, daß andere Medusen hier Kalkablagerungen besitzen, welche stark an die Statolithen der verschiedenen Tier- formen erinnern. Außerdem wurden von den Gebrüdern Heetwig noch Sinneszellen beschrieben, die sie als Tastorgane deuteten, die mit langen steifen, über die Oberfläche hervor- ragenden Borsten versehen sind und in verschiedenen Hautgegenden zahlreicher vor- kommen. Auf die Erörterung der von den Gebrüdern Hertwig beschriebenen Tast-, Seh- und Gehörorgane soll hier nicht eingegangen werden, weil dies aus dem Rahmen dieses Abschnittes herausfiele und weil sie bisher wenigstens in den physio- logischen Untersuchungen auch nicht berücksichtigt wurden. a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen. In schroffem Gegensatz zu den vorangehenden Cölenteraten, deren gewöhnliche Bewegungslosigkeit recht gut im Einklang mit ihrer Lebensweise steht, zeichnen sich die Medusen durch ihre rastlosen rhythmischen Bewegungen aus, durch welche ihr nektonisches Umher- wandern im Wasser bewirkt wird. lieber die Eigenschaften und die Bedingungen dieser spontanen Bewegungen, wie überhaupt über die Funktion des Nervensystems der Medusen liegen zwei größere ältere Abhandlungen vor: die eine von RoMANES (29) und die zweite von Eimer (8), die ziemlich gleichzeitig und unabhängig voneinander ihre Untersuchungen ausführten und beide im wesentlichen zu übereinstimmenden Ergebnissen gelangten. Eimer stellte seine Versuche hauptsächlich an Acraspeden (Aurelia aurita) an, während sich Romanes mit den Craspedoten (Sarsia tuhulosa, Tiaropsis indicans) besonders beschäftigte, ohne jedoch die Acraspeden {Aurelia aurita, Cyanaea capillata) außer Acht zu lassen. Er untersuchte ferner auch eine Süßwassermeduse : Limno- codium sorbii. In neuerer Zeit wurden dann zahlreiche Untersuchungen über diesen Gegenstand ausgeführt. Wie erwähnt, zeigen alle Medusen fortwährend rhythmische Kon- traktionen, die wegen ihrer Regelmäßigkeit an die Herzpulsationen 58 ö, Baglioni, erinnern. Diese Zusammenziehungen werden von der kreisförmigen Muskelscliicht ausgeführt, die in den Wänden der Schwimmglocke liegt. Dadurch werden die Wände nach innen gezogen , das W^asser aus dem Innern der Glocke zum Teil ausgetrieben und das Gesamttier infolge des Rückstoßes nach der entgegengesetzten Richtung bewegt. Daraus ergibt sich, daß, wenn die Längsachse (d. h. die Achse, welche nach der Richtung des Magenstiels verläuft) des Körpers senkrecht steht, diese Kontraktionen nur Aufwärtsbewegungen des Gesamttieres zur Folge haben können. Da aber der Körper spezifisch schwerer ist, als das Wasser, so wird das Tier während der auf die Zusammenziehung folgenden Erschlaffung abwärts gezogen. Es be- stehen also zwei entgegengesetzte Kräfte, und es leuchtet ein, daß das Tier in einem gegebenen Falle mehr oder weniger schnell seinen Aufenthaltsort nach aufwärts verlassen kann, je nachdem die Kraft (oder Geschwindigkeit) der Kontraktionsphasen und die Zahl derselben geändert werden. Das Tier vermag sich aber auch seitwärts zu bewegen. Hierzu ist offenbar die Fähigkeit notwendig, die verschiedenen Sektoren seiner Glocke mit verschiedener Kraft zu kontrahieren. Abgesehen von den erwähnten Aenderungen in den einzelnen rhythmischen Kontraktionen ist noch der Umstand zu erwähnen, daß die Zahl der Bewegungen von Tier zu Tier variiert, indem sie im großen und ganzen in umgekehrtem Verhältnis zur Tiergröße steht. Außerdem ist der Rhythmus kein streng gleichmäßiger, denn es treten zeitweise längere Pausen auf, so daß die Zuckungen zu Gruppen an- geordnet erscheinen. Man kann ferner auch Beschleunigung oder Verlangsamung des Rhythmus ohne äußere Gründe beobachten. Das wesentliche, von Romanes und Eimer übereinstimmend und dann von allen Nachfolgern wieder bestätigte Versuchsergebnis be- züglich der Hauptbedingung, an die die besprochenen spontanen Be- wegungen eng gebunden sind, besteht in dem Nachweis, daß diese völlig (bei Craspedoten) oder fast völlig (bei Acraspeden) verschwinden, wenn alle Randkörper abgetragen werden. Die vier Grundversuche Eimers waren die folgenden : 1) Er beobachtete zunächst, daß sich ein Randstückchen einer Aurelia aurita, welches er im Zusammenhang mit einem Randkörper ausgeschnitten hatte, auf das lebhafteste rhythmisch kontrahierte, ähnlich dem herausgelösten Herzen eines PYosches. 2) „Durch allmähliches Verkleinern dieses Stückchens und schließ- lich durch Herausschneiden des Randkörpers selbst ließ sich feststellen, daß die rhythmischen Kontraktionen ausgingen von der Gegend des Ansatzes des letzteren an den Schirmrand, genauer: von einer nur wenige Millimeter breiten Gewebszone, welche in ihrer Längenausdehnung die Umgrenzung des halbkreisförmigen, je ein Randkörperchen bergenden Ausschnittes bildet. Denn alle diejenigen Abschnitte des Stückchens, welche nicht mit jener Gewebszone in Zusammenhang waren, er- schienen regungslos; ebenso alle anderen aus gleichviel welchem Teile des Medusenkörpers ausgeschnittenen Stücke, die dieses Zusammen- hanges entbehrten." Er belegte diese acht am Schirmrand vorhandenen Bezirke mit dem Namen der kontraktilen Zonen, einem Namen der jedoch nicht beibehalten werden kann, weil die K ontraktilität eine Eigenschaft aller mit Muskelelementen begabten Gegenden der Meduse darstellt. Physiologie des Nervensystems. 59 3) „Schnitt ich (schreibt Eimer ferner) einer Meduse alle acht kontraktilen Zonen aus, so vermochte sich dieselbe unmittelbar nach der Operation gar nicht mehr zu kontrahieren, war unbeweglich, wie tot." Die Lähmung ist jedoch bei den Acraspeden keine dauernde; denn später treten wieder spontane Kontraktionen auf, wie Eimer und RoMANES fanden. 4) „Wurden einer Aurelia alle kontraktilen Zonen mit Ausnahme einer einzigen ausgeschnitten, so kontrahierte sich das Tier wie vorher." Der Schluß, den Eimer daraus zog, war: „Die rhythmischen Kontraktionen der toponeuren Medusen ^) werden angeregt von den kontraktilen Zonen." Die rhythmischen spontanen Bewegungen selbst wurden von ihm hauptsächlich als „Atembewegungen" gedeutet. „Die unwillkürlichen Kontraktionen (schreibt er) sind reine Ernährungsbewegungen, d. h. sie dienen in erster Linie der Atmung, führen aber auch mit dem Wasser Nahrungsmittel in den Magen ein." Das Tier vermag jedoch nach Eimer diese Bewegungen ,, will- kürlich" zu ändern, worauf er die Möglichkeit der Ortsänderung zu- rückführt. „Die Fähigkeit der Meduse, willkürlich die Zeitfolge der Zu- sammenziehung der acht Antimere des Körpers zu bestimmen, und nicht minder das Vermögen, ein Antimer oder eine beliebige Anzahl solcher stärker zu kontrahieren als die übrigen, bedingt die Möglichkeit mannigfachsten Wechsels in der Richtung der Ortsbewegungen — ver- mittelt das Steuern des Tieres." Mit dem Heranziehen der hypothetischen Eigenschaft, der Willkür, verzichtet Eimer jedoch darauf, eine tiefere experimentelle Analyse der Erscheinungen zu versuchen. Seine weiteren Versuche bestanden hauptsächlich in der Be- obachtung der Folgen, die nach verschiedenartigen Teilungen der Ge- samttiere in der spontanen Tätigkeit auftraten. Er führte z. B. operative Versuche aus, „zum Zweck der Feststellung der Ausgangs- punkte der rhythmischen Kontraktionen und damit der Nervenzentren". Die sofortige nach Ausschneiden der kontraktilen Zone eines Antimers auftretende Lähmung vergleicht er ohne weiteres mit der Lähmung eines Wirbeltieres, die auf den Einstich in den „Lebens- knoten" folgt. „Schneidet man an einer Aurelia einen Randkörper mit der kontraktilen Zone aus — ich will in Zukunft diese Operation, entsprechend dem Verfahren des Einstechens in eine bestimmte Stelle der Medulla oblongata der Wirbeltiere, welches den sofortigen Tod derselben zur Folge hat, als , Knicken' bezeichnen etc." Ferner stellte er Versuche „zum Zwecke der Feststellung der Art der Verbindung der verschiedenen Teile des Körpers der toponeuren Medusen durch Nervenfasern" an. Auch untersuchte er die Folgen die ein „Zerstören oder Verletzen der Randkörper" allein bewirkt. Von seinen übrigen allgemeinen Schlüssen seien noch die folgenden erwähnt : Zunächst bezüglich der Bedeutung der Randkörper allein. Er nimmt an, „daß den Randkörpern allerdings eine Rolle bei der An- 1) Mit diesem Namen bezeichnete er die Acraspeden wegen der eigentümlichen Verhältnisse im Bau des Nervensystems, während er die Craspedoten mit dem Namen -, Zyklon eure Medusen" belegte. 60 S. Baglioni, regung der rhythmischen Kontraktionstätigkeit zugeschrieben werden möchte, wenngleich eine untergeordnete. In der Tat tritt die Be- deutung, welche ihnen in dieser Beziehung zul^ommen kann, und ebenso diejenige, welche die Nervenzentren der Umbrella unter normalen Verhältnissen in gleicher Beziehung haben können, ganz unverhältnismäßig in den Hintergrund gegenüber jener der Zentren der kontraktilen Zonen, deren Gebiete als der wesentlichste Teil des Zentralapparates aufgefaßt werden müssen. Allein ein streng lokali- siertes und körperlich umschriebenes Nervensystem kann somit nach den physiologischen Versuchen bei den toponeuren Medusen nicht vorhanden sein . . . ." lieber das periphere Nervensystem : „Es können bei den topo- neuren Medusen keine Nervenstränge im Sinne der , Nerven' der höheren Tiere vorhanden sein, sondern es müssen Nervenfäden das Gallertgewebe nach den verschiedensten Richtungen durchziehen, welche in hohem Grade befähigt sind, für einander zu Vikariieren." lieber die übrigen Funktionen der Zentren: „Die Beherrschung der Kontraktionen des Schirmes und damit die Beherrschung der Ortsveränderung und sämtlicher vegetativer Tätigkeit geht wesentlich von den Nervenzentren des Randes aus. Diese Zentren müssen mit den zunächst gelegenen kontraktilen Ele- menten in ausgiebigster Verbindung stehen und dieselben unter normalen Verhältnissen vorzüghch zur Kontraktion und damit die Zusammenziehungen des ganzen Schirmes anregen. Wie weit außer- dem eine Verbindung der Randzentren mit dem übrigen Teile der Umbrellamuskulatur unter normalen Verhältnissen tätig ist, inwieweit die Fortpflanzung der Kontraktionen von den kontraktilen Zonen aus wesentlich durch die Muskulatur oder durch Nerven geschieht, und welchen Anteil an der Anregung gewöhnlich die übrigen im Schirme zertreuten Nervenzentren an der Kontraktionstätigkeit haben, läßt sich nicht bestimmen — genug, daß die letzteren nach Entfernen der Hauptzentren deutlich wirksam auftreten. Eine Tatsache von höchster Wichtigkeit für die Bedeutung der Randzentren, bezw. der kontraktilen Zonen, ist die, daß jedes derselben bei den normalen Bewegungen des Tieres die Anregung zur Kon- traktion des Schirmes übernehmen, die übrigen zur Tätigkeit ver- anlassen kann. Da nur durch eine Regelung der Tätigkeit aller Zentren die Ortsveränderung des ganzen Tieres bestimmt, ein vor- gesetzter Zweck erreicht werden kann, so scheint es nötig, daß eine gemeinsame Kraft die acht Zentren wiederum zu dirigieren, sie zu koordinieren oder sich gegenseitig zu subordinieren imstande sei, ohne daß bestimmte Anhaltspunkte für die Feststellung des Sitzes einer solchen Kraft zu geben wären, es sei denn, sie resultiere aus der Gesamtheit der zentralen Herde des ganzen Körpers". RoMANES, welcher, wie erwähnt, seine Versuche vorwiegend an Craspedoten (namentlich an Sarsia tubulosa) ausführte, fand ebenfalls, daß die spontanen rhythmischen Bewegungen in engem Zusammenhang mit den Randzentren stehen. „Abtragung des äußersten Randes eines Nectocalyx ^) bewirkt 1) Mit diesem Namen bezeichnet er die Glocke der Craspedoten (die er mit dem Namen „naked-eycd" Medusen belegt), im Gegensatz zu der von ihm Umbrella genannten Glocke der Acraspeden (die er wegen der Beschaffenheit der Randkörper als „covered-eyed" Medusen bezeichnet). Physiologie des Nervensystems. 61 unmittelbare völlige und dauernde Lähmung des ganzen Organes." Aus diesem Ergebnis schließt er, daß im Rand dieser Medusen „ein streng lokalisiertes System von Zentren der , Spontanität' gelegen ist, welchem Avenigstens als eine seiner Funktionen die Eigenschaft zukommt, die Erregungen zu erzeugen, von denen die Zusammen- ziehungen des Nectocalyx unter gewöhnlichen Umständen ausschließlich bewirkt werden." Dies wird durch die weitere Beobachtung bestätigt, daß der abgetrennte bandförmige Rand weiter fortfährt, zu pulsieren. Derselbe Eingriff, d. h. Abtragung des ganzen Randes der Um- brella, also der Glocke der Acraspeden, hat einen wesentlich ähnlichen Eff"ekt zur Folge, jedoch mit den Unterschieden, daß, obwohl in der Mehrzahl der Fälle unmittelbare Sistierung der spontanen Bewegungen erfolgt, dies nicht immer der Fall ist, und daß in allen Fällen die Lähmung keine dauernde ist. Daraus schloß er, daß im Gegensatz zu den Craspedoten bei den Acraspeden die „locomotor centres" mehr diffus und voneinander getrennt sind. Um die angenommenen Zentren genauer zu begrenzen, trug er die vier Randkörper von Sarsia iubulosa nacheinander einzeln ab und sah, daß die Abtragung von drei Randkörpern keine sichtbare Störung nach sich zog, während die Abtragung des vierten sofortige Bewegungs- losigkeit bewirkte. „Aus zahlreichen Beobachtungen an Sarsia schließe ich also (schreibt Romanes), daß bei dieser Species (ebenso wahrscheinlich, auf Grund der Analogie, bei allen übrigen Species der wahren Medusen) die Lokomotionszentren in jedem Teil des äußeren Randes des Necto- calyx gelegen sind, daß jedoch in den Randkörpern der Reichtum an solchen Zentren größer ist als irgendwo anders". Entsprechende Ergebnisse erzielte er bei seinen Versuchen mit Abtragung der acht Lithocysten bei Aurelia. Er lokalisierte infolge- dessen die sämtlichen „Lokomotionszentren" in diesen Organen ; das zwischenliegende Raudgewebe ist bei diesen Medusen gänzlich frei von Lokomotionszentren. Mithin schließt er, daß, obgleich die Lokomotionszentren einer „covered-eyed" Meduse im allgemeinen mehr verstreut liegen als die- jenigen einer ,,naked - eyed" Meduse, doch, wenn wir den Gesamt- organismus betrachten, die Lokomotionszentren im Rande einer „covered-eyed" Meduse weniger diffus sind, als jene im Rand einer „naked-eyed" Meduse. Auf die Bewegungsfähigkeit des Manubriums übt dagegen Ab- tragung des Glockenrandes keinen Einfluß. In seinen weiteren Untersuchungen beschäftigte sich Romanes mit den Folgen künstlicher Reizungen, die wir weiter unter erwähnen wollen. Ueber die Merkmale und die maßgebenden Faktoren des spon- tanen Bewegungsrhythmus ^) der Medusen hat Romanes noch weitere Versuche mitgeteilt. Er erwähnt und bestätigt zum Teil die obige Angabe Eimers über das Verhältnis zwischen Rhythmusfrequenz und Körpergröße. Dieser Faktor ist jedoch nach Romanes nicht der ein- zige ausschlaggebende, weil es verschiedene individuelle unerklärte 1) Dieser Rhythmus wird von Romanes als „natural rhythm" bezeichnet, um ihn von dem durch faradische Reizungen (s. u.) herbeigeführten „artificial rhythm" zu unterscheiden. 62 S. Bagliont, Abweichungen gibt. Dasselbe gilt auch für die Beziehung zwischen der Dauer der einzelnen Ruhepausen und der Zahl und Kraft der unmittelbar vorangehenden spontanen Pulsationen. Auch in einer anderen Einzelheit kann Romanes Eimer nicht gänzlich zustimmen. Eimer schrieb, daß, wenn eine Aurelia in ver- schieden kleinere Stücke zerschnitten wird, die Summe der Zahl der von den einzelnen Teilstücken ausgeführten spontanen Bewegungen der Gesamtzahl der vom unverletzten Tier früher ausgeführten spon- tanen Pulsationen gleichkommt, so daß ein Teilstück um so frequentere Pulsationen zeigt, je größer es ist. Ist z. B. das Teilstück gleich der Hälfte des Gesamttieres, so zeigt es die Hälfte der Zahl der Be- wegungen ; ist es ein Viertel, so beträgt auch die Zahl seiner Be- wegungen ein Viertel der Zahl der früheren Bewegungen usw. Diese streng mathematische Gesetzmäßigkeit konnte Romanes nicht bestätigen, obwohl auch er sah, daß die kleineren Teilstücken von Äurelia im allgemeinen dazu neigen, sich weniger frequent zu kontrahieren, als die umfangreicheren Teilstücke. Hier besteht also eine Neigung, die gerade derjenigen der normalen Tiere entgegengesetzt ist, deren Rhythmus, wie erwähnt, eine um so größere Frequenz zeigt, je kleiner sie sind. Zur Erklärung solcher Abweichungen von der von Eimer an- genommenen Gesetzmäßigkeit zieht Romanes den Umstand in Betracht, daß unter normalen Zuständen nicht alle „Lithocysten" die nämliche Auslösungskraft besitzen, daß es unter ihnen vielmehr einige gibt, welche eine vorherrschende Rolle spielen, d. h. von denen aus die Impulse öfters als von den übrigen ausgehen. Wird nun eine der- artige ,.prepotent lithocyste" mit einem kleineren Gewebsstück heraus- geschnitten, so zuckt dies Teilstück häufiger als größere Segmente, die nicht mit einer „prepotent lithocyste" versehen sind. Ferner fand er, daß die kleineren Stücke schneller ihre Spontanität durch Absterben verlieren. Demnach schließt er, daß, ,, obwohl die Größe des Segments zweifellos einen die relative Zuckungsfrequenz bestimmenden Faktor darstellt, es noch wenigstens zwei andere ebenso wichtige Faktoren gibt, nämlich die relative Kraft der Lithocyste und der Zeitabstand, weicher zwischen der Ausführung der Operation und der Beobachtung des Rhythmus verstreicht". Abtragung des Manubriums hat zunächst eine Beschleunigung des Rhythmus zur Folge. Diese Beschleunigung ist jedoch eine vorüber- gehende Erscheinung, denn später sinkt die Frequenz des Rhythmus all- mählich ab bis unter den ursprünglichen Wert. Dieselben Erscheinungen treten auf, wenn man das Manubrium künstlich abtötet (durch Ein- tauchen in heißes Wasser), ohne dasselbe zu entfernen. Eine immer weitergehende Verlangsamung des Rhythmus findet auch statt, wenn ein zentrales Stück aus der Glocke entfernt wird, (die Glocke wird dabei in einen Ring verwandelt) um so mehr, je dünner der Ring gemacht wird. Daraus folgert Romanes, daß der normale Rhythmus kein automatischer, sondern ein reflektorischer Vorgang ist. Durch Entfernung peripherer Partien werden Reizquellen vermindert, und infolgedessen wird der Rhythmus verlangsamt. Die Anfangsbeschleu- nigung wird durch die Erregung der frisch durchschnittenen Nerven- bahnen erklärt. Physiologie des Nervensystems. 63 „Trifft (schließt Romanes) diese Ansicht zu, so entsteht die nächste Frage nach der Natur des Vorganges, welcher in den erreg- baren Geweben statthat, und welcher als Reiz auf die ganglionären Gewebe zurückwirkt. Diese Frage kann ich allerdings gar nicht be- antworten. Ob der Vorgang ein Oxydationsvorgang ist, ein Vorgang infolge von durch Seewasser herbeigeführten chemischen Aenderungen oder ein Vorgang irgendeiner anderen Art, mögen weitere Unter- suchungen zeigen." Von den übrigen, allgemein wirkenden Faktoren übt die Tempe- ratur eine deutliche Wirkung auf den spontanen Rhythmus aus. Innerhalb bestimmter Grenzen, d. h. bis zu einem Optimum, bewirkt Temperaturerhöhung eine Zunahme der Rhythmusfrequenz. Abnahme entsteht durch weitere Erhöhung sowie durch Erniedrigung der Temperatur. Unter den Gasen wurde die Wirkung von Sauerstoff, Kohlen- säure und Stickoxyd untersucht. Durchleitung von Sauerstoff durch Seewasser, das Sarsien enthält, hat eine erhebliche Beschleunigung ihres Rhythmus zur Folge. Kohlensäure hat die entgegengesetzte Wirkung wie Sauerstoff. Mangelhafte Durchlüftung, gegen welche die Medusen äußerst empfind- lich sind, bewirkt Verlangsamung, Abschwächung und Unregelmäßig- keit bis Stillstand des Rhythmus. Werden diese Tiere dann in nor- males Wasser gebracht, so erholen sie sich mit einer auffälligen Schnelligkeit (vgl. auch Baglioni, 1). Eine weitere spontane Tätigkeit, außer dem Rhythmus, fand Romanes direkt vom Rand des Nectocal3^x ausgelöst, nämlich die tonische Zusammenziehung des Manubriums von Sarsia. Normale kräftige Individuen dieser Art tragen gewöhnlich ihr langes Manubrium tonisch zusammengezogen; nur wenn sie irgendwie geschwächt sind, wird dieser Anhang mehr minder extendiert. Die Erschlaffung kann in verschiedenen Fällen verschieden sein, doch ist sie niemals so be- trächtlich, wie wenn man den äußeren Rand des Nectocalyx abträgt. Aus den zwei zur Veranschaulichung dieser Ausfallserscheinungen wiedergegebenen Abbildungen ergibt sich, daß in diesem Falle das Manubrium 5,5 mal an Länge zunahm. Darin erblickt er einen sicheren Beweis für das Bestehen der- selben Beziehung zwischen den Ganglien des Nectocalyx und den Muskelfasern des Manubriums, welche bei anderen Tieren den sog. Muskeltonus herbeiführt. b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen. 1. Schädliche Beizwirkungen. Mechanische Reize. Romanes fand, daß die Medusen auch nach Abtragung ihrer „locomotor centres" sehr empfindlich gegen diese Reize sind. Nicht nur durch Kneifen mit einer Pinzette, sondern schon durch das Fallenlassen einzelner Seewassertropfeu auf die Körperoberfläche aus einer Höhe von Vs Zoll werden sie erregt. Die Reaktionen bestehen immer in einer, mitunter in mehreren aufeinander folgenden Kontraktionen des ganzen Tieres, die den spontanen voll- kommen ähnlich sind, „so daß durch mehrmalige Wiederholung des Reizes 64 S. Baglioni, der seiner Spontanitätszentren beraubte Nectocalyx dazu veranlaßt werden kann, sich durch eine Reihe von Kontraktionen in seinem Be- hälter fortzubewegen, eben so wie etwa ein Frosch ohne Hirnhemisphäre dazu gebracht werden kann, auf eine Reihe von Reizen reagierend den Tisch entlang zu springen." Auch chemische Reize wirken ebenso. Verdünnter Alkohol oder andere Reizstoffe, auf die bewegungslose Glocke einer Aurelia geträufelt, lösen oft eine ganze Reihe von rhythmischen Pulsationen aus, deren Systole und Diastole in gleicher Ordnung stattfinden wie bei den spontanen Zuckungen. Nagels Untersuchungen (23) bezweckten, an Carmarina liastata die chemische Reizbarkeit in den verschiedenen Hautgegenden zu lokalisieren, Sie wurden in Anschluß an die oben erwähnten an Actinien, und an die im folgenden Abschnitt zu erwähnenden an Bero'e ausgeführten analogen Versuche mit der gleichen Methode und gleichen Reizstoffen angestellt. Es ergab sich das Folgende: Auf der ganzen Fläche des Schirmes, einschließlich des Randes, ferner am ganzen Magenstiel samt dessen Mündungsstelle bleiben sämtliche chemischen Reize erfolglos. Es tritt weder lokale noch allgemeine Reaktion ein. Reizbar sind allein die sechs langen hohlen Randfäden, welche beim ruhenden Tiere senkrecht herabhängen. Diese Reaktion besteht in folgendem: Ein Tropfen Chininlösung, lokal appliziert, ruft sofort eine lokale Verdickung hervor. 5 — 6 Sekunden später tritt eine allgemeine Reaktion des Tieres ein, und zwar erstens plötzliches und gleichzeitiges Aufschnellen aller sechs Fäden, welche dabei korkzieherähnliche Form annehmen, und zweitens energisches Spiel des Schirmes. Der Schluß, welchen Nagel aus diesen Versuchsergebnissen zog, daß nämlich nur die Tentakel chemisch reizbar seien, war jedoch nicht einwandfrei. Höchstens konnte er nur für die von ihm angewendeten indifferenten oder schädlichen Reizstoffe gelten. Tatsächlich erhielt später Yerkes (41), wie wir noch sehen werden, an Gonionema Murbuchi ganz andere Ergebnisse, besonders wenn er sich spezifisch wirkender chemischer Reizstoffe (Nahrun gsstoflfe) bediente. In seiner zweiten Untersuchungsreihe (24) fand Nagel bei An- wendung lokalisierter (mittels Glasstäbchen) und allgemein wirkender (durch Erschütterung) mechanischer Reize ebenfalls an Carmarina hastaia eine reichere Fülle verschiedener Reaktionen , die wir im folgenden zusammenfassen wollen. Lokalisierte Reize. Die Aboralseite des Schirmes entbehrt jeglicher Sensibilität für chemische, schwache und starke mechanische und elektrische Reize. Ebenso unempfindlich für chemische und Berührungsreize zeigt sich das Velum. Die übrigen Teile sind dagegen empfindlich für mechanische Reize. Die Fäden, mechanisch lokal gereizt, zeigen dieselben Reaktionen wie nach chemischer Reizung, d. h. zuerst lokale Verdickung, zweitens Aufschnellen mehrerer (aller) Fäden und drittens Schwimmbewegungen des ganzen Schirmes. Einfache leichte Berührung eines Fadens hat jedoch nie Bewegungen zur Folge. Dagegen klebt der Faden gewöhnlich an dem berührenden Glasfaden an, vermöge seiner mikroskopischen Haftorgane (Nessel- kapseln), welche offenbar schon infolge des leichten mechanischen Physiologie des Nervensystems. 65 Reizes der Berührung sich entladen. Dies ist also die allererste Art der Reaktion, welche wahrscheinlich auch bei chemischer Reizung nicht fehlt. Lokale Kontraktion entsteht beim Streichen, wodurch aber der sich anheftende P'aden gezerrt und das ganze Tier erschüttert Avird. Infolgedessen treten heftige Bewegungen desselben ein (vgl. unten). „Jedenfalls (schließt Nagel) sind die Randfäden der Car- marina mehr für chemischen als für mechanischen Reiz empfänglich, der Hauptsitz des mechanischen Reizes ist, wie wir unten sehen werden, ein anderer." Ein Uebergreifen der Erregung von den Tentakeln auf den Magenstiel, wie Romanes an Sarsia beobachtete, wurde hier nicht gefunden. Am empfindlichsten für lokalisierte mechanische Reize fand Nagel die ganze Subumbrella samt dem Magenstiel. Da hierdurch jedoch eine Reaktion entsteht, die als adäquate Reizantwort zu deuten ist, werden wir sie in Anschluß an ähnliche, von Anderen beschriebene Reizbeantwortungen im folgenden Abschnitt erwähnen. Allgemein wirkende Reize. „Anstoßen an das Tier an dessen Behälter oder sonstige plötzliche Bewegung des Wassers löst gewöhnlich starke Reaktion aus, bestehend in Aufschnellen aller Rand- fäden und energischen länger dauernden Schwimmbewegungen." Ob- wohl die Randfäden am frühesten reagieren, bezweifelt Nagel doch, daß sie die Aufnahmeorgane des Erschütterungsreizes seien, weil sie sich immer, auch bei den spontanen Schwimmbewegungen, gleichfalls zu- erst kontrahieren. „Ihre Verkürzung und Kontraktion scheint der stete Ausdruck der Erregung des Tieres oder speziell der Tätigkeit seines Ringnervensystems zu sein." Der wirkliche Wahrnehmungsort einer Erschütterung wäre nach Nagel vielleicht in die „Randbläschen" zu versetzen, in deren Bau er die Struktur der Statocysten erkennen will. R. M. Yerkes (41) gebührt das Verdienst, an einer amerikanischen Hydromeduse (Craspedote) Gonionema Murhachü mannigfaltige und spezifische Reizbeantwortungen beobachtet zu haben, die zum Teil nur durch adäquate Reizungen auslösbar sind und mit denjenigen von Hydra und Actinien übereinstimmen. Die letzteren sollen im folgen- den Abschnitt Erwähnung finden. Hier seien nur die hierher gehören- den Ergebnisse berücksichtigt. Yerkes faßt seine Gesamtbefunde in folgender Weise zusammen: 1) „6romowem« besitzt einen feinen chemischen Sinn. 2) Alle Teile des Körpers, außer der Exumbrella und dem Velum, sind sowohl für chemische wie für mechanische Reize empfindlich. 3) Die Tentakel sind die für chemische, mechanische und photische Reize am meisten empfindlichen Körperteile. 4) Gonionema zeigt zwei wichtige Reaktionen auf chemische Stoffe : a) die Freßreaktion auf alle Nahrungsstotfe und b) die Lokomotions- reaktion auf schädliche Stoffe. 5) Die Art der Reaktion, die das Tier oder ein Teil desselben zeigt, hängt von der Reizqualität ab. 6) Die Reizstärke bestimmt die Raschheit, die Dauer und den Umfang der Reaktion. 7) Wirken chemische, mechanische oder Lichtrerze auf symmetrisch liegende Körperteile in ungleichem Maße ein, so üben sie einen richten- den Einfluß auf die Bewegungen des Tieres aus." Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 5 66 S. Baglioni, Die nach Einwirkung mechanischer und chemischer schädlicher Reize beobachteten Bewegungsreaktionen (Schwimmbewegungen) werden folgendermaßen eingeteilt: 1) Allgemeine Reaktionen (Lokomotionsreaktionen), welche durch die Reizung des Organismus als Ganzen ausgelöst werden. 2) Spezielle Reaktionen, welche infolge von Reizung gewisser Teile des Körper auftreten : Bewegungen der Tentakel, des Manubriums- und der Glocke. Bezüglich der Wirkung verschiedener chemischer Reize fand Yerkes, daß sie je nach der Reaktionsweise, die sie auslösen, in in- differente, die Freßreaktion und die Lokomotionsreaktion auslösende eingeteilt werden können. Der Lokomotionsreaktion kann Kontraktion der Tentakel oder Bewegungen des Manubriums vorhergehen; auf jeden starken Reiz erfolgt jedoch eine rasche kräftige Zusammen- ziehung der Glocke, welche eine Schwimmbewegung des Tieres be- wirkt. Schwächere Reize lösen oft nur Tentakelbewegungen aus, auf die Zusammenziehungen der Glocke folgen könoen oder nicht. Bei Einwirkung schädlicher lokaler chemischer Reize schwimmt das Tier gewöhnlich von der Reizgegend weg. Yerkes untersuchte auch die Wirkung von Säure- und Alkali- lösungen verschiedener Konzentrationen, sowie auch die Reizschwelle der verschiedenen Körpeiregionen. In letzter Hinsicht ordnet er die verschiedenen Gegenden, von den unempfindlichen zu den empfind- lichsten aufsteigend, in folgender Weise: 1) Exumbrella und 2) Velum (unempfindlich), sodann 3) Subumbrella, 4) Rand, 5) Manubrium, 6) Lippen, 7) Tentakel, und 8) (am empfindlichsten) Tentakelenden. Auch für mechanische lokalisierte Reize fand er im wesentlichen dieselbe Anordnung, nur mit der Ausnahme, daß hier an 4. Stelle da& Manubrium und an 5. der Glockenrand auftritt. Zu den Untersuchungen über allgemein wirkende chemische Reize gehören schließlich die neueren Beobachtungen Terrys (33) am randlosen Schirm von Gonionehia. Er fand, daß verschiedene Oxydations- vorgänge, die durch Zusatz von Wasserstoffsuperoxyd (zum Seewasser) oder von einfachem Sauerstoff zu der vorher alkalisch gemachten Lösung erzeugt werden, wieder rhythmische Zuckungen auslösen. Auch erwärmtes Wasser wirkt nach Romanes als Reiz auf die bewegungslose Glocke. Elektrische Reize. Alle erregbaren Gegenden der Medusen sind nach Romanes gegen elektrische Reizungen durch konstante ebenso wie durch Induktionsströme sehr empfindlich. Am empfind- lichsten sind jedoch die Gegenden, welche den Hauptnerven ent- sprechen, also der Rand der Glocke und die Radialröhren. Die äußere Oberfläche (Exumbrella) der Glocke und der Gallerte sind da- gegen unempfindlich. Auch die Gesetze des Elektrotonus sollen hier gelten. Besondere Erwähnung verdienen die Folgen faradischer Reizung. Durch Faradisieren kann man nämlich auch hier eine Art Tetanus herbeiführen, wenn man genügend starke Reize anwendet. „Der durch faradische Reizung erzeugte Tetanus (schreibt Romanes) tritt zwar nicht als einzige dauernde Kontraktion auf, sondern er besteht in einer Anzahl rasch aufeinander folgender Kontraktionen, ähnlich wie sich das Herz unter gleichen Bedingungen verhält. Dies gilt wenigstens für Sarsia. Bei Aurelia erzeugt mittelstarke Faradisieruug Physiologie des Nervensystems. 67 einen mehr minder gut ausgesprochenen Tetanus. Freilich wird auch hier die Kontinuität des Tetanns oft durch zeitweise und partielle Erschlaffungen unterbrochen. Solche Unterbrechungen finden häufiger statt, wenn es sich um schwache Ströme handelt.'' Man kann mit anderen Worten unter Anwendung geeigneter Stromstärke durch fara- dische Reize einen Rhythmus herbeiführen, dessen Eigenschaften RoMANES in einem besonderen Kapitel seines Buches bespricht. Später werden wir auch darauf zurückkommen. Durch Anwendung einzelner Induktionsschläge suchte Romanes die Latenzzeit zu ermitteln und fand, daß sie eine zunehmende Verkürzung aufweist, wenn auf den ersten rasch ein zweiter, ein dritter usw. Reiz folgt. Zugleich bemerkt man, daß in demselben Sinn die Kontraktionsstärke zunimmt, so daß bei den Medusen die Folge einer Reihe in kürzeren Intervallen aufeinander folgender Reize sowohl eine Zunahme der Tätigkeit des Gewebes wie einen Zustand größerer Empfänglichkeit herbeiführt. Ferner konnte er feststellen, daß diese S um m ationserscheinungen, welche in den unter der Bezeichnung „Treppe" bei anderen erregbaren Organen der Wirbeltiere (Muskel, Herz, Zentralnervensystem) bekannten Erschei- nungen ihr Analogon finden, lediglich vom Erregungsvorgang und nicht etwa vom Kontraktionsvorgang selbst abhängen. Er sah näm- lich, daß auch an sich unwirksame (d. h. nicht von Kontraktion gefolgte) schwache Reizungen sich summieren können. „Es kann somit nicht bezweifelt werden (schließt Romanes), daß uns von den reizbaren Geweben der Pflanze, durch jene der Medusen und des Frosches bis auf unsere kompliziertesten psychologischen Vorgänge, in diesem neuerdings entdeckten Prinzip der Reizsummation eine sehr bemerkenswerte Uebereinstimmung entgegentritt". Temperatur erhöhung verkürzt die Latenzzeit und die Zuckungs- dauer, Wie oben erwähnt, antwortet eine durch Abtragung aller Litho- cysten bewegungslos gemachte Umbrella von Äurelia aurita auf schwache faradische Reize nicht mit tetanischen, sondern mit rhythmischen Kon- traktionen, die den spontanen ähnlich sind. Diese Erscheinung be- zeichnete Romanes als „artifical rhythm" und unterzog sie einer eingehenden Untersuchung. Die Frequenz dieses Rhj'thmus ändert sich von Tier zu Tier, die Grenzen dieser Aenderungen entsprechen jedoch denen des natürlichen, d. h. spontanen Rhythmus. Auch seine Regelmäßigkeit ist nicht immer deutlich, sie kann jedoch durch Rege- lung der Reizstärke und Aufsuchen des geeigneten Reizortes zu einer leidlichen gemacht werden. Gleichgültig ist die Menge des Gewebes. Verstärkung des Reizes bewirkt eine Beschleunigung des Rhyth- mus bis zu dem Punkt, wo der Rhythmus sich durch Summation der aufeinander folgenden Zuckungen in Tetanus umwandelt. Zur Deutung der Erscheinung des künstlichen Rhythmus zog Romanes folgendes in Betracht. Zunächst schloß er die Möglichkeit aus, daß es sich um äußere Bedingungen, d. h. um etwaige Schwankungen der Reizstärke handle. Es blieben also die inneren Bedingungen zu eruieren. Seine Betrach- tungen in dieser Hinsicht decken sich vollständig mit denjenigen, die ältere und neuere Forscher zur Erklärung des sogenannten Re- fraktärstadiums rhythmisch tätiger Gebilde (z. B, des Herzens) 5* 68 S- Baglioni, herangezogen haben. „Jedesmal wenn sich das Gewebe kontrahiert, muß es als Folge davon in einen gewissen Grad von Erschöpfung geraten, und infolgedessen etwas weniger empfindlich für die Reizung werden, als es vorher war. Nach einer Zeit wird indessen die Er- schöpfung verschwinden, und darauf wird der ursprüngliche Grad der Reizbarkeit zurückkehren. Da nun die Stärke der faradischen Reizung, die allein imstande ist, rhythmische Reaktionen hervorzurufen, in bezug auf die Reizbar- keit des frischen Gewebes entweder minimal oder nur wenig über- rainimal ist, so wird diese Reizstärke offenbar etwas unterminimal, wenn die Reizbarkeit des Gewebes durch vorübergehende Erschöpfung geringer wird. Das Gewebe empfindet infolgedessen die Gegenwart des Reizes nicht mehr und hört auf zu reagieren. Sobald aber die Erschöpfung vollständig vorüber ist, wird das Gewebe die Gegenwart des Reizes wieder empfinden und darauf wieder antworten." Zur experimentellen Prüfung der Richtigkeit dieser Hypothese stellte RoMANES folgenden Versuch an: Nach Feststellung der durch eine schwache faradische Reizung von bekannter Stärke hervorgerufenen Rhythmusfrequenz ersetzte er den faradischen Strom durch einzelne Induktionsschläge ohne Aende- rung der Stromstärke und des Reizortes. Er fand, daß die größte Reizfrequenz, bei der jeder Schlag mit einer Kontraktion beantwortet wurde, genau der Zahl der Kontraktionen entsprach, die das Gewebe vorher während der gleichen Zeit infolge der faradischen Reizung aus- geführt hatte. Im Anschluß daran wirft Romanes die Frage auf, ob nicht beim normalen Rhythmus etwa die Ganglienwirkung eine konstante und der Rhythmus bloß eine Folge der erwähnten Schwankungen in der Erregbarkeit des kontraktilen Gewebes ist. Er neigt zu dieser An- nahme, indem nach ihm nicht die Nervenelemente es sind, welche rhythmisch tätig sind (wie die „current theory of rhythm" behauptet), sondern der Rhythmus eine Eigenschaft der peripheren, d. h. gangUen- freien (oder nervenlosen) Gewebe wäre. Mit Unrecht bezeichnet er jedoch die Medusen ohne Litho- cysten oder die daran anschließenden Gewebsteile als völlig ganglienfrei. Weiter unten werden wir noch darauf zurück- kommen. Experimentell fand Romanes ferner, daß nicht nur faradische Reize, sondern auch andersartige konstante Reize (galvanischer Strom während seines Durchganges, chemische Reize, wie verdünnter Alkohol, s. o.) imstande sind, rhythmische Zuckungen hervorzurufen. Der so ausge- löste Rhythmus hält jedoch gewöhnlich (wenigstens bei einigen Me- dusen) nicht so lange an, wie der durch faradische Reizung herbei- geführte. Der durch Glyzerinwirkung (s. u.) ausgelöste Rhythmus ist z. B. von sehr kurzer Dauer, bald tritt Tetanus ein. So viel über seine Versuche an einer Acraspede: Aurelia aurita. Die an Sarsia angestellten Versuche fielen etwas anders aus. An dem durch Abtragung der Randkörper bewegungslos gemachten Necto- calyx ist es schwer durch mechanische Reize einen Rhythmus auszu- lösen. Dagegen gelingt es leicht, am Manubrium, das nach Beseitigung der Randkörper nie spontane Bewegungen ausführt, eine Art lang- samen Rhythmus, d. h. wiederholte, durch langsame Erschlaffungen Physiologie des Nervensystems. 69 getrennte, Zusammenziehungen durch einzelne mechanische Reize (Kneifen mit der Pinzette) auszulösen. Schwach angesäuertes Wasser hat am bewegungslosen Nectocalyx eigentümliche rhythmische Zuckungen zur Folge, die manchmal im Gegensatz zu den Acraspeden auch eine Stunde anhalten. Dasselbe bewirken auch andere chemische Reizstoffe. Glyzerin, im Verhältnis von 5 Proz. dem Wasser zugesetzt, wirkt z. B. sehr schön und sicher. Der so ausgelöste Rhythmus ist jedoch nicht dauernd und unveränder- lich. Auf die rhythmischen Zuckungen folgt nach längerer Einwirkung des Reizes auch hier Tetanus und dauernde Systole. Diese Zustände lassen sich jedoch rückgängig machen, wenn der Reizstoff" nachträg- lich entfernt wird. Während der anfänglichen Latenzwirkung, d. h. ehe die rhythmischen Zuckungen zum Vorschein kommen, zeigt sich die Reizbarkeit erhöht. Sowohl bei Einwirkung des Säurereizes wie bei der des Glyzerin- reizes beginnt der Rhythmus erst dann, wenn die äußere Epithelfläche schon in einem erheblichen Grad opaleszent geworden ist. Wird eine normale Sarsia in solche Lösungen eingetaucht, so büßt sie zunächst nach wenigen Sekunden die „Spontanität", d. h. die spontanen rhythmischen Bewegungen ein. Erst später tritt dann der „künstliche'' Rhythmus auf. Infolgedessen tritt die gleiche Erscheinung des künstlichen Rhythmus auf, gleichgültig ob das unter- suchte Individuum unverletzt oder durch Abtragung seines Randes gelähmt ist. Hervorzuheben ist jedoch der wichtige Umstand, daß im ersten Stadium trotz des Verlustes der „Spontanität" die Reflex- tätigkeit noch vorhanden ist; „denn auf Kneifen eines Tentakels der unbeweglichen Glocke, ehe der künstliche Rhythmus beginnt, antwortet die Glocke mit einer einzelnen normalen Reaktion". Dies spricht im Gegensatz zu der Ansicht Romanes' dafür, daß dabei nicht die Ganglienzellen, sondern die mit dem äußeren Wasser in direkter Berührung stehenden Randkörper (Sinnesorgane) durch die chemischen Stoffe gelähmt werden und dadurch der Verlust der „spontanen" Bewegungen herbeigeführt wird. Wird nur ein Teil des entsprechend durchschnittenen Nectocalyx der Glyzerin Wirkung ausgesetzt, so treten die Zuckungen in allen Teilen auf. Sie verschwinden in den nicht der Reizwirkung ausge- setzten Partien, wenn der direkt gereizte Teil von ihnen abgetrennt wird. Dauernde Wärmereizung hat keinen Rhythmus zur Folge. Die Temperatur wirkt übrigens auf den künstlichen, durch eine der er- wähnten Reizungen hervorgerufenen Rhythmus ebenso wie auf den spontanen (s. o.) Romanes untersuchte auch die Wirkung von O2 und CO2 auf den künstlichen Rhythmus, ohne jedoch zu abschließenden Ergebnissen zu gelangen. Hervorzuheben ist noch die Erscheinung, daß nicht jede Haut- gegend der Meduse dieselbe Reizbarkeit besitzt. In dieser Hinsicht seien folgende Beobachtungen Romanes' an Sarsia erwähnt : Reizt man die Glocke, so antwortet auch das Manubrium mit einer Kontraktion und umgekehrt. Die Antwort des Manubriums wird durch Abtragung der Randkörper nicht aufgehoben. Dagegen ist dies der Fall für die Antwort der Glocke nach Reizung des Manu- briums. Anscheinend würde es sich also um einen von dem Rand- 70 S. Baglioni, körpern vermittelten Reflexvorgang handeln. Die Verbindung besteht eigentlich nicht „zwischen den Randgangiien und jedem Teil des Manubriums, sondern bloß zwischen den Randganglien und dem Orte der Glocke, von dem das Manubrium getragen wird, indem es nur der auf den genannten Ort durch die Zusammenziehung des Manu- briums ausgeübte Zug ist, welcher als Reiz auf die Randganglien einwirkt". Auch bei Reizung der vier Tentakel von Sarsla können ver- schiedenartige Reaktionen auftreten. Besonders der Umstand ist hier hervorzuheben, daß Tentakelreizung sehr leicht Kontraktion des Manu- briums zur Folge hat. „Wenn einer der vier Tentakel sehr schwach gereizt wird, kontrahiert er sich allein. Ist die Reizung etwas stärker, so kontrahieren sich alle vier Tentakel sowie das Manubrium. Wird einer der vier Tentakel noch stärker gereizt, so antwortet die Glocke mittels einer oder mehrerer Lokomotionszusammenziehungen. Das Manubrium ist schließlich viel empfindlicher für einen auf einen Ten- takel oder auf die Randkörper, als für einen auf irgendeinen anderen Teil des Nectocalyx applizierten Reiz." Daraus schließt Romanes, „daß nervöse Verbindungen die Tentakel untereinander sowie mit dem Manubrium vereinigen, oder, vielleicht noch genauer ausgedrückt, daß jeder Randkörper als ein Koordinations- zentrum wirkt durch Nerven, die von ihm nach vier Richtungen, näm- lich nach dem betreffenden Tentakel, nach dem beiderseitigen Rand und nach dem Manubrium verlaufen". Wir wollen jedoch die Frage nach der Koordination und den Eigen- schaften des Nervensystems der Medusen in einem anderen Abschnitt besprechen. Eine eigentümliche Reaktion auf künstliche an bestimmten Körper- gegenden angebrachte Reize bietet nach Romanes eine andere Cra- spedote: Staurophom laciniata. Auf Reizung ihres Randes (einschließ- lich der Tentakel) und ihrer vier Radialröhren (einschließlich des Manubriums) antwortet diese Meduse mit einer krampfartigen Be- wegung ihrer ganzen Muskelschicht, „die eine weit stärkere Annähe- rung der Wände der Glocke bewirkt, als dies während einer gewöhn- lichen Schwimmbewegung der Fall ist". Wird der ganze Rand ringsum abgeschnitten und in einen Streifen umgewandelt, mit Ausnahme eines Endes, welches in nor- maler Verbindung mit der Glocke belassen wird, so bewirkt die Reizung irgendeines Punktes des Randes ebenfalls den erwähnten Krampf der Glocke, „sobald die Reiz welle Zeit gehabt hat, die letztere zu erreichen". Von den mit künstlichen schädlichen Reizen ausgeführten Ver- suchen seien schließlich noch diejenigen erwähnt, welche 0. Maas (20) neuerdings an Limnocodium Soiverhyii mit verschiedenartigen mecha- nischen, chemischen und elektrischen Reizen angestellt hat, ohne je- doch wesentlich neue Erscheinungen zutage zu fördern. 2. Nützliche Reizwirkungen. Mechanische Reize. Gehören die von Romanes an Medusen untersuchten Reaktionen hauptsächlich dem vorangehenden Abschnitte zu, so ist es doch auch sein Verdienst, auf eine eigentümliche Reak- tion an einer Craspedote hingewiesen zu haben, welche in das Gebiet der zu einem biologisch wichtigen Zweck deutlich koordinierten Re- Physiologie des Nervensystems. 71 aktionen fällt. Die beobachtete Erscheinung wurde an einer Art Tiaropsis gefunden, die er gerade deswegen als T. indicans bezeichnete. Wird ein Punkt des Glockenrandes irgendwie vorübergehend ge- reizt, so reagiert das Tier zunächst mit einer raschen Zusamraeu- ziehung seines langen Manubriunis, die etwa 1 — 2 Sekunden dauert. Alsbald aber wird das Manubrium wieder gestreckt und zugleich der gereizte Teil der Cxlocke, soweit wie möglich, nach innen gebeugt. Das Manubrium biegt sich seinerseits ihm entgegen, so daß schließlich sein Ende genau mit der gereizten Stelle des Randes in Berührung kommt. Die nebenstehende Fig. 5 veranschaulicht den letzten Augen- blick des Reflexes. Mit anderen Worten, das Manubrium vermag die Reizstelle genau zu lokalisieren. Der Zweck dieser Bewegung wird von RoMANES darin gesucht, daß dadurch der schädigende Fremd- Fig. 5. Eeflex von Tiaropsis indicans (Romanes). Erklärung im Text. körper durch die Cnidozellen, mit denen das Manubriumende reichlich versehen ist, verletzt bezw. entfernt wird. Es würde also ein zweck- mäßiger Verteidigungsreflex vorliegen. Es könnte sich aber ebensogut um einen Nahrungsreflex handeln, wenn nämlich der reizende Fremdkörper von einem lebenden Tierchen dargestellt wird (vgl. unten). Die Bedingungen für das Zustandekommen dieser Reaktionen sind etwa folgende: Jeder Teil des Manubriums ist selbständig mit der Fähigkeit be- gabt, den Ort eines an ihm selbst oder an der Glocke angebrachten Reizes zu lokalisieren. Um die Verbindungsbahnen zwischen Glockenrand und Manubrium festzustellen, die die Reaktion vermitteln, schnitt Romanes einen Teil des Nectocalyx durch (Schnitt a der Abb.) und sah, daß dann das 72 S. Baglioni, Manubrium nicht mehr imstande war, den Sitz eines unter a ange- brachten Reizes zu lokalisieren. Daraus zog er den Schluß, „daß die nervösen Verbindungen zwischen dem Nectocalyx und dem Manubrium, welche die lokalisierende Tätigkeit des letzteren ermöglichen, Ver- bindungen sind, deren Funktionen weitgehend differenziert sind und deren Verteilung eine radiale ist''. Dies beweist, daß ein Teil des Glockengewebes die Funktion eines afferenten Nerven ausübt. Durch den erwähnten Schnitt ist jedoch die Erregungsleitung nicht völlig aufgehoben ; denn jedesmal, wenn irgendein Teil des Gewebes unterhalb des Schnittes a gereizt wird, beugt sich das Manubrium von dem einen zu dem anderen Teil der Glocke, indem es sein Ende bald an diese, bald au jene Stelle anlegt, als ob es den lästigen Fremd- körper vergebens suchte. In dieser Hinsicht konnte Romanes fest- stellen, daß es eine Abstufung gibt von der gänzlichen Unfähig- keit bis zum vollkommenen Lokalisationsvermögen , je nach der Länge des Schnittes und der Lage des Reizortes. Wird z. B. der Schnitt AB der Figur ausgeführt, und der Reiz an c angebracht, so bewegt sich das Manubrium nach den verschiedensten Punkten der Glocke, „ohne daß es im geringsten fähig wäre, den Reiz zu lokali- sieren. Wird aber der Reiz bei d angebracht, dann wird das Manu- brium wahrscheinlich so weit imstande sein, den Sitz des Reizes zu lokalisieren, als es beim Herumtasten seine Bewegungen vielleicht auf das Viertel der Glocke beschränkt, in dem der Reiz appliziert wurde." Aus allem dem ergibt sich also (schließt Romanes), daß die Ver- bindungen, welche die genaue lokalisierende Funktion des Manu- briums ermöglichen, zum größten Teil, jedoch nicht ganz ausschließlich radiär sind. An Carmarina fand Nagel (23) eine mit der an Tiaropsis be- obachteten im wesentlichen übereinstimmende Reizbeantwortung durch einen lokalen mechanischen Reiz auslösbar. „Merkwürdig (schreibt er) ist bei Carmarina die hochgradige Empfindlichkeit gegen mechanischen Reiz in einer Region der Haut, welche gegen chemischen Reiz absolut unempfindlich ist. Es ist das die ganze Subumbrella samt dem Magenstiel. Die Haut der ganzen Unterseite des Schirmes, welche in den Magenstiel direkt übergeht, ist eine empfindliche Aufuahmestelle schon für ganz schwache mecha- nische Reize (Berührung), was sich in einer charakteristischen Re-' aktion äußert. Berührt man nämlich mit einem entsprechend gebogenen Glas- faden (mit Knöpfchen) eine beliebige Stelle der Subumbrella, so tritt, nach einer Latenzzeit von 1 — 3 Sek., eine kräftige Bewegung des Magenstieles nach der Seite hin ein, wo die Berührung stattfand." Deutlichere Reaktion bekommt man, wenn die Berührung etwa 1 Sek. dauert. „Läßt man den berührenden Glasfaden am Magenstiel angelegt, so krümmt sich dieser um den Faden herum und umschlingt ihn völlig. . . . Zuweilen geschieht es, daß derselbe bei lebhaften Be- wegungen des Tieres mit einem oder mehreren der Randfäden in Be- rürung kommt und dann auch diese umschlingt. Rasch aber, wahr- scheinlich durch die Nesselorgane gereizt, läßt er sie wieder los, während er andere Gegenstände länger umschlungen zu halten pflegt. Der ganze Vorgang macht den Eindruck, als ob hier ein retiexartig Physiologie des Nervensystems. 73 und automatisch funktionierender Mechanismus vorhanden wäre, der dazu dient, alles zu ergreifen und festzuhalten, was den langen Magen- stiel berührt." Die biologische Bedeutung dieser Reizbeantwortung wäre nach Nagel die, äußere Gegenstände mit dem Greiforgan zu erfassen. Zur Reaktion sind die „Ringnerven" nicht notwendig, denn ,,auch ein an seiner Basis abgeschnittener Magenstiel umschlingt noch ganz in derselben Weise jeden ihn berührenden Gegenstand". Be- züglich der Bedingungen des Zustandekommens der ersteren Reiz- beantwortung (nach lokaler Reizung der Subumbrella) fand Nagel folgendes. Im Gegensatz zur Tiaropsis wird hier die Reaktion nach Anlegung eines 8—10 mm langen konzentrischen Einschnittes zwischen dem Kand und dem Magenstiel nicht aufgehoben. Dies geschieht erst, wenn der Einschnitt 20 mm lang ist. Daraus zieht Nagel den Schluß, „daß die Erregungsleitung nicht rein radiär verläuft, und daß die Reaktion sicher nicht auf mechanischer Reizung im Verlaufe von Nerven, die Ringnerv und Magenstiel direkt verbinden, beruht. . . . Da nicht nur geradlinige direkte Leitung, sondern auch eine seitliche Ausbreitung der Erregung erfolgt, muß ein subkutaner Nervenplexus das anatomische Substrat der beschriebenen Reizvorgänge sein." Als periphere Aufnahmeorgane würden nach ihm wirkliche epitheliale Sinneszellen funktionieren, und nicht etwa direkt vom Reiz getroffene Nervenfasern. „Dabei (fügt er hinzu) bleibt freilich die . . . von mir wieder bestätigte Tatsache, daß chemische Reize in dieser Gegend so gänzlich versagen, höchst auffallend"^). Die Unterschiede, welche die beschriebene Reizbeantwortung bei Carmarina gegenüber jener bei Tiaropsis zeigt, wären nach Nagel: Unbeweglichkeit des Schirmrandes, Ausschlag des Stieles ohne An- legung desselben an die Berührungsstelle und ferner der oben er- wähnte Umstand, daß ein 1 cm langer Einschnitt die Leitung vom Rande zum Magenstiel nicht unterbricht. ,,Carmarina besitzt einen geringeren Grad von Lokalisationsfähigkeit für Reize an der Sub- umbrella, aber dieselbe wird erst durch einen breiten Einschnitt ver- nichtet. Damit ist dann auch schon überhaupt die Fähigkeit erloschen, eine Erregung zum Magenstiel gelangen zu lassen. Es fehlen also hier offenbar die bei Tiaropsis vorhandenen rein radialen Faserzüge." Eigentümliche schwache wiederholte mechanische lokalisierte Reize eines sich bewegenden Objektes („motile touch" von Yerkes) spielen auch eine nicht unwesentliche Rolle, besonders wenn das Tier im Hungerzustande sich befindet, bei den folgenden Nahrungsaufnahme- reaktionen, die jedoch vor allem durch die spezifische chemische Reiz- wirkung ausgelöst werden. Chemische Reize. Wie schon erwähnt, hat Yerkes (41) die typischen Reaktionen der Hydromeduse Gonionema sorgfältig be- schrieben, die durch die spezifischen chemischen Nahrungsstoffe aus- gelöst werden. Hierzu bediente er sich des Fischfleisches. „Ein Stückchen frischen Fisches, auf die Tentakel gebracht, löst eine Reaktion aus, die gewöhnlich fünf deutlich ausgesprochene Phasen zeigt: 1) Die Tentakel, die mit dem Fleisch in Berührung 1) Es leuchtet ein , daß schon an dieser Beobachtung Nagels Theorie der „Wechselsinnesorgane" scheitert. Diese läßt auch den Grundfehler deutlich erkennen, der seiner Methodik anhaftet, bloß aus den Wirkungen „inadäquater Eeize" gefolgert zu haben. Hier, wo wirklich adäquate Reize zur Anwendung kommen, werden eben spezifische Reaktionen ausgelöst. 74 S. Baglioni, kamen, ziehen sich zusammen , indem sie sich dabei derart herum- drehen und vereinigen , daß das Futter von ihnen gehalten und weiterbefördert wird. 2) Die Gruppe der sich kontrahierenden Tentakel biegt sich einwärts gegen den Mund zu. 3) Derjenige Rand- teil der Glocke, der die sich kontrahierenden Tentakel trägt, kontrahiert sich so, daß die Tentakel näher zum Manubrium gebracht werden. 4) Das Manubrium biegt sich nach der Seite zu, an der das Futter gereicht wurde, bis schließlich die Lippen das Futter berühren, und 5) das auf den Lippen haftende Fleisch wird vom Manubrium langsam umgeben. Wird das Fleischstückchen, anstatt in unmittelbaren Kontakt, in die Nähe des Tieres gebracht, dann tritt zunächst keine Reaktion auf. Allein nach wenigen Sekunden beginnen die dem Fleisch am nächsten liegenden Tentakel sich umherzubewegen, und wenn nicht etwa dadurch das Erreichen des Futters gelingt, so folgt bald eine allge- meine Kontraktion oder eine Reihe von Kontraktionen der Glocke, welche das Tier entweder nach der Reizquelle hin oder von ihr fort bewegen". Diese lokomotorischen Bewegungen betrachtet Yerkes nicht etwa als „nahrungsuchende Bewegungen", sondern als einfache loko- motorische Reizbeantwortungen, die sich in nichts von denen unter- scheiden, welche (vgl. oben p. 66) durch inadäquate Reize ausgelöst werden. In dem hier betrachteten Falle sind sie jedoch nicht ohne Bedeutung, denn „durch den chemischen Reiz des Fleisches wird die Meduse zur Schwimmtätigkeit veranlaßt und kommt bei diesen Schwimmbewegungen gewöhnlich früher oder später in Berührung mit dem Futter. Diese Reaktionen auf fernstehendes Futter, welche offenbar nicht als , Nahrungssuche' im psychologischen Sinne gedeutet werden können, stellen einen guten Beweis für die Existenz eines Geschmackssinnes dar". (Mit dieser Deutung schließt sich also Yerkes an Nagels Ausführungen über den Geschmack dieser Tiere an.) Die von diesen spezifisch-chemischen Reizen ausgelösten loko- motorischen Bewegungen scheinen sich immerhin in einem wesentlichen Punkt von denen zu unterscheiden, welche von schädlichen chemischen Reizen hervorgerufen werden. Während nämlich das Tier von der Quelle der letzteren wegschwimmt (vgl oben p. 66), findet für das Futter das Umgekehrte statt. Daraus schließt Yerkes, daß die chemischen Reize die Richtung der Bewegungen von Gonionema deutlich zu bestimmen imstande sind. Demnach ist der chemische Sinn wahr- scheinlich von Bedeutung für die Erlangung des vom Tier entfernt liegenden Futters. So viel über die „feeding reaction" als einen einheitlichen Re- aktionenkomplex. Yerkes analysierte aber auch die verschiedenen integrierenden Bestandteile desselben. Zunächst betrachtet er das Zustandekommen der eigentümlichen Spiralkrümmung („twisting") der Tentakel. Diese korkzieherähnliche Bewegung tritt auf als Ant- wort auf die meisten Futterarten, insbesondere auf Gallerte und Fleisch. Sie dient offenbar zum Halten des Futters, während es nach den Lippen befördert wird. Daß diese Spiralkrümmung eine recht differenzierte Reaktion ist, wird dadurch nachgewiesen, daß sie bloß als Antwort auf Futter oder auf ,, bewegte Berührung" auftritt. Auf alle übrigen Arten chemischer, mechanischer, photischer, elektrischer Reize wird gewöhnlich mit einer geraden Zuckung reagiert. PhA'Siologie des Nervens3'stems. 75 Die erwähnte Spiralkrümniung der Tentakel wird nicht bloß von den spezifisch - chemischen Reizen , sondern auch von schwachen eigentümlichen Berührungsreizen ausgelöst, die Yerkes mit dem Namen „motile touch" (bewegte Berührung) belegt. Werden die Tentakel eines etwas hungrigen Tieres durch rasches Streifen mit einem Glasstab gereizt, dann krümmen sie sich plötzlich um- einander, ebenso wie wenn Gallerte oder Fleisch verwendet wird. Die Krümmung wird gewöhnlich von den obigen Phasen 2 und 3 der Freßreaktion gefolgt. Die biologische Bedeutung dieser Reaktion wird darin gesucht, daß die Meduse, die normalerweise wahrscheinlich kleine lebende Tierchen frißt, bei Berührung ihrer Tentakel durch deren Bewegungen spezifisch gereizt wird. Im Einklang mit dieser Deutung fand Yerkes, daß die Latenzzeit dieser Reaktion verhältnismäßig sehr kurz ist (d. h. 0,30—0,35 Sek. gegen 0,40-0,50). Der Reiz der be- wegten Berührung (so schließt er) löst die Nahrungsreaktion aus, indem er die erste Phase derselben hervorruft ; wenn aber darauf der Geschmackreiz nicht hinzukommt, wird die Nahrungsreaktion nicht weitergeführt. Ein anderer Bestandteil des ,, Nahrungsreflexes" wird von den eigentümlichen Bewegungen des Manubriums gebildet. Bei der typischen Nahrungsreaktion biegt sich das Manubrium nach dem Futter zu. Wird während dieser Bewegung das Futterstück auf die Gegenseite der Glocke übertragen, dann biegt sich das Ma- nubrium innerhalb weniger Sekunden nach der entgegengesetzten Richtung, d. h. wiederum nach dem Futter hin. Die motorischen Re- aktionen dieses Organs werden daher in entscheidender Weise durch die Reizquelle bestimmt und gerichtet. Stärkere Reizung irgend- welchen Teiles der Glocke bewirkt in der Regel, daß das Manubrium sich nach der Gegend der Störung richtet. Diese Reaktion kann wahrscheinlich durch ihre Bedeutung als ein Teil der Nahrungsauf- nahmereaktion erklärt werden. Somit bestätigt Yerkes bis zu einem gewissen Grade die Deutung, die Romanes der ähnlichen Reaktion von Tiaropsis gab. Lichtreize. Die von Romanes an Craspedoten wie an Acra- speden (namentlich Sarsia) festgestellten Reaktionen auf Lichtreize verdienen in diesem Abschnitt besonders erwähnt zu werden, weil sie aus vielfachen Gründen als wichtige adäquate Beantwortungs- erscheinungen aufzufassen sind. Zunächst sah er, daß normal kräftige Sarsien ausnahmslos und deutlich mit einer oder mehreren Pulsationen sofort darauf antworten, wenn man vorübergehend ein Bündel Lichtstrahlen auf sie einwirken läßt. Von den Acraspeden fand Romanes nur noch Tiaropsis polydia- demata für Licht empfindlich, die jedoch darauf etwas anders als Sarsia tuhulosa reagiert. Erstens tritt hier die Reaktion erst nach etwa einer Sekunde ein, und dann ist die Reaktion selbst eine Art tonischen Krampfes, indem der ganze Nectocalyx dabei zusammen- gezogen wird. An Sarsia analysierte er nun die Bedingungen, welche diese Licht- wirkungen bestimmen. Er konnte feststellen, daß dabei die Licht- intensität als solche reizt, denn er sah, daß plötzlicher Uebergang vom Licht zum Dunkel nicht als Reiz wirkt. Ja, er fand sogar, daß das Dunkel die spontanen Bewegungen hemmt, „denn wird das Sonnen- licht während einer Reihe Schwimmbewegungen plötzlich abgeblendet, 76 S- Baglioni, so kommt es oft vor, daß unmittelbar danach Ruhe eintritt". Dem- entsprechend sah er, daß im allgemeinen die dem Licht ausgesetzten Sarsien spontan lebhafter tätig sind, als die im Dunkel befindlichen. Bei den ersteren ist die Dauer der Pausen verhältnismäßig kürzer als bei den letzteren. Ferner fand er, daß das Licht eine richtende Wirkung auf die Lokomotion der Medusen ausübt. Hierzu setzte er einige hundert Sarsien zusammen in ein großes Gefäß, das er in einem Dunkelzimmer aufstellte. Mit einer Blendlaterne warf er ein Lichtbündel in das Wasser, in dem die Sarsien schwammen. Die Wirkung war auffällig deutlich. ,,Von allen Gegenden des Gefäßes drängten sie in den Weg des Lichtes und sammelten sich am zahlreichsten an der Seite des Gefäßes, welche dem Licht am nächsten war. Ja, sie bildeten un- mittelbar an der Glaswand eine beinahe feste Masse, welche dem Licht überall folgte, wohin es gebracht wurde. Die diese Masse zu- sammensetzenden einzelnen Individuen stießen gegen die dem Licht zugekehrte Glaswand mit einer Kraft und Bestimmtheit, ähnlich wie sich die Nachtfalter unter gleichen Bedingungen verhalten. Es kann also nicht bezweifelt werden, daß Sarsia einen Lichtsinn besitzt." Weder die ultraroten noch die ultravioletten Strahlen des Spek- trums fand RoMANES wirksam. Wurden die Randkörper abgetragen, so hörte jede Reaktion auf Lichtreize auf. Wurde dagegen auch nur ein Randkörper in situ belassen, oder ließ man das Licht auf den herausgeschnittenen Rand einwirken, so traten die erwähnten Reaktionen auf. Daraus zog RoMANES den weiteren Schluß, „daß die Randkörper Organe eines speziellen Sinnes darstellen, welche daran angepaßt sind, auf Licht- reize zu reagieren ; oder, einfacher gesagt, daß ihnen die Funktion des Sehens obliegt". Bezüglich dieser Schlußfolgerung ist jedoch folgendes hervorzu- heben. Erstens stimmt diese Deutung der Randkörper als Sinnes- organe kaum mit der sonst von Romanes fast durchwegs vertretenen Ansicht überein, daß die fraglichen Gebilde als nervöse Zentren, und zwar als Lokomotorzentren (vgl. oben p. 61), aufzufassen sind. Zweitens muß man die Funktion eines Gesichtssinnes hier wohl als sehr beschränkt ansehen. Es würde sich wohl mehr um den von Nagel als photoskioptischen bezeichneten Sinn, als um einen wahren, Sehbilder vermittelnden Gesichtssinn handeln. In seiner dritten Mitteilung (42) unterzog Yerkes die Wirkung der Lichtreize auf Gonionema einer sorgfältigen und eingehenden Unter- suchung. Da von diesen Versuchsergebnissen in dem Abschnitt der Sinnesorgane dieses Buches die Rede sein soll, seien hier nur die- jenigen Befunde erwähnt, die zu unserem Thema in direkter Be- ziehung stehen. „In ihrer natürlichen Umgebung (so faßt Yerkes seine Befunde zusammen) schwimmt Gonionema weg, wenn das Licht stärker ist als das gewöhnliche Tageslicht. Wird sie irgendwie gestört, so verläßt sie die Algen, an denen sie anhaftete, und schwimmt nach der Wasser- oberfläche zu. Hat sie dann die Oberfläche erreicht, so kehrt sie sofort um, wenn der Gipfel ihrer Glocke aus dem Wasser herausragt, stellt ihre Zuckungen ein und sinkt passiv mit völlig expandierter Glocke und Tentakeln herab. Obwohl die Meduse bei ihren aufwärts gerichteten Bewegungen nach der Lichtquelle zu schwimmt, wird die Physiologie des Nervensystems, 77 Richtung der Bewegungen doch nicht durch das Licht bestimmt. Die Umkehrreaktion, die Hemmung und die Erschlaffung, welche das Tier zeigt, nachdem es die Oberfläche erreicht hat, werden zwar nicht gänzlich durch das Licht bestimmt, sind aber, wenigstens in der Natur, immer von einer Zunahme der Beleuchtungsstärke begleitet. Unter experimentellen Bedingungen bewegt sich Gonionema auf die Lichtquelle zu, ist also positiv phototaktisch. Sie kommt in den dunkelsten Teilen des Behälters zur Ruhe, ist also bei gewöhnlicher Lichtintensität negativ phototaktisch. Direktes Sonnenlicht reizt die Tiere stark. Werden sie diesem zuerst ausgesetzt, so schwimmen sie aufwärts nach dem Lichte hin, aber nach einer gewissen Zeit der Lichtwirkung, deren Dauer von der Lichtstärke und der Größe, Pigmentierung und sexuellen Bedingungen der einzelnen Tiere abhängt, schwimmen sie abwärts nach den dunk- leren Gegenden des Behälters. Werden sie dem Sonnenlicht in einem Gefäß ausgesetzt, dessen einer Teil verdunkelt ist, dann sammeln sie sich bald in dem ver- dunkelten Teil an, in dem immer mindestens 80 Proz. derselben ge- funden wurden. Das Licht, ebenso wie andere Reizmittel, bestimmt die Richtung der Bewegungen von Gonionema durch die ungleiche Zusammenziehung der verschiedenen Glockenabschnitte, welche entweder auf lokalisierter oder ungleicher Reizung beruht. Der am stärksten vom Reiz affizierte Glockenteil reagiert mit einer kräftigeren Kontraktion als der Glocken- rest, wodurch das Tier von dem Reizort wegzuschwimmen sucht. Durch auf einige Abschnitte der Glocke beschränkte elektrische Reizung kann man sich von dieser Erscheinung überzeugen. Zunahme der Lichtstärke ruft in der Regel motorische Reaktionen seitens ruhender Individuen hervor, dagegen Hemmung bei sich be- wegenden. Abnahme der Lichtstärke erzeugt gewöhnlich Hemmung bei sich bewegenden Tieren, wirkt jedoch selten als erregender Reiz bei ruhenden Tieren. Starkes Licht schädigt Gonionema; eine Einwirkung von wenigen Stunden ist in der Regel tödlich. Auf die Zunahme der Lichtstärke, welche durch Aufdecken des Behälters herbeigeführt wird, reagiert Gonionema stets mit einer loko- motorischen Reaktion der Glocke. Die Latenzzeit dieser Reaktion auf Tageslicht schwankt zwischen 5 und 10 Sek. Erhöhung der Tempe- ratur verkürzt diese Latenzzeit." Durch Abtragung der Randkörper und anderweitige Versuchs- ergebnisse konnte Yerkes feststellen, daß eben diese Organe es sind, welche die Lichtreaktionen vermitteln. Daraus schließt auch er, daß die Randkörper als Sinnesorgane für Lichtreize zu betrachten sind. c) Die Erregungsleitung. Wir wollen zunächst die Frage nach der Erregungsleitung innerhalb des kontraktilen Gewebes betrachten. Zur Entscheidung der Frage, ob diese Eigenschaft den Muskelelementen oder dem Nerven- plexus zuzuschreiben ist, führte Romanes eine Reihe Versuche aus, auf Grund deren er zu dem Schlüsse gelangt, daß die Erregungs- leitung durch den Nervenplexus und nicht durch die Muskelsubstanz erfolgt. 78 S. Baglioni, Fig. 6. Durchschneidungsversuch an Äurelia (ßOMANES). Erklärung im Text. Fig. 7. Durchschneidungsversuch an Äurelia (Rosfanes). Erklärung im Text. Physiologie des Nervensystems. 79 Zuerst ist zu erwähnen, daß er an Aurelia aurita drei verschiedene, tiefgehende Schnitte (vgl. Fig. (i, 7, 8) anbringen konnte, ohne die Er- regungsleitung zum Verschwinden zu bringen. „Der Grad, bis zu dem das neuro-muskuläre Gewebe der Meduse verstümmelt werden kann, ohne daß seine physiologische Kontinuität verloren geht, ist höchst auffallend." Die Tatsachen, auf die er seine oben erwähnte Schlußfolgerung über die nervöse Natur der Leitung gründete, sind die folgenden: 1) Wird eine Anzahl Versuche unter Anwendung der drei obigen Durchschneidungsarten angestellt, so findet man, daß seitens Fig. Durchschneidungsversuch an Aurelia (R0MANE8). Erklärung im Text. der verschiedenen Tiere eine äußerst weitgehende Veränderlichkeit in der Toleranz besteht. Wird nun angenommen, daß das Gewebe, durch welche die Erregungswellen hindurchgehen, von funktionell gleich- artiger Natur ist, so könnte kein Grund dafür angegeben werden, warum es so weitgehende Unterschiede gibt. 2) Ein noch strengerer Beweis dafür, daß die Leitung der Kontraktions- wellen von der funktionellen Tätigkeit des Nervenplexus abhängt, und 80 S. Baglioni, daß sie nicht einfach myogene Wellen sind, wird von der Tatsache ge- liefert, daß, wenn in einem Spiralstreifen, der durch fortgesetzte Schnitte immer mehr verlängert wird, die Kontraktionswelle in einem be- stimmten Punkt blockiert wird, die Blockade dann immer voll- ständig und ausschließlich an diesem Punkt stattfindet. (Die Blockade wird offenbar durch Durchschneidung von Nerven herbei- geführt.) 3) Schließlich der überzeugendste Beweis: Eine J-wre^i« wird nach Abtragung aller Randkörper (mit Ausnahme eines einzigen) wie ein Fig. 9. Durchschneidungsversuch au Aurelia (ROMANES). Erklärung im Text. Parallelogramm abgeschnitten (Fig. 9). Das eine, am weitesten vom erhaltenen Randkörper entfernte Ende wird mit einem Pinsel so leicht berührt, daß keine Kontraktion der berührten Stelle direkt entsteht, wohl aber reflektorisch, d. h. nachdem die Erregung bis zum Randkörper gelangt ist. Während die Erregung durch das Gewebe zum Randkörper geleitet wird, ohne daß die Muskelschicht bei diesem Durchgange zuckt, kontrahieren sich die am Rand befindlichen cilien- ähnlichen Tentakeln wellenförmig, was nach Roman es den Verlauf der Erregungswelle sichtbar macht. Physiologie des Nervensystems. 81 Er fand, daß die nervösen Erregungswellen wohl imstande sind, um die zwischengelegteu Schnitte herumzugehen, ebenso wie dies die Kontraktionswellen vermögen. So ging z. B. bei dem in Fig. 9 wiedergegebenen Exemplar die Tentakelerregungswelle nach wie vor weiter, auch nachdem Roman es das Gewebsstück in der (in der Abbildung ersichtlichen) außerordentlich eingreifenden Weise zerschnitten hatte. Diese Tatsache ist nach Romanes eine der wichtigsten, welche die ganze Physiologie der Wirbellosen zutage gefördert hat. Denn sie beweist, daß die diiferenzierte Nervenfunktion, wo sie zum ersten Male bei einem Lebewesen auftritt, die Fähigkeit aufweist, beinahe in jedem Ausmaße von allen Teilen der gleichen Gewebsmasse vikariierend vermittelt zu werden. Zur besonderen Veranschaulinhung der Eigenschaften dieses eigen- tümlichen Nervenplexus vergleicht er ihn mit einem Stück Gaze. „Es ist klar, daß, wie wir auch das Gazestück durch solche radiäre oder spiralförmige Schnitte, wie sie in den Abbildungen dargestellt sind, zerschneiden, wir doch immer imstande sein werden, mit einer Nadel die Fäden der Gaze um die Schnitte herum zu verfolgen, ohne daß wir nur einmal dazu gezwungen wären, die Kontinuität des Weges zu unterbrechen. Denn gelangen wir zu dem Ende eines durch- schnittenen Fadens, so können wir stets auf demselben zurückkehren und dann einen anderen dafür auswählen, der in der gewünschten Richtung verläuft. Und das ist es eben, was, wie wir schließen müssen , auch in den Fasern dieses nervösen Netzwerkes vor sich geht, sofern wir annehmen, daß diese sichtbaren Fasern die einzigen leitenden Elemente sind, welche existieren. Jedesmal, wenn eine Erregungswelle bei einem Schnitt anlangt, geht sie, wie wir folgern müssen, zurück und nimmt ihren Weg durch die Nachbarfasern usw., bis es ihr endlich gelingt, rings um die ganze Zahl der Schnitte herumzukommen." Bezüglich der Verbindung der einzelnen Nervenzweige unterein- ander nimmt Romanes entschieden eine Kontig uität und keine Kontinuität an, denn „gerade so wie in einem Stück Gaze die es zusammensetzenden Fäden, obwohl sie einander oft begegnen, doch niemals wirklich verschmelzen, so vereinigen sich auch in dem ner- vösen Netzwerk von Aurelia die es aufbauenden Fasern niemals, wenn sie auch oft miteinander in Berührung kommen". Zur Erklärung der Erscheinung, die zum Teil auch mit den Eigen- schaften der Nervenfasern der höheren Tiere in Widerspruch steht, daß hier die Erregung einer Faser auf eine von ihr getrennte andere Faser übergeht (sozusagen also eine funktionelle Kontinuität existiert), nimmt Romanes an, daß hier eine Art physiologischer Induktion stattfindet. Romanes fand schließlich noch eine andere merkwürdige Eigen- tümlichkeit der Erregungsleitung. Wird Äurelia spiralförmig auf- geschnitten, so kommt es mitunter vor, daß an einer bestimmten Stelle des Streifens die Erregungswelle blockiert wird. Wird die Durchschneidung bis zu dieser Blockadestelle geführt, so kann es geschehen, daß nach einiger Zeit die Blockade verschwindet. Sodann kann der Schnitt eventuell bis zu einer anderen Blockadestelle weiter- geführt werden usw. Diese Wiederherstellung der Leitungsfähigkeit geht allmählich vor sich. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 6 82 S. Baglioni, Dasselbe kann zur Beobachtung kommen, wenn an einem ziem- lich langen kontraktilen Streifen mehrere senkrecht gerichtete Ein- schnitte auf der einen oder der anderen Seite angebracht werden. Vorübergehende Blockadeerscheinungen können endlich nicht nur durch Durchschneidung, sondern auch durch gelinde Kompression herbeigeführt werden. An der Hand dieser Erscheinungen erörtert dann Romanes die allgemeine Frage nach der Neuentstehung von Nervenfunktionen, aus- gehend von der Theorie H. Spencers über die Neurogenese. Zu- nächst betrachtet er die Frage von ihrer morphologischen Seite. Er schreibt: „Nun müssen wir bei all den genannten Fällen vorübergehender Blokade schließen, daß, wenn es den Kontraktionswellen schließlich ge- lingt, sich eine Passage zu verschaffen, irgendwelche strukturelle Aenderungen des Gewebes an dem betreffenden Orte der Verletzung eingetreten sind, die der funktionellen Aenderung der Wiederher- stellung der physiologischen Kontinuität entsprechen. Die vorher an einem gewissen Punkt des Schnittes angehaltenen Wellen vermögen schließlich, nachdem sie eine gewisse Zeit lang an die Barriere an- stießen, diese Barriere zu überwinden, um dann ihren Weg unbe- hindert weiter fortzusetzen. Welcher Natur ist dann die strukturelle Aenderung, welche stattgefunden hat?" Vor der anatomischen Entdeckung des Nervenplexus hätte nach Romanes diese Erscheinung als experimentelle Grundlage für die Theorie von Herbert Spencer über die Entstehung des Nerven- gewebes im allgemeinen dienen können. „Dieser Theorie zufolge differenzieren sich die ersten leitenden Gewebe oder rudimentäre Nervenfasern aus den benachbarten kontraktilen Geweben oder aus gleichartigem Protoplasma infolge eines integrativen Vorganges, welcher einfach auf dem Gebrauch^) beruht; so daß, ebenso wie das fließende Wasser das von ihm passierte Bett kontinuierlich erweitert und ver- tieft, die molekularen oder nervösen Erregungswellen, indem sie fort- während durch dieselben Strecken von Geweben fließen, immer mehr dazu neigen, funktionell differenzierte Durchtrittslinien für sich selbst auszuhöhlen." Nach der Entdeckung des Nervenplexus bei diesen Tieren dürfte jedoch nach Romanes nicht mehr eine Genese neuen Nervengewebes daraus erschlossen werden. Vielmehr würde es sich dabei handeln um „eine Zunahme der funktionellen Tätigkeit von schon gut differen- ziertem Nervengewebe. Mit anderen Worten, wir brauchen nicht anzunehmen, daß in der Gegend der Blockade neues Nervengewebe gebildet wird, dagegen können wir vermuten, daß die hier schon vor- handenen Nervenfasern keine ausreichende Leistungsfähigkeit für die an sie gestellten größeren Ansprüche besitzen und, während sie zu- nächst unfähig sind, später eventuell befähigt werden, die Erregungs- welle genügend fortzuleiten, um eine Muskelkontraktion auszulösen." In dieser Beweisführung Romanes' fehlt jedoch der Nachweis einer Prämisse, daß nämlich die Blockadestelle vor jenem Eingriff tatsächlich leitungsunfähig war. Man braucht nämlich die Wieder- 1) In einer Fußnote erkennt RoarANES jedoch an, daß die Bedeutung des Gebrauches und Nichtgebrauches im Gebiete des Nervensystems schon von Lamarck hervorgehoben wurde. Physiologie des Nervensystems. 83 herstellung bei Erregungsleitung weder durch Neuentstellung von Nervengewebe, noch durch Verstärkung der funktionellen Eigen- schaften der vorherbestehenden Nervenelemente zu erklären, sondern kann sie viel einfacher als Erholung von den experimen- tellen Eingriffen (Durchschneidung, Kompression) deuten. An Streifen von Aurelia konnte Romanes auch die Fort- pflanzungsgeschwindigkeit der Kontraktionswelle er- mitteln, die er hauptsächlich je nach der Länge und Breite des Streifens sehr variabel fand. In dieser Hinsicht wurden verschiedene Teile der Umbrella, sowie auch der Einfluß äußerer Bedingungen (Temperatur, Ausdehnung) und Gifte (Narkotika) untersucht. Er fand unter anderem, daß Amylnitrit, Coffein und selbst Strychnin nach lokaler Applikation die Kontraktionswellen selbst bei so kleinen Gaben blockiert, daß es eben nur bitter schmeckt. Ja, selbst Süß- wasser blockiert vollständig die Kontraktionswellen, nachdem der Streifen seiner Einwirkung während etwa Va — 1 Stunde ausgesetzt wurde, und übt eine dauernde erregungsverlangsamende Wirkung aus, nachdem das Gewebe sich im Seewasser erholt hat. Auch die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenerregung (die er als „Stimulus- wave" bezeichnet ^)), wurde an Streifen von Aurelia ermittelt. Hierzu bediente er sich der Erscheinung (vgl. oben), daß bei schwachen Reizungen die nervöse Erregungswelle durch die Kon- traktion der Tentakel sichtbar und verfolgbar gemacht wird. Er fand nun, daß die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Tentakelwellen bloß die Hälfte derjenigen der Kontraktionswelle, und zwar 9 Zoll pro Sekunde beträgt. Dies gilt jedoch nur für diejenigen schwachen Reize, die nicht zugleich eine Kontraktion der Muskelschicht direkt auslösen. Denn bei stärkeren Reizungen konnte Romanes stets be- obachten, daß die Tentakelwelle 1 oder 2 Zoll vor der Kontraktions- welle einherlief. Dagegen betrug die Reflexzeit der Reaktionen des Manubriums stets denselben Wert, gleichgültig wie starke Reize er auf die Glocke applizierte. Eine Art durch Ermüdung („exhaustion") herbeigeführter Blockade wurde bei der folgenden Beobachtung gefunden. Wenn die Brücke zwischen zwei ausgeschnittenen Partien sehr klein ist, kann es vor- kommen, daß die erste Erregungswelle durchtritt, während die darauf- folgenden hier Halt machen. Verstärkt man aber die Reizung bei gleichzeitiger Applikation eines Tropfens Alkohol, so treten dann alle Wellen hindurch. Aus der folgenden Beobachtung geht hervor, daß die Lithocysten (welche von Romanes, wie erwähnt, ohne weiteres als Ganglien ge- deutet werden) ihren regulatorischen Einfluß auch auf fernliegende kontraktile Gegenden ausüben. Umstehende Fig. 10 zeigt einen eigen- tümlich eingeschnittenen Teil der Umbrella einer Aurelia, der nur noch einen Randkörper besitzt. Die Lithocyste fährt fort die Gewebs- strecke xxxx zu erregen, und die Kontraktionswellen gehen durch die verbindende Brücke y auf die übrigen Gewebsteile zzzz der Sub- umbrella über. Dies war der gewöhnliche Fall; sehr oft wurde je- doch beobachtet, daß die Kontraktionswellen nicht von der Lithocyste 1) Auch Romanes gebraucht immer das Wort „Stimulus" für die Erscheinung, die man heute als „Ertegung" bezeichnen sollte. 6* 84 Baglioni, oder vom Teil xxxx, sondern vom Punkt o im Teil zz ausgingen. Wurde dann der Randkörper abgetragen, so hörten auch die in o ent- stehenden spontanen Bewegungen auf. Diese Eigenschaft (schließt Romanes), welche für die Lithocysten mitunter nachweisbar ist, daß sie ihren Ganglieneinfluß auf von ihrem eigenen Standort fernliegende Teile entfalten können, dürfte bloß durch die Annahme erklärbar sein, daß in dem Orte, wo unter diesen Um- ständen die Kontraktionen entstehen, einige zerstreute Ganglienzellen von beträchtlichem funktionellem Werte gelegen sind, die doch nicht ausreichende Kraft besitzen, um Kontraktionswellen zu erzeugen, ohne eine Verstärkung durch irgendwelche von den Lithocysten durch den Nervenplexus ihnen übermittelte erregende Einflüsse erfahren zu haben. Fig. 10. Eigentümlich eingeschnittener Teil der Umbrella von Aurelia (ROMANES). Erklärung im Text. Diese Deutung und diese Erscheinung bilden jedoch schwere Einwände gegen die sonstige Annahme Romanes', daß die Lithocysten Bewegungszentren sind, und lassen sie wieder eher als reizaufnehmende und reizumwandelnde Sinnesorgane erscheinen. Zur Kenntnis der Erregungsleitung, durch welche die verschie- denen Partien einer Meduse miteinander verbunden sind, tragen noch die folgenden Versuchsergebnisse bei, die Nagel (23, 24) an Cnrmarina nach Anlegung verschiedenartiger radiärer Einschnitte am Schirm rande erzielte. „Es ist (schreibt er) die Weiterleitung der in den Randfäden erzeugten Erregungen, welche durch die radiären Schnitte unterbrochen wird. Wie aber ein radiärer Schnitt motorische Störungen nicht hervorruft, so auch keine sensiblen, sondern diese treten erst ein, wenn rechts und links von einem Randfaden ein- geschnitten wird. Wird sodann dieser Faden chemisch oder mecha- Physiologie des Nervensystems. 85 niscli gereizt, so bleibt die Reaktion (zuerst lokale Verdickung und darauf korkzieherähnliche Krümmung) auf ihn beschränkt und um- gekehrt, wenn die übrigen Partien des Tieres gereizt werden. Die Assoziation zwischen den durch die einzelnen Randfäden vermittelten Erregungen erfolgt im Schirmrande, also jedenfalls in den Ringnerven. Eine diametrale nervöse Verbindung der einzelnen Schirmrandteile besteht nicht.'' „Die Koordination (fährt Nagel fort) der Bewegungen der Schwimmglocke erfolgt ebenfalls durch Vermittelung der Ringnerven, doch ist die Fähigkeit, rhythmische Bewegungen auszuführen, nicht an die Integrität des geschlossenen Ringes gebunden . . ." (vgl. unten). Ferner fand er, daß abgeschnittene Tentakel oder Teile von solchen wohl noch die lokale Kontraktion , nie aber das rasche Zu- sammenzucken und die spiralige Krümmung zeigen. Diese würden also ebenfalls durch den Nervenring vermittelt. Daß die Erregungsleitung eine nervöse und keine musku- läre ist, suchte Bethe (3) durch folgende Versuche nachzuweisen. Im Gegensatz zu den meisten Medusen, bei denen, wie erwähnt, der Nervenplexus untrennbar mit den Muskelementen vermischt ist, gibt es bei Bhisostoma (vgl. Fig. 4) große (an stattlichen Individuen 1—2 cm breite) muskelfreie Felder, welche vom Nervenplexus (nach Bethe einem Nervennetz) durchzogen werden. Schneidet man die betreffenden Partien der Glocke heraus, so erhält man Streifen, welche aus Muskelfeldern bestehen, die miteinander nur durch Nerven- elemente verbunden sind. Reizt man nun an diesen Streifen die muskelfreien Felder, so zuckt nach Bethe der ganze Streifen. Andererseits sah Bethe , daß, wenn an einem randkörperfreien Stück die einzelnen, am Querschnitte direkt zutage liegenden Muskel- fasern mechanisch gereizt und jegliche Mitreizung von Nervenelementen sorgfältig vermieden wird, nur das Muskelbündel schnell zusammen- zuckt, das von der Nadel getroffen ist, während alle übrigen in voll- kommener Ruhe verharren. Am besten soll dieser Versuch bei CohjUioriza gelingen, „weil sich hier die Muskulatur faltig in die Gallerte einsenkt, während die Nerven über diese Falten glatt fort- ziehen", d) Die Wirkung von Griften. RoMANES hat auch die Wirkung einiger Gifte (Chloroform, Amylnitrit, Coffein, Strychnin, Veratrin, Digitalin, Atropin, Nikotin, Morphin, Alkohol, Kurare, Kaliumcyanid) auf die Medusen untersucht. Von seinen Ergebnissen verdienen hier die die Strychninwirkung betreffenden besonders hervorgehoben zu werden. Hierzu verwendete er Cyanaea capiUata, deren spontaner Rhythmus sehr regelmäßig ist. Nach Strychninwirkung tritt zunächst Unregel- mäßigkeit des Rhythmus ein und dann gut ausgesprochene Konvulsionen, in Form eines tonischen Krampfes, d. i. einer kräftigen und andauernden Systole. Die Krämpfe treten anfallsweise auf, kurz, die Medusen zeigen, wenn sie der Einwirkung des Strychnins ausgesetzt werden, alle Symptome der Strychninvergiftuug der höheren Tiere. Der Tod tritt jedoch stets .in völligem Expansionszustand ein. Mehr minder ausgesprochen fand er die gleiche Wirkung an anderen Medusen 86 S. Baglioni, (Sarsia, Tiaropsis). An Tiaropsis diademata konnte er sich sehr gut von der Erhöhung der Reflexerregbarkeit überzeugen. In seinen diesbezüglichen theoretischen Ausführungen hebt Ro- MANES den Umstand ausdrücklich hervor, daß aus den von ihm beobachteten Giftwirkungen der Schluß zu ziehen ist, daß es allgemeine Eigenschaften gibt, welche das Nervensystem dieser Tiere mit dem- jenigen der höher organisierten vereinigen. Von den sonst bei höheren Tieren gültigen Gesetzmäßigkeiten fand er hier jedoch eine Ausnahme bezüglich der Erholung nach Ent- fernung der Gifte. Die Medusen vermögen sich nämlich stets von der Lähmungswirkung, die durch obige Gifte herbeigeführt wird, zu erholen, nachdem sie in reines Seewasser gebracht werden, auch dann, wenn jegliches Zeichen von Reizbarkeit verschwunden war. Er zieht verschiedene Gründe zur Erklärung dieses Verhaltens herbei, hat jedoch vielleicht den wichtigsten und doch naheliegenden Umstand nicht berücksichtigt, nämlich das Fehlen eines in sich ge- schlossenen, d. h. mit dem umgebenden Wasser nicht frei kommuni- zierenden Kreislaufsystems. Durch diesen Umstand wird auch die Raschheit erklärt, mit der die Folgen der Giftwirkung und des 0^- Mangels ebenso wie die nach Erstickung auftretenden Erholungs- erscheinungen an diesen Tieren einsetzen. Von den mit spezifisch wirkenden Giften angestellten Versuchen seien hier noch die von Sanzo (31) erwähnt. L. Sanzo ging bei seinen im Laboratorium Gaglios ausgeführten Untersuchungen an Carmarina hastata von dem von den früheren Forschern vielfach vertretenen Standpunkt aus, daß die Medusen der Herzkammer des Frosches vergleichbar sind. Sein Versuchsplan bestand wesentlich darin, Hemm ungs Vorgänge in den rhythmischen Bewegungen der Glocke durch die Wirkung derjenigen Gifte (Pilo- karpin, Nikotin, Muskarin) auszulösen, die bekanntlich die Herz- bewegungen der Wirbeltiere durch Erregung des Vagus hemmen. Tatsächlich fand er, daß die Einführung aller dieser Gifte in die Magenhöhle (eine halbe PRAVAZsche Spritze einer Vsooo Muskarin- lösung, oder eine ganze Spritze einer Vioo Püokarpinlösung, oder schließlich zwei volle Spritzen einer Vioo Nikotinlösung) zunächst eine Kraft- und Frequenzsteigerung der Bewegungen herbeiführt, hierauf aber Abschwächung und Verlangsamung derselben bis zum endgültigen Stillstand in Erschlaffung. Zur Feststellung des Angriffsortes der lähmenden Giftwirkung stellte er nun folgende weiteren Versuche an. 1) Direkte mechanische oder elektrische Reizung der Oberfläche der vergifteten Meduse hat zwei oder mehrere Zuckungen zur Folge. Die Erregbarkeit der Muskelfasern ist also dabei erhalten. 2) Wird eine normale Meduse in zwei gleiche Teile geteilt bis auf einen kleinen Streifen des Schirmrandes, der beide Hälften als eine Brücke verbindet, und werden beide Hälften in zwei neben- einander gestellte, mit Seewasser gefüllte Becher eingetaucht, so sieht man, daß, solange die Brücke des Schirmrandes erhalten ist, die beiden Hälften rhythmisch und synchron weiterpulsieren (Romanes). Wenn nun die eine Hälfte mit Pilokarpin vergiftet wird, so hören die Be- wegungen der entsprechenden Hälfte überhaupt nicht auf. Der Still- stand tritt erst dann auf, wenn entweder die Verbindung mit der normalen Hälfte unterbrochen oder der die Ganglien und den Nerven- Physiologie des Nervensystems. 87 ring enthaltende Schirmrand der normalen Hälfte ausgeschnitten wird. Das Leitvermögen der motorischen Nervenfasern wird also durch die genannten Gifte nicht geschädigt. o) Wird die vergiftete Hälfte beim obigen Versuche mechanisch gereizt, so antworten beide Hälften mit Zuckungen, was beweist, daß die atferenten Nervenfasern oder Nervenzellen durch das Pilokarpin nicht beeinträchtigt werden. Erst wenn auf das Verbindungsstück ein Streifen mit Kokainlösung getränkten Löschpapiers appliziert wird, verliert die mechanische Reizung der mit Pilokarpin behandelten Hälfte jede Wirkung auf die Bewegungen der normalen Hälfte. Zur Lösung der Frage, ob dem durch die Einwirkung der ge- nannten Gifte herbeigeführten Stillstand die Erregung eines Hem- mungsvorganges der Ganglien oder ein Lähmun gs Vorgang zugrunde liegt, injizierte er nachträglich der bewegungslosen Meduse eine halbe Spritze einer 1-proz. Atropinlösung, die bekanntlich am Herzen die Vagusenden lähmt und mithin die durch obige Gifte herbei- geführte Hemmung aufhebt. Tatsächlich fand er, daß auch die Meduse stets hernach wieder anfängt, sich spontan für längere Zeit zu bewegen. Diese Bewegungen unterscheiden sich jedoch vielfach von den nor- malen. Ihre Frequenz ist sehr hoch, die Kraft dagegen geringer als in der Norm. Sie erfolgen nicht synchron bei den verschiedenen Schirmteilen, und schließlich ist ihre Reihenfolge nicht mehr eine zu Gruppen geordnete, sondern sie gehen ununterbrochen vor sich. Daraus schließt er, daß „Pilokarpin, Nikotin und Muskarin in kleinen Gaben bei Medusen einen normalen Hemmungsvorgang erregen und verstärken, und daß Atropin das Regulationsvermögen der Nerven- ganglien vernichtet, indem es entweder auf die Ganglienelemente oder auf die Hemraungsfasern eine lähmende Wirkung entfaltet". Eine weitere experimentelle Stütze für seine Annahme sieht Sanzo in der ebenfalls von ihm nachgewiesenen Erscheinung, daß, wenn faradische Reize auf die zentralen Teile sowohl der Sub- wie (noch besser) der Exumbrella appliziert werden, eine gewisse Ver- langsamung der spontanen Bewegungen von der Subumbrella aus, ein wahrer" diastolischer Stillstand von der Exumbrella aus eintritt. Auch hier vernichtet gleichzeitige Atropinwirkung die Hemmungs- erscheinungen. Werden die Reize dagegen auf in der Nähe des Nervenringes liegende Gegenden appliziert, so nimmt die Zahl und die Kraft der Pulsationen stets zu. Schließlich wäre noch zu erwähnen, daß sich nach Bethe (3) die Alkoholwirkung auf Medusen zunächst in einer Erhöhung der Reflexerregbarkeit äußert. e) Analyse des spontanen Rhythmus. RoMANES hat nicht versucht, die Bedingungen der Entstehung der spontanen rhythmischen Bewegungen der Medusen näher zu ermitteln. Er begnügte sich mit der Annahme, daß den von ihm in den Randkörpern lokalisierten Zentren die Eigenschaft der „Spon- tanität" zukomme. Dagegen versuchte er die Bedingungen der eigentümlichen Aus- führung dieser Bewegungen näher festzustellen. Er betrachtet zu- nächst die Erscheinung, daß die Kontraktionen sämtlicher Abschnitte 88 S. BAC4LI0NI, einer normalen Glocke synchron erfolgen, und erblickt darin einen Fall von Koordination. Die Erklärung, die er für diese Erscheinung vorschlägt, ist für die Acraspeden und die Craspedoten verschieden. Für die ersteren nimmt er, von der oben erwähnten Tatsache (vgl. p. 83) ausgehend, an, daß bei diesen Medusen die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle nicht größer ist als die der Kontraktionswelle, und daß der synchrone Rhythmus davon herrührt, daß „alle oder die meisten Ganglien genau die gleiche Zeit zu ihrer Ernährung beanspruchen. Der Rhythmus der verschiedenen Abschnitte wäre, dann obwohl genau identisch, doch in Wahrheit unabhängig". Romanes selbst bemerkt jedoch, daß dieser Schluß nicht einwandfrei ist. Wird z. B. die Um- brella zwischen zwei benachbarten Ganglien tief eingeschnitten, so geht dadurch die synchrone Tätigkeit mitunter verloren, indem bald der eine, bald der andere Abschnitt die Initiative bei der Erregung der Kontraktionswelle ergreift, die sich dann auf die übrigen Segmente fortpflanzt. Anders bei den Craspedoten. Hier wäre eine wahre Koordination durch Vermittelung des Nervensystems vorhanden. Auf Grund von Schnittversuchen fand er bei Sarsia, daß der Glockenrand allein dazu ausreicht, die Koordination zu erhalten. Andererseits sind die Folgen von vier kurzen radiären Einschnitten in den Rand bei einer von den Species Tiaropsis, Taumantias, Staurophora etc. in der Regel sehr erheblich. Jedes zwischen zwei benachbarten Einschnitten ein- geschlossene Viertel zeigt eine starke Neigung, unabhängig tätig zu sein. Außerdem verlieren die Tiere sehr bald infolge dieser ver- hältnismäßig geringen Eingriffe überhaupt die Fähigkeit, sich spontan zu bewegen. Daraus wird der Schluß gezogen, daß bei dieser Art eine wahre gangliäre Koordination im engeren Sinne des Wortes ausschließlich durch die Randkörper vermittelt wird. Schließlich erwähnt er, daß manche starken mechanischen All- gemeinreize („severe nervous shock") die Koordination der Sarsien vorübergehend aufzuheben vermögen. Die Methode, deren sich Ro- manes bediente, um einen „nervous shock" ohne Verletzung des Tieres herbeizuführen, bestand darin, das Tier für wenige Sekunden aus dem Wasser zu holen und es auf einen kleinen Amboß zu legen, auf den er dann mit einem Hammer heftig aufschlug. Wenn die Meduse un- mittelbar darauf ins Seewasser zurückgebracht wurde, zeigte sich zunächst die Spontanität verloren unter Erhaltung der Reizbarkeit. Später begann jedoch die Spontanität, wieder aufzutreten, war jedoch in ihren ersten Stadien durch vollständiges Fehlen der Koordination ausgezeichnet. Bald war sie aber wieder vollkommen hergestellt. Wesentlich dasselbe fand statt, wenn die Sarsien durch eine andere Methode schweren mechanischen Einwirkungen unterworfen wurden. Diese Methode bestand in heftigem Schütteln der in einer halb mit Seewasser gefüllten Flasche befindlichen Sarsien. In diesem Fall verloren die Tiere zunächst nicht nur die Spontanität, sondern sogar die Reizbarkeit. Zur Erklärung der Erscheinung, daß die spontanen Bewegungen einen Rhythmus zeigen, zieht Romanes das von ihm schon durch künstliche Reizungen (vgl. oben p. 67 f.) nachgewiesene Refraktär- stadium der peripheren Gebilde heran. Die Bedingungen des Rhythmus wären also nach Romanes nicht in den Zentren, sondern in den Physiologie des Nervensystems. 89 Muskeln zu suchen. Seine Theorie bezeichnet er vielfach mit dem Namen „exhaustion theory" (Erschöpfungstheorie). Nach jeder Zuckung wird das kontraktile Gewebe infolge der Erschöpfung relativ unerregbar, und es muß einige Zeit vergehen, damit die Erregbarkeit wieder die ursprüngliche Höhe zurückgewinnt. Dieser Annahme zufolge würde also die von den Zentren ausgehende Erregung eine kontinuierliche sein, sich aber infolge der Erregbar- keitsschwankungen des kontraktilen Gewebes in eine intermittierende umwandeln. Ist die Erregbarkeit eines Muskels, wie z. B. des Manu- briums von Sarsia (vgl. oben p. 63), im Vergleich zu anderen eine größere, so ist die Tätigkeit des ersteren eine tonische oder tetanische und keine rhythmische. RoMANES stellt seine Theorie des Rhythmus der von ihm als Widerstandstheorie bezeichneten in der folgenden Weise gegenüber: „Bei beiden wird angenommen, daß die Anhäufung der Energie durch die Ganglien ein kontinuierlicher Vorgang ist; allein während die Widerstandstheorie weiter annimmt, daß der Rhythmus ausschließlich auf einer intermittierenden und periodischen Entladung dieser an- gehäuften Energie durch das Gangliengewebe beruht, nimmt die Erschöpfungstheorie an, daß der Rhythmus im wesentlichen von einem periodischen Vorgang von Erschöpfung und Erholung abhängt." Ein Einwand ist jedoch, wie erwähnt, gegen die Theorie von RoMANES zu erheben. In seinen Versuchen, deren Ergebnisse die experimentelle Grundlage dieser Schlußfolgerungen bilden, hat er nie vollständig die Nervenelemente vom kontraktilen Gewebe getrennt. Eine solche Trennung ist ja überhaupt hier undurchführbar, wo ein Nervenplexus innig mit den kontraktilen Elementen vermischt ist. Infolgedessen bleibt die Frage, ob der Rhythmus neurogen oder myogen ist, immer noch offen. Derselbe Einwand ist im wesentlichen auch gegen die Deutung einiger Versuchsergebnisse Loebs (19) zu erheben, der als eine Haupt- bedingung für das Zustandekommen des spontanen Rhythmus das Vorhandensein von Na-, Ca- und K-Ionen in bestimmten Geweben an- sieht. Der Befund, von dem er ausging, ist der folgende: Wird das Zentrum einer Hydromeduse (Gonionema) in eine reine ^/s NaCl- oder Vs NaBr- Normallösung getaucht, so beginnt es un- mittelbar nach der Operation für eine Stunde rhythmisch zu schlagen. Daraus wird gefolgert, daß das Zentrum ebenso wie der Rand spon- tane Zuckungen auszuführen vermag. Warum fragt Loeb, pulsiert das Zentrum dann im Seewasser nicht ebenso rhythmisch? Wenn es nun in eine Lösung gebracht wird, welche 98 ccm Vs n NaCl + 2 ccm ^^8 n CaCL, enthält, hört es auf zu pulsieren. Dasselbe gilt auch für eine Lösung von 98 ccm Vs n NaCl -f- 2 ccm Vs w KCl oder eine Lö- sung von 96 NaCl + 2 CaCla + 2 KCl. Demnach sind es die Ca- und K-Ionen des Seewassers, welche nach Loeb das Zentrum hindern, rhythmisch zu pulsieren. Der Unterschied, welcher zwischen dem Verhalten des Zentrums und des Randes besteht, wird ohne weiteres darauf zurückgeführt, daß sich ersteres myogen und letzteres neurogen kontrahiert, eine Annahme, die er nicht weiter begründet und welche wohl mit den anatomischen Befunden eines überall verstreuten Nerven- plexus in direktem Widerspruch steht. Außerdem sind auch die randlosen Acalephen {Aurelia aurita) 90 S. Baglioni, zu berücksichtigen, welche, wie wir gesehen haben, früher oder später im Wasser sich wieder zu kontrahieren beginnen. Trotzdem gelangt Loeb zu dem Schluß, „daß die rhythmischen Kontraktionen von Gonionema von der Gegenwart bestimmter Mengen von Na-, Ca- und K- Ionen in den Eiweißkörper -Ionen der Gewebe abhängen. Diese bestimmten lonenmengen unterscheiden sich offen- bar (V) je nach den verschiedenen Gewebsarten. Myogene Zuckungen werden durch eine kleinere Menge von K- und Ca-Ionen in der um- gebenden NaCl-Lösung verhindert, als neurogene Kontraktionen oder Kontraktionen, welche in ganglienhaltigen Teilen entstehen". Auch J. V. Uexküll (36) wirft die Frage auf, wie die spontanen rhythmischen Bewegungen der Medusen zustande kommen. Seine Versuche stellte er an Rliizostoma pulmo an. Leider ging er dabei meist von seinen grobmechanischen , unhaltbaren , an Echinodermen (s. u.) gewonnenen Anschauungen aus, die er ohne weiteres auf die Medusen überträgt. So beginnt er mit der unbegründeten und unrichtigen Behauptung, daß die Medusen keiner Richtungsbewegung fähig sind. „Das un- verletzte Tier (schreibt er) sucht weder seine Nahrung noch flieht es vor schädlichen Reizen. . . Die Bewegungsrichtung von Bhizostoma wird ausschließlich durch die Form der Tiere bestimmt. Ihr gewölbter Schirm läßt sie leicht von Hindernissen abgleiten oder durch den Gegenstoß im rechten Winkel abprallen." Daß nun die Meduse sowohl spontan, wie auf tetauisierende (kontinuierliche) Reizwirkungen mit rhythmischen Kontraktionen ant- wortet, wird von ihm durch sein sog. Dehnungsgesetz und die „Klinkung" erklärt, die darin bestehen soll, daß „ein nervöses Zentrum, das nach Eintreffen der Erregung eine Tonussteigerung erfährt und hierdurch für die nächste Erregung unzugänglich wird, sich eine refraktäre Periode gegenüber tetanischer Reizung verschaffen kann und, nachdem es seinen Tonus der Muskelfaser übertragen hat, für die andauernd eintreffenden tetanischen Erregungswelleu wieder so lange empfänglich ist, bis es der steigende Tonus für die Erregungs- wellen wieder ausgeklinkt hat. Ich halte es (fügte er hinzu) nicht für schwierig, diese Zurück- führung der Rhythmizität auf die Klinkung, die bei den Seeigeln von mir erwiesen wurde, auf die Medusen auszudehnen. Noch auf eines sei hingewiesen. Bei den Seeigeln fand ich, daß Dehnung den Tonus in den Muskeln und ihren Zentren zum Fallen brachte. Wenn wir das gleiche für die Medusen annehmen, so wird uns der Einfluß der Elastizität des Schirmes auf die Schlagfolge und die Koordination ohne weiteres verständlich: erst wenn alle Muskelfasern gleichmäßig gedehnt sind, sind sie auch für die gleichen Erregungen eingeklinkt." Zur Lösung der Frage nach der Bedeutung der Randkörper zieht er folgende Versuchsergebnisse und Schlußfolgerungen in Betracht. „Man nimmt einer Bhizostoma aller Randkörper bis auf einen fort und wartet ab, bis sie die Schwierigkeiten, die infolge der lang- samen Reizleitung einer gleichmäßigen innervierung entgegenstehen, überwunden hat und wieder regelmäßig schlägt. Dann genügt es, mit einem beliebigen Gegenstande das letzte Randkörperchen an der Schwingung zu verhindern, und der ganze Schirm steht momentan Pli3^siologie des Nervensystems. 91 Still. Meist genügt es, den Randkörper passiv in leichte Bewegung zu versetzen, um eine neue Reihe von Schlägen des Schirmes an- zuregen. Jetzt wissen wir, woran wir sind: ein Zentrum für den Rhythmus haben wir nicht vor uns, denn für ein solches muß es vollkommen gleichgültig sein, ob es geschaukelt wird oder nicht. Dagegen haben wir im Randkörper ein Rezeptionsorgan für mechanischen Reiz zu sehen und weiter nichts. Der hohle Stiel des Randkörpers mit seinen Konkretionen am freien Ende gleicht dem Klöppel einer Glocke, der nicht mit der Glocke zusammenschwingt, sondern Eigen- schwingungen ausführt, die ihn immer wieder an die Glocke an- schlagen lassen. . . Ueber die Rolle, die die Randkörper beim Schwimmen der Me- duse spielen, sind wir auch ohnedies im klaren: bei jedem Schlage werden die Randkörper hin und her bewegt. Dadurch erzeugen sie eine Erregung, die sich im Nervennetz verbreitet, in die eingeklinkten Muskelzentren eintritt und die Muskeln zur Kontraktion bringt. So- wie die eingetretene Erregung den Tonus zum Steigen gebracht hat, werden die Zentren ausgeklinkt, und die noch vorhandene Erregung im Nervennetz verläuft wirkungslos. Man sieht, daß es bei Einrich- tung ziemlich gleichgültig ist, ob alle oder nur einzelne Randkörper die Erregung erzeugen, immer wird ein einheitlicher Schlag zustande kommen. ..." Hierdurch werden die Randkörper also, im Gegensatz zu den freilich viel mehr begründeten Anschauungen der anderen Forscher, als eine Art von '„proprioreceptiven" Sinnesorganen aufgefaßt und nicht als äußere oder „exteroreceptive" Sinnesorgane. Diese Auffassung Uexkülls steht jedoch in offenem Widerspruch zu den oben erwähnten Versuchsergebnissen über die Lichtwirkung. Bethe (3) suchte im letzten Kapitel seines Buches über die allge- meine Anatomie und Physiologie des Nervensystems, in welchem er die rhythmischen Bewegungen der Tiere und darunter insbesondere der Medusen {Cotylorhiza, Bkizostoma, Carmarina, OUndias) bespricht, nachzuweisen, daß Herz und Meduse physiologisch eine auffällige Aehn- lichkeit zeigen. Die Beweise hierfür erblickt er namentlich in der Uebereinstimmung der Reaktionen des sinuslosen Herzens und der randkörperfreien Meduse auf künstliche Reize. 1) „Beim nicht pulsierenden Herzen (oder Teilen desselben) und bei stillstehenden Medusen und Medusenstücken wird jeder einmalige Reiz, sei er mechanisch oder elektrisch, nur mit einer einzigen Kon- traktion beantwortet. Dauerreize, gleichgültig ob sie aus einer schnellen Aufeinanderfolge von Einzelreizen bestehen (faradische und wieder- holte mechanische Reizung) oder kontinuierlich sind (konstanter Strom, chemische und osmotische Reize), rufen rhythmische Pulsationen her- vor. Die Zahl derselben ist in gewissen Grenzen von der Stärke des Reizes abhängig." 2) Die Eigenschaften aber, durch welche die Meduse dem Herzen noch mehr ähnelt, sind, nach Bethe, das Refraktärstadium, die Extra- systole und die kompensatorische Pause, die er an allen seinen Me- dusen experimentell feststellen konnte i). 1) Das Eefraktärstadium an Medusen ist, wie wir gesehen haben, schon von RoMAKES deutlich beleuchtet worden, der es ja als Grundlage seiner „ Erschöpf unes- theorie" nimmt und durch chemisch-physiologische Betrachtungen zu erklären sucht. 92 S. Baglioni, Weiter sucht Bethe die Frage zu erörtern, ob diese Eigenschaften neurogen oder myogen sind. Entgegen der Auffassung Romanes' glaubt Bethe nicht in den Muskelelementen, sondern in den Nerven- elementen den Entstehungsort des Rhythmus suchen zu müssen. „Ich glaube (so schließt er sein Buch), daß daher auch bei den Medusen und beim Herzen dem nichts im Wege steht, die rhyth- mischen Bewegungen als Reflexe anzusehen, bei denen ein konstanter Reiz durch Summation zu rhythmischen Entladungen führt. Durch das Vorhandensein eines starken Refraktärstadiums wird das Ent- stehen rhythmischer Erfolge gefördert, vielleicht erst möglich gemacht. Da wir ein Refraktärstadium als eine häufige Eigenschaft nervöser Zentralteile (resp. Fibrillen gitter) kennen gelernt haben, so dürfen wir auch hier die refraktäre Periode auf das Konto der nervösen Ele- mente setzen." Yerkes (41) erörtert die Rolle des Zentralnervensystems von Gonionema bei den von ihm in seiner früheren Mitteilung beschriebenen Reizbeantwortungen. Bei Betrachtung dieser Analyse müssen wir zu- nächst die Definition der Zentren kennen lernen, wie sie von Yerkes angenommen wird, weil eben die Einwände, die gegen seine Schluß- folgerungen zu erheben sind, aus dieser Definition hervorgehen. Er betrachtet als Zentralnervensystem den von den Gebr. Hertwig beschriebenen Doppelnervenring des Randes der Hydromeduse (vgl. oben). „Dieser Doppelnervenring (schreibt er) bildet das sogenannte Zentralnervensystem der Hydromedusen. Die in der Subumbrella ge- fundeneu Fasern und Zellen stellen das periphere Nervensystem dar." Wir haben jedoch gesehen, daß diese Unterscheidung bei den Medusen und überhaupt bei den mit einem diffusen Nervenplexus versehenen Cölenteraten nicht durchführbar ist, und daß sie jedenfalls nicht im geringsten der Unterscheidung zwischen den Zentren und peripheren Bahnen des animalen Nervensystems der Wirbeltiere entspricht. E& dürften vielmehr hier auch dem sogenannten peripheren Nervensystem, das auch Zellen enthält, zentrale Eigenschaften zuzuschreiben sein. Sehen wir nun, an der Hand seiner Darstellung, zu, was für Schlüsse Yerkes zunächst aus seinen Untersuchungen zieht: 1) „Die Reaktionen besonderer Organe oder Teile von Gonionema sind in ihrer Ausführung nicht von der funktionellen Tätigkeit des Zentralnervensystems abhängig. 2) Reizbarkeit, oder Empfindlichkeit, ist eine Eigenschaft aller Teile des Tieres, mit Ausnahme der Glockengallerte und der Ober- fläche der Exumbrella; sie variiert jedoch je nach den verschiedenen Gegenden in weitem Umfange." Diese Schlüsse zieht Yerkes aus den folgenden Versuchsergeb- nissen, die er an isolierten Teilen der Medusen erzielte. a) Abgeschnittene Tentakel. „Die Tentakel werden etwa 1 mm weit von ihrem Ansatzpunkte an der Glocke abgeschnitten und in Seewasser enthaltende Gefäße gebracht. Während der ersten wenigen Minuten bleiben sie gewöhnlich zusammengezogen ; dann expandieren sie sich und zeigen sich sehr lebhaft und reizbar. Die Einwirkung von Gallerte oder Fleisch lösen die , korkzieherähnliche Reaktion' (vgl. oben p. 74) aus. Auf andere Reize reagieren sie mit der üb- lichen geraden Kontraktion. Es leuchtet also ein, daß der Tentakel in sich selbst alle die für diese Reaktionen notwendigen Mechanismen enthält und in der Ausführung derselben weder von der funktionellen Phj'siologie des Nervensystems. 93 Tätigkeit des ganzen Organismus, noch vom Zentralnervensystem ab- hängig ist," In Uebereinstimmung mit Nahels Befunden fand er jedoch, daß der isolierte Tentakel auf bewegte Berührung (motile touch) nicht mehr mit der Spiralkrümmung (korkzieherähnlichen Reaktion) zu ant- worten vermag. Den Fortfall dieser eigentümlichen Reaktion führt Yerkes jedoch nicht auf ihre Abhängigkeit vom Zentralnervensystem zurück, sondern auf die Schwierigkeit, den Reiz auf den isolierten Tentakel zu applizieren, und die geringe Intensität des Reizes. Diese Erklärung scheint jedoch nicht stichhaltig, weil sie zunächst mit der von ihm selbst in der früheren Mitteilung hervorgehobenen Eigen- schaft dieser Reaktion im Widerspruch steht, gerade durch schwache mechanische Reize ausgelöst zu werden. Wird die Reaktion wirklich nicht durch den Nervenring vermittelt (was nicht ohne weiteres aus- zuschließen ist), so könnte ihr P^ortfall noch von einem anderen Um- stände abhängig sein, nämlich daß die Tiere, von denen die Tentakel stammten, im Augenblicke der Durchschneidung überhaupt nicht in der „Stimmung" waren, welche die Reaktion bedingt, da, wie Yerkes selbst angegeben hat (vgl. oben p. 75), die Reaktion nur dann ge- lingt, wenn die Tiere hungrig sind. b) Isoliertes Manubrium und isolierte, d. h. der Sinnes- organe und des Nervenringes beraubte, Glocke reagieren ebenfalls auf künstliche Reize, wie das unversehrte Tier. Jeder herausge- schnittene Teil ist immer noch durch Reize erregbar, daher ist die Reizbarkeit keine Funktion des zentralen Nervensystems. Daß die Reizbarkeit („irritability or sensitiveness"), d. h. die Fähigkeit, auf künstliche Reize zu antworten, keine ausschließliche Eigenschaft des Nervensystems ist, ist seit langem bekannt, hat aber, wie mir scheint, keine Bedeutung für die Lehre von den Funktionen des Nervensystems. Zudem darf bei der theoretischen Verwertung der YERKESSchen Befunde an Medusen der weitere Umstand nicht vergessen werden, daß alle seine abgeschnittenen Teile niemals aus peripheren Gebilden allein, wie Muskel, Nervenfasern und Nervenenden, bestanden, wie etwa ein Froschschenkelpräparat, sondern immer zentrale und peri- phere Nervenelemente einschlössen. Kein Wunder also, daß auch die abgeschnittenen Teile ihre elementaren Reflexe noch zeigten, wie uns ja auch die Tatsache nicht in Erstaunen versetzt, daß ein „spinaler" Frosch, der von seinen Zentren nur die untersten noch besitzt, seine elementaren spezifischen adäquaten Reflexe aufzuweisen vermag. Kehren wir nun zu den weiteren Schlußfolgerungen Yerkes' zurück, in denen er sowohl die Spontanität wie die Koordination be- rücksichtigt. 3) „Die Spontanität ist nicht von dem Zentralnervensystem, sondern von dem Grade der Reizbarkeit gewisser Teile des Glockenrandes abhängig. 4) Die randlose Glocke von Gonionema verliert, seltene Fälle ausgenommen, die spontanen Bewegungen einfach deswegen, weil sie nur für stärkere Reize empfindlich ist. 5) Die Frequenz des Glockenrhythmus ist bei Einwirkung einer kontinuierlichen Reizung durch -J KCl für die ganze Glocke höher als 94 S. Baglioni, für irgendeinen Teil derselben. Je kleiner der Glockenteil, bis zu einem Achtel, um so langsamer der Rhythmus." Nach Yerkes scheint es, daß die spontane Tätigkeit von Gonionema entweder vom Nervenring oder von den Sinnesorganen des Glocken- randes abhängt. Doch kann man auch daran denken , daß sie von beiden zusammen, nämlich von den Randkörpern als reizaufnehmenden und reizumwandelnden Apparaten (in ihrer fundamentalen Eigenschaft als Sinnesorgane) und dem Zentralnervensystem als reflexvermittelndem Organ abhängig ist. Gerade in dem Umstand, diese dritte Möglich- keit bei seinen Ausführungen nicht berücksichtigt zu haben, ist ein schwerer Einwand gegen die Annahme von Yerkes enthalten , daß an der „Spontanität" die Zentren keinen wesentlichen Anteil nehmen. Nach Erwähnung der Versuche Romanes kommt Yerkes zu dem folgenden Schluß. „Die randlose Glocke ist empfindlich und empfäng- lich für starke Reize, sie ist unempfindlich für diejenigen unwahr- nehmbaren Reize, von denen die spontane Tätigkeit abhängt. Mithin, wo kein Rand, da keine Spontanität. Von diesem Standpunkt aus sind die sogenannten Spontanitätszentren bloß Gegenden höherer Reizbarkeit als andere Körperteile. Spontanität ist eine Funktion der Reizbarkeit." Bezüglich dieser Spontanitätszentren schließt er ferner, daß der Rand von Gonionema Zellen enthält , welche dank ihrer äußersten Empfindlichkeit die spontanen Tätigkeiten der Glocke kontrollieren. Diese Ansicht könnte zutreffen, soweit sie sich auf die Rolle der Randkörper als Sinnesorgane bezieht, deren normale Tätigkeit die Tätigkeit der Zentren bedingt. Sie stände auch mit den an anderen mit höher entwickelten Sinnesorganen begabten Tieren beobachteten Erschei- nungen sehr gut im Einklang. Denn wir wissen, daß auch bei diesen künstlich hervorgebrachte Ausschaltung der Tätigkeit der Sinnesorgane eine weitgehende Einschränkung der sogenannten spontanen Tätig- keitserscheinungen der Zentren nach sich zieht. Wir wissen auch, daß, wenn einem mit Augen versehenen Tiere dieses Sehorgan ent- fernt wird, sowohl der Stumpf des Sehnerven wie die Zentren für Lichtreize unerregbar werden. Daraus schließen wir aber nicht im geringsten , daß das Zustandekommen der „spontanen" Bewegungen oder der Lichtreflexe nur von den Augen und nicht von den Zentren abhängt. Vielmehr erkennen wir den ersteren die fundamentale Eigen- schaft eines spezifischen Sinnesorganes zu, das für die Aufnahme und Umwandlung bestimmter Reize difl'erenziert ist, den letzteren dagegen die fundamentale Eigenschaft, diese Erregungen weiter zu verarbeiten und eventuell in Reflexe umzuwandeln. Bezüglich der Koordination, die auch hier nur einseitig betrachtet wird (nämlich nur im Hinblick auf das synchrone Verhalten aller Teile bei den Pulsationen), kommt Yerkes zu folgenden Schlüssen: 6) „Die Koordination ist nicht von der funktionellen Tätigkeit des Nervenringes oder irgendeines anderen besonderen Nervenzentrums, sondern von der raschen Uebertragung der Impulse abhängig, welche entweder nervös oder muskulär (wahrscheinlich letzteres) ist. 7) Alle Gewebsteile, außer der Gallerte und der Exumbrella, ver- mögen die Impulse zu übertragen. 8) Gewisse chemische Reize vernichten die Koordination durch Erhöhung der Reizbarkeit oder durch Herabsetzung des Ueber- tragungsvermögens der Gewebe." Physiologie des Nervensystems. 95 Die Koordinationsfrage ist also nach Yerkes nur eine Frage der Erregungsleitung, was nicht wundernimmt, wenn man seine Auf- fassung der Koordination bedenkt. Daß zunächst im Gegensatz zu seiner Annahme die Leitung der Erregung viel mehr nervös als musku- lär erfolgt, sahen wir oben. Wie er sich hier die Koordination vor- stellt, ergibt sich deutlich aus dem folgenden Passus. Nach Er- wähnung der Erscheinung, daß bei den rhythmischen Bewegungen alle Glockenteile zugleich sich kontrahieren, schreibt er: „Hier ist keine Unregelmäßigkeit in den Bewegungen sichtbar, kein Zeichen davon, daß eine Kontraktionswelle entlang der Glocke läuft; es scheint, als ob alle Teile in demselben Augenblicke sich kontrahieren." Yerkes vernachlässigt also bei der Erörterung der Koordinations- frage alle die „direktiven" Bewegungen, wie die von ihm selbst in seiner ersten Mitteilung so gut geschilderten (vgl. oben p. 74) „Freß- reaktionen" u. dgl., bei denen wohl die Eigenschaft einer Koordination am ehesten zu erkennen ist. Im Anschluß daran stellt er eine Koordinationstheorie auf, mit den folgenden vorläufigen Schlußfolgerungen: 1) Die Koordination hängt von der spezifischen Reizbarkeit und Erregungsleitung ab, nicht von der Wirkung besonderer Nervenzentren; 2) es gibt keine beson- deren Koordinationszentren; 3) alle Glockenkontraktionen bestehen aus so raschen Wellen, daß sie als solche unsichtbar sind; 4) ge- wöhnlich erzeugt die empfindlichste Gegend des Tieres oder irgend- eine von einem lokal wirkenden Reiz betroffene Gegend eine Kon- traktionswelle; 5) wenn die Empfindlichkeit des Tieres so erhöht ist, daß stets mehrere Gegenden zugleich zur Kontraktion veranlaßt werden , oder wenn das Leitungsvermögen derart herabgesetzt ist, daß seine Welle verlangsamt wird , dann verschwindet die Koordi- nation, indem entweder „Zittern" oder eine sichtbare Welle entsteht; 6) starke lokale Kontraktionen neigen dazu, sich gegenseitig zu blockieren, indem sie die allgemeine Glockenkontraktion in eine Reihe kleiner und partieller Kontraktionen, ähnlich den fibrillären Muskel- zuckungen, verwandeln. Yerkes' Auffassung der Kontraktion der Bewegungen von Gonio- nenia deckt sich also mit derjenigen Romanes' (vgl oben p. 88), in- dem beide unter der Koordination nur die Synchrouität der Kon- traktionswelle bei allen Abschnitten des Schirmes verstehen. Während aber für Romanes diese durch eine besondere Eigenschaft der Nerven- zentren bedingt wird, wird sie von Yerkes nur als eine Folge der raschen Erregungsleitung und des Erregbarkeitsgrades der verschie- denen Körpergegenden betrachtet. In seiner dritten Mitteilung scheint jedoch Yerkes wenigstens zum Teil auch auf eine Erklärung der Koordination bei den direktiven oder lokomotorischen Bewegungen der Meduse Gonionema hinzudeuten. In diesen Bev^egungen, sowie in denjenigen der Nahrungsauf- nahme, sind gerade die wesentlichsten Merkmale der Koordination zu erkennen, nämlich die Regelung der Muskeltätigkeit der verschie- denen Schirmteile derart, daß eine Gesamtbewegung entsteht, die einem Zweck entspricht. Yerkes erklärt nun diese Richtungsbewegungen einer den Licht- reizen ausgesetzten Meduse dadurch, daß durch die lokalisierte oder ungleiche Reizung eine ungleiche Kontraktion des Schirmes ausgelöst wird. Der am stärksten gereizte Glockenteil (schreibt er) reagiert 96 S. Baglioni, mittelst einer viel kräftigeren Kontraktion als die übrigen Glockenteile, sodaß eine Bewegung entsteht, welche das Tier von dem Reizort fortzuführen vermag. Er sucht, wie schon erwähnt, seine Annahme experimentell durch Applikation lokalisierter elektrischer Reize zu be- weisen. Dadurch wäre die Koordination der sogenannten Fluchtbewegungen, d. h. der Reflexbewegungen , welche auf lokale Einwirkung schäd- licher Reize folgen, am einfachsten erklärbar. Daß aber die Koordination der adäquaten, nach spezifisch wirken- den Reizen auftretenden Reizbeantwortungen, wie derjenigen der Freß- reaktion, dabei völlig unerklärt bleiben, liegt auf der Hand. Wenn auch hier der der Reizquelle näher liegende Schirmabschnitt sich stärker kontrahieren würde, müßte eine Bewegung des Gesamttieres entstehen, welche es von der Nahrung entfernen würde, was keines- wegs der Fall ist, wie Yerkes selbst klargelegt hat (vgl. oben p. 74). Seine Theorie über das Zustandekommen der Koordination der Be- wegungen der Meduse kann also nicht als durchaus befriedigend be- trachtet werden. Zusammenfassung. Aus den vorstehenden Ausführungen können wir also bezüglich des Zustandekommens der spontanen rhythmischen Bewegungen der Medusen schließen, daß denselben nicht bloß eine automatische Tätigkeit zugrunde liegt, wenn man unter dem Namen Automatie die Lehre versteht, daß die Impulse lediglich von inneren, d. h. den Ganglienzellen innewohnenden Bedingungen ausgelöst werden. Sie werden vielmehr vor allem reflektorisch vermittelt, obwohl auch die inneren Stolfwechselbedingungen dabei eine nicht unwesent- liche Rolle spielen. Versuchen wir die dabei sich abspielenden Vorgänge zu rekon- struieren, so ergibt sich folgendes: Die äußeren Reize (darunter vor allem Licht nach Yerkes, oder auch Schwerkraft) werden von den dazu differenzierten Sinnes- organen des Randes aufgenommen und in Erregungen umgewandelt. Diese aff"erenten Erregungen, welche also wahrscheinlich kontinuier- liche Vorgänge darstellen, werden den Ganglienzellen zugeführt, wo sie vielleicht in rhythmische efferente, d. h. motorische Erregungen umgewandelt (reflektiert) und zu den Muskeln zugeführt werden. Der jeweilige Erregbarkeitszustand (das sind eben die inneren Bedingungen), der sowohl in den Sinnesorganen wie in den Erfolgs- organen, wie aber insbesondere in den zentralen Nervenelementen herrscht, bedingt seinerseits das Ausmaß, den Grad und die Zahl der Impulse. Eine solche Erklärung trägt allen beobachteten Erscheinungen Rechnung und steht auch im Einklang mit unseren Kenntnissen im Gebiete des Nervensystems anderer Tiere. In der Tat verstehen wir dann, warum die Abtragung aller Sinnesorgane die spontanen Be- wegungen einschränken bezw. aufheben muß, weil dadurch die Organe entfernt werden, denen die Aufgabe obliegt, auf die geringfügigen äußeren Reize anzusprechen und sie in Erregungen umzuwandeln, die zu den Zentren weitergeführt werden. Den Randkörpern als solchen müssen wir also nicht die Bedeutung von Spontanitätszentren, sondern die Bedeutung von Sinnesorganen zuschreiben. Bekanntlich erhält Physiologie des Nervensystems. 97 man auch an höheren Tierformen Einschränkung, ja sogar Aufhebung der „spontanen" Bewegungen, sobald man alle Sinnesorgane eliminiert. Die obige Deutung versetzt den Ort der Entstehung des Rhyth- mus in die Zentren, allerdings nur auf Grund von indirekten Beweisen (vgl. oben p. 94 f.) und vor allem auf Grund von Analogieschlüssen, weil dies sicher bei den Zentren der höher differenzierten Tiere der Fall ist. Schwerlich dürfte der Rhythmus jedoch seinen Ursprung ausschließlich einem Refraktärstadium der zentralen Nervenelemente verdanken. Daß den Zentren der Medusen außer der Eigenschaft, spontane rhythmische Bewegungen zu vermitteln, noch andere zentrale Eigen- schaften zukommen, erscheint zweifellos. Hierher gehört vor allem die Koordination der Bewegungen sowohl bei der Synchronität und Gleichheit der Kontraktionen aller Schirmteile bei den gewöhn- lichen nichtlokomotorischen Pulsationen, wie vor allem bei der Regelung des Ausmaßes und des Umfanges der Kontraktionen der verschiedenen kontraktilen Körperteile bei den lokomotorischen Richtungsbewegungen, und der komplizierteren räumlich und zeitlich wohlgeordneten Be- wegungskomplexe nach adäquater Reizwirkung (wie z. B. der „feeding reaction"). Bei allen diesen Reflexen spielen ja Hemmungs- und Bahnungsvorgänge eine wesentliche Rolle, wie wir sie schon bei Be- trachtung ähnlicher Erscheinungen bei Polypen und Actinien kennen gelernt haben. B. Ctenophoren. Morphologisches. 1. Nervensystem. Ueber die Deutung des zum morphologischen Nachweis des Vorhandenseins von Nervenelementen bei diesen Tieren beigestellten Materials wurde vielfach gestritten. Heute noch kann die Frage nicht als völlig entschieden betrachtet werden, obwohl die meisten neueren Forscher die Existenz eines Nervensystems bei diesen Tieren anzunehmen geneigt sind , so von den Morphologen besonders Eimer (8) , R. Hertwig (12), Bethe (4) und Schneider (32). Gegen eine solche äußerten sich namentlich Chün (6), Samassa (30) und Cuereri (7). Von den wenigen Physiologen, die sich mit diesen Tieren beschäftigten, leugnete M. Verworn (38) die Existenz eines Nervensystems, sowohl auf Grund der Unter- suchungen Chuns wie auf Grund eigener Versuchsergebnisse. Dagegen erklärt sich W. Nagel (23j auf Grund seiner physiologischen Befunde unbedingt für die Existenz eines Nervensystems. In der Tat erscheint es schwer, alle die folgenden Ergebnisse physiologischer Versuche ohne Annahme eines Nervensystems zu erklären. Es würde sich freilich um ein Nervensystem handeln, das demjenigen der zwei vorangehenden Tiergruppen im wesentlichen entspricht, also mit anderen Worten um einen mit den übrigen Geweben innig vermischten Nervenplexus, der vielleicht an einigen bestimmten Körpergegenden (wie z. B. an der Mundregion) eine Ver- dichtung seiner Elemente aufweist. 2. Endorgane. Im allgemeinen sind diese von der gleichen Art wie in den vorangehenden Tiergruppen. Als besondere hier auftretende Bildungen sind folgende zu erwähnen. Von den reizaufnehmenden Organen (Sinnesorganen) ist hier das früher als Otocyste, nach den grundlegenden Untersuchungen Verworns wohl als Stato- cyste zu bezeichnende eigentümliche Sinnesorgan besonders wegen seiner Größe her- Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 7 98 S. Baglioni, vorzuheben. Es befindet sich an dem dem Mundpoi entgegengesetzten Pol des ei- runden Körpers {Beroli ovata). Von den Erfolgsorganen sind besonders zu nennen: 1) Die Epithelzellen der Rippen, welche die eigentlichen Ruderplättchen tragen, deren Wimperbewegung, wie wir noch erörtern werden, wesentlich der normalen Körperstellung und der Orts- änderung dienen. 2) Die Nesselkapselzellen, welche hier meist die Funktion der Abtötung der Beute verloren und sich vollständig in zur Anheftung dienende Klebzellen verwandelt zu haben scheinen. a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen. Auch diese Tiere gehören fast ausschließlich zum Nekton ^), auch sie schwimmen fortwährend im Wasser umher. Ihre Lokomotions- bewegungen erfolgen aber nach einem ganz anderen Prinzip als die- jenigen der Medusen, nämlich nach dem der Wimperbewegung, wie be- sonders Verworn dargetan hat. Acht Reihen von Ruderplättchen bewirken diese Bewegungen, sowie die Gleichgewichtserhaltung, die beide von dem Statolithen reguliert werden. Es ist hier nicht der Ort, auf die Art und Weise dieser Regulation näher einzugehen. Nur muß hier der Umstand erwähnt werden, daß diese nach Verworn ohne Vermittelung des Nervensystems erklärt werden kann. Sie würde einfach durch die sogenannten Aufhängefedern der Statolithenorgane, nach dem Gesetze der Wimperbewegung 2) erfolgen, weil diese Federn das erste Glied der Wimperreihen darstellen. „Die Regulierung de& Plättchenschlages (schreibt Verworn), seine Tätigkeit oder Ruhe, ge- schieht also durch die aktive Bewegung der Aufhängefedern des Otolithen. Die Bewegung der Aufhängefedern aber selbst wird bei den verschiedenen Lagen, die das Tier einnimmt, in gesetzmäßiger Weise beeinflußt durch den Reiz, welchen der Druck und Zug des Otolithen auf denselben ausübt." Dies bezieht sich aber nur auf die automatische Regulation be- stimmter Bewegungen, die den Zweck haben, das Tier immer in eine der zwei Gleichgewichtslagen mit dem sogenannten Sinnespol nach ab- wärts oder aufwärts zurückzuführen. Es wäre dies also die Analyse und die Erklärung desjenigen Bewegungskomplexes, der dem Lage- reflex der übrigen Tierformen entspricht, mit dem seltsamen Unter- schied, daß hier zwei verschiedene, ja entgegengesetzte normale Lagen bestehen. Daß die Ctenophoren jedoch bloß diese Reaktionen besitzen und derart sklavisch von ihnen abhängen, daß sie dieselben niemals modi- fizieren oder unterdrücken könnten, wird heute kaum jemand noch annehmen. Indessen ergibt sich schon deutlich aus den Beob- achtungen Verworns, daß die Ctenophoren noch weitere Tätigkeits- erscheinungen aufweisen, wie Kontraktionen der Muskelfasern. „Aber sie spielen (fügt Verworn hinzu) für die Lokomotion und die Lage- veränderungen des Ctenophorenkörpers, vielleicht nur abgesehen von dem überhaupt eigentümlich difl'erenzierten Cestus Veneris, fast gar keine Rolle. Diesem Zweck dient vielmehr das System der Flimmer- organe." 1) Doch gibt es auch kleine am Boden kriechende Ctenophoren. 2) Das Gesetz lautet, „daß unter normalen Verhältnissen kein Flimmerelement eine Bewegung ausführt, ohne daß das vorhergehende eine Bewegung ausgeführt hat" (Verworn, 37). Physiologie des Nerven S3''stems. 99 Außerdem geht aus Verworns Beobachtungeu hervor, daß die zwei Gleichgewichtslagen infolge von künstlich angebrachten Reizungen geändert werden können, was sich aus dem folgenden Schlußsatz deutlich ergibt: „Die vorstehenden Beobachtungen und Versuche stellen das allgemein verbreitete \'orkommen von senkrechten Gleich- gewichtslagen unter den Ctenophoren fest, eine mit aufwärts, eine mit abwärts gerichteten Mundpol. Sie zeigen ferner, daß diese Gleich- gewichtseinstellungen durch aktive Bewegung der Plättchen zustande kommen, und daß nach Umdrehung des Tieres ^) die Rückkehr in die Gleichgewichtslage ebenfalls durch aktive Regulierung der Plättchen- bewegung bewirkt wird . . . Stärkere Erregungen sind häufig Ver- anlassung, daß die Tiere aus der einen Gleichgewichtsstellung mit aufwärts gerichtetem Mundpol in die andere mit abwärts gerichtetem Mundpol übergehen und umgekehrt . . ." Außer den bisher betrachteten spontan auftretenden Bewegungen der Ruderplättchen können nach Nagel auch an Beroe nicht seltene spontane Zuckungen des ganzen Körpers erfolgen. Er nimmt jedoch an, daß sie mit Schreckbewegungen vergleichbar seien und durch Zu- fälligkeiten oder unvorsichtiges Experimentieren (Erschütterung des Tisches u. dgl.) herbeigeführt werden. b) Durch künstliche Reize heryor gerufene Tätigkeitserscheinungen. 1. Schädliche Reizwirkungen. Lokalisierte mechanische Reize (Berührung mit einem Glas- faden). Nach Nagel ist die ganze Haut des Körpers kaum reizbar. Auch der Mund und dessen mit Nervenelementen reichlich versehene Leiste reagieren sehr schwach auf mechanische Reize. Die Rippenplättchen sind gegen lokalisierte mechanische Reize dagegen sehr empfindlich. Am empfindlichsten ist jedoch das aboräle Ende (Polplatten Pols und noch mehr das Statolithenorgan), welches dann plötzlich in den Körper zurückgezogen wird. Dies würde bedeuten, daß hier wirklich ein Sinnesorgan vorhanden ist, das feinste mechanische Reizbarkeit besitzt. Auf all gemeine mechanische Reize (Erschütterungen der Umgebung) reagiert auch Beroe sehr leicht, was schon Eimer be- merkt hatte. Chemische Reize. Von Nagel wurden sowohl ätzend wirkende (Pikrinsäure und Salzsäure) wie nicht ätzend wirkende Stoffe (Chinin-, Strychnin- und Kokainsalze, stark verdünnte Pikrinsäure, sowie andere Säuren, Rohrzucker, Saccharin, Kumarin, Vanillin und Naphthalin) an- gewendet, indem er die in Seewasser gelösten Stoffe durch spitzige Glaspipetten auf die zu reizende Hautstelle applizierte. Dabei mußte vor allem vermieden werden, daß der Stoß der bewegten Flüssigkeit oder gar direkte Berührung mit der Pipette das Tier in nicht beab- sichtigter Weise erregte. Die Folge eines solchen derberen mechani- schen Reizes ist fast stets ein plötzliches Zusammenkrümmen des Tieres; dies wiederholt sich zuweilen mehrmals. Er fand nun, daß die ganze Haut der Beroe für gewisse chemische Reize, welche keine Aetzwirkung auf das Epithel ausüben und keine sichtbare Veränderung in der Haut zurücklassen, empfindlich ist. 1) D. h. des sogeuannten Sinnespols. 7* 100 S. Baglioni, Eine sehr starke Steigerung dieser Empfindlichkeit beobachtet man an dem bandförmigen Sinnesorgan etwas innerhalb des Mund- randes. Die dadurch erzielten Reaktionen sind, wie immer bei den Wir- kungen dieser Reizart, einfacher Natur. Die ätzenden Stoffe erzeugen zunächst Runzelung und Krümmung der betreffenden Hautstelle. Darauf folgen heftige, rasche Krümmungen und Windungen des ganzen Körpers, durch welche das Tier den Reizstoff im Wasser ver- teilt. Ein Tropfen nicht ätzender Lösung veranlaßt Zusammen- ziehungen ähnlicher Art, nur weniger heftig. Im Laufe von 1 bis 2 Minuten verschwindet jedoch die Zusammenziehung wie überhaupt die ganze Erregung spurlos. Chinin wirkt am stärksten. Auch begrenzte thermische Reizungen (durch Ausfließen- lassen von warmem Wasser aus einer Pipette) wirken ebenso wie die chemischen Reizungen, indem auch hier dieselben Hautgegenden wie dort besonders reizbar sind. Auf Grund der Uebereinstimmung der Wirkung chemischer und thermischer Reize stellte Nagel seine Theorie der Wechselsinnesorgane auf, auf die wir noch zurückkommen werden. „Die Möglichkeit, daß sowohl chemischer wie thermischer Reiz das Epithel durchdringen und die kontraktile Substanz selbst direkt erregen könnte, bezw. hierauf die ganze Reaktion beruhte, wird da- durch abgewiesen, daß ein solches Durchdringen durch das Epithel auch von der Magenhöhle aus erfolgen müßte, wenn man den Reiz- stoff in den Magen einfließen läßt. Das geschieht aber nicht. Deshalb müssen Empfindungsorgane angenommen werden." 2. Nützliche Reizwirkungen. Ueber die Wirkung von chemischen oder mechanischen Reizen, welche die komplizierten koordinierten Bewegungen der Nahrungs- aufnahme auslösen, besitzen wir keine ausführliche Untersuchung. Es ist aber, dem Verhalten der übrigen oben besprochenen Cölen- teraten entsprechend, kaum zu bezweifeln, daß auch die Ctenophoren, daraufhin untersucht, ähnliche Erscheinungen darbieten würden, nament- lich wenn sie zuerst eine Zeitlang gehungert haben. Daß indessen die koordinierten Bewegungen des Nahrungser- werbes nicht von dem oben erwähnten Sinnesorgan abhängen, geht aus folgenden Beobachtungen Verworns deutlich hervor. Die ope- rierten Tiere, d. h. die Tiere, denen das Sinnesorgan entfernt worden war, ebenso wie die unverletzten nahmen Nahrung zu sich und verdauten dieselbe in der gewöhnlichen Weise, „Sie entwickelten sogar häufig großen Appetit. Die Gefräßigkeit , die gerade Beroe unter den Ctenophoren besonders auszeichnet, bestand an den ope- rierten Tieren in ungeschwächtem Grade fort. Eine kleine operierte Beroe fraß eine dreimal größere Eucharis an und hatte, als ich sie bemerkte, schon den einen Lappen vollständig verschlungen. Eine andere operierte Beroe verschluckte mit einem Ruck eine etwas kleinere Beroe, behielt sie im Magen, wodurch der Körper tonnenförmig auf- getrieben wurde, und schnürte den Mund sphinkterenartig zusammen," Auch über andere zweckmäßige Reizbeantwortungen liegen keine Angaben vor. Physiologie des Nervensystems. 101 c) Analyse der erwähnten Tätigkeitserscheinungen. Wir haben gesehen, daß die Medusen sofort ihre spontanen Be- wegungen dauernd oder wenigstens für längere Zeit verlieren, sobald man ihnen ihre Sinnesorgane raubt. Hier scheint dagegen dies nicht der Fall zu sein. Verworn, der die Entfernung des Sinnesorgans entweder durch Aussaugen mit einer Pipette oder durch Ausbrennen mit einem ge- glühten Drahte vornahm, schreibt z. B. von Eucharis (bei der er die erstere Methode verwendete) folgendes: „Zunächst befanden sich die Tiere infolge der Operation in einem Erregungsstadium. Die Rippen waren retrahiert und die Plättchen schlugen nicht. Dagegen erfolgten häufig ruckweise Kontraktionen des Körpers. Nach einiger Zeit begannen die Plättchen auf einigen Rippen wieder zu schlagen, aber niemals mehr auf den beiden Rippen desselben Quadranten gleich rhythmisch . . . Der lokomotorische Effekt dieses Verhaltens war der, daß die Tiere zunächst in horizontaler Lage teils am Boden lagen, teils an der Oberfläche schwammen, dann unregelmäßige Drehungen machten und später von Zeit zu Zeit in unregelmäßigen Schwimmbahnen unter den verschiedensten Achsen- einstellungen durch das Wasser kreuzten . . ." Von Beroe ovata, an der die meisten Versuche durch Ausbrennen des Sinnespols angestellt wurden, schreibt er Aehnliches. „Die so operierten Tiere kontrahierten sich sofort und stellten ihre Plättchen- bewegung ein. Je nach ihrem spezifischen Gewicht sanken sie dabei entweder zu Boden mit senkrecht abwärts gerichtetem Mundpol oder blieben an der Oberfläche liegen, in beiden Fällen stets horizontal und unter fortwährenden Zuckungen des Körpers. Nach einiger Zeit ließen die Zuckungen wieder nach, und an einigen der Rippen traten vorübergehende Schlagwellen auf. Nach und nach wurden die Wellen häufiger. Einige Rippen gingen bereits zu rhythmischem Schlagen der Plättchen über, andere aber standen noch ganz still .... Bald waren alle Rippen in rhythmischer Tätigkeit, aber so, daß jede von den anderen unabhängig war, ihren eigenen Rhythmus hatte, oft lange Ruhepausen eintreten ließ, dann bald in schnellem, bald in langsamem Tempo, bald wieder ganz ohne Rhythmus schlug, kurz, gar keine Regel in ihrer Tätigkeit erkennen ließ. Der lokomotorische Effekt dieser unregelmäßigen Plättchentätigkeit war der, daß die Tiere ab und zu ihre horizontale Ruhelage verlieren und in unregel- mäßigen Kurven durch das Wasser schwammen, ähnlich wie die un- verletzten 'Beroes, wenn sie spontan ihre Gleichgewichtsstellungen am Boden oder an der Oberfläche verlassen, um nach allen Richtungen hin im Wasser zu kreuzen. Aber die Schwimmbewegung der operierten Beroes war häufig etwas unregelmäßiger, in ihren Richtungen noch wechselnder und schwankender als die der unverletzten Individuen, ein Unterschied, der freilich nur bei sehr genauer Vergleichung be- merkbar wird." Sehen wir also von dem ersten kurzen Stadium nach der Ope- ration ab, in dem die spontanen Bewegungen der Plättchen gänzlich aufhören, so wird durch die Entfernung dieser Organe die spontane Tätigkeit der Plättchen zwar in ihrem Ablauf beeinflußt, jedoch nicht aufgehoben. 102 S. Baglioni, Im wesentlichen dasselbe ergab sich übrigens auch aus den früheren Teilungsversuchen Eimers, dessen Ergebnisse später auch von Verworn (1. c.) bestätigt wurden. Eimer (8) fand in seinem ersten Versuche, in dem er den ganzen Körper von Beroe durch zwei zur Längsachse des Tieres senkrechte Schnitte in drei etwa gleiche Teile zergliederte, daß die Plättchen nicht nur in dem noch mit dem Sinnes- organ verbundenen, sondern früher oder später in allen drei Teil- stücken wieder begannen zu schlagen. ,, Immer hörte die Bewegung der Ruderplättchen nach der Durchschneidung einen Augenblick oder minutenlang, zuweilen selbst während einiger Stunden in den Teil- stücken des Tieres auf, ohne Ausnahme aber trat sie wieder ein und zwar immer zuerst in dem den aboralen Pol tragenden Stücke und erst später in den übrigen." Wir sehen also hier anscheinend ein ganz anderes Verhalten als bei den Medusen, bei denen (namentlich den Hydromedusen) Entfernung der Sinnesorgane Sistierung der spontanen Bewegungen zur Folge hat. Indessen darf man auch hier dem Sinnesorgan nicht jede Bedeutung in dieser Hinsicht absprechen, denn wir haben ge- sehen, daß sich die Abwesenheit des Organs mitunter in langen Ruhe- pausen oder in verspäteter Wiederherstellung der spontanen Be- wegungen der Plättchen äußert. Bezüglich einer anderen Erscheinung dagegen, nämlich der Leitung der Erregungswellen durch alle Körpergewebe scheint nach den er- wähnten Versuchen Eimers volle Uebereinstimmung mit den Medusen zu bestehen. „An einer Beroe (schreibt er) durchtrennte ich eine der Schwimmplättchenreihen samt ihrer Unterlage, indem ich etwa 2 cm unterhalb des Afterpols .... in den Körper des Tieres mit der Schere einschnitt. Die Bewegung der Ruderplättchen hörte einen Augenblick am ganzen Tiere auf. Dann trat dieselbe zuerst wieder an den un- verletzten Schwingplättchenreihen ein, darauf im oberen Abschnitte der durchschnittenen Reihe und zuletzt in deren unterem Abschnitte." Nachdem sie überall wiederhergestellt war, ließ sich erkennen, daß sie in beiden Bezirken , oberhalb und unterhalb des Schnittes der operierten Reihe unabhängig stattfand." Später trat aber die Ab- hängigkeit wieder auf.' Wenn auch aus diesen Beobachtungen kein zwingender Beweis für die Existenz und das funktionelle Eingreifen eines Nervensystems bei diesen Tieren abgeleitet werden kann, so sprechen doch neuere Untersuchungen sehr zugunsten einer solchen Annahme, die ja auch durch die Analogie mit dem Verhalten der übrigen Cölenteraten, über deren nervöse Funktionen kein Zweifel bestehen kann, wesentlich ge- stützt wird. So kommt G. H. Parker (26), der an Mnemiopsis Leijdii und Pleurohrachia rhododactyla über das Zustandekommen der Bewegungen der Schwimmplättchen Versuche anstellte, zu dem Schluß, daß der Impuls, welcher die metachronische, wellenförmige Folge der Plättchen- bewegungen herbeiführt, von tief gelegenen nervenähnlichen Gebilden geleitet wird. Die wichtigsten seiner Versuchsergebnisse und deren Deutung sei kurz wiedergegeben : Verlust eines Plättchens in einer Reihe verhindert die Fortpflanzung einer Welle selbst an Mnemwpsis nicht, bei der die Plättchen nicht immer zu kontinuierlichen Reihen angeordnet sind. Werden die Plättchen Physiologie des Nervensj^stems. 103 eines Teiles einer Reihe bei Mnemiopsis daran behindert, sich zu bewegen , so kann trotzdem die Erregungswelle zur Plättchen- bewegung noch fortgeleitet werden. Abkühlung eines Teiles einer Plättchenreihe durch kaltes Wasser auf 5^ C hebt die Plättchen- bewegung auf, unterbricht jedoch niclit die Erregungsleitung. Aus- streckung eines Teiles der Plättchenreihe bewirkt örtliche Aufhebung der Bewegungsfähigkeit, unterbricht jedoch nicht die Erregungsleitung. Der Metachronismus der Plättchenbewegung der Ctenophoren kann somit nicht als Folge eines mechanischen Einflusses des einen Plättchens auf das benachbarte gedeutet werden. Die festgestellten Tatsachen zwingen vielmehr zu der Annahme einer tief gelegenen Leitungsbahn von Zelle zu Zelle, ähnlich wie es beim Nerven der Fall ist. Diese nervenähnliche Leitung wird vermutlich durch mechanische Leitung unterstützt, welche indessen allein nicht imstande ist, eine normale Erregungswelle fortzuleiten. Auch V. Bauer (2) kommt auf Grund seiner kürzlich veröffent- lichten Untersuchungen an Beroe ovata und Forskälii zu dem Schluß, daß bei diesen Tieren ein Nervensystem vorhanden und tätig ist. Die Ruderplättchen der Ctenophoren stehen nach ihm unter dem regulierenden Einfluß des Nervensystems. Dieser Einfluß kann in einer Hemmung oder Beschleunigung bestehen. Schwache mechanische Reize (z. B. Berührung mit einem Stäbchen in der Umgebung der Mundöffnung) haben Hemmung des Plättchenschlages zur Folge, Starke mechanische Reize (z. B. Stechen, Schneiden an derselben Stelle) rufen Beschleunigung hervor. Der Sinnespol ist für diese Reflexe ohne Bedeutung. Wird die Erregbarkeit (z. B, durch Abkühlung) gesteigert, so kann ein Reiz, welcher normalerweise schwach wirkt und demgemäß Hemmung zur Folge hat, den starken Effekt, Beschleunigung der Plätt- chen, hervorrufen. Ebenso kann wiederholte schwache Reizung durch Summation den Effekt starker Reizung haben. Die von Verworn zuerst beobachtete doppelte Art der senk- rechten Gleichgewichtsstellung der Beroiden (entweder mit dem Mundpol nach oben und dem Sinnespol nach unten oder umgekehrt) kommt dadurch zustande, daß bei der Störung der Gleichgewichtslage die Flimmerplättchen der gereizten (oberen) Körperseiten das eine Mal gehemmt, das andere Mal erregt werden. Der letztere Modus tritt, entsprechend dem bei mechanischer Reizung gefundenen Erregungs- gesetz, dann ein, wenn durch äußere Einflüsse die Erregbarkeit des Tieres gesteigert ist. Die Gleichgewichtsstellung mit nach unten gekehrtem Mundpol ist daher keine Ruhelage, sondern die in der Erregung eingenommene Körperhaltung. Im freien Meer wird das Tier bei dieser Einstellung durch den raschen Plättchen schlag senkrecht in die Tiefe geführt. Biologisch ist die Bewegung als Schutzreflex gegen Wellenschlag und zu intensives Sonnenlicht aufzufassen. Die Gleichgewichtsstellung mit nach oben gekehrter Mundöffnung und ruhendem Plättchenschlag dagegen ist eine Ruhestellung, welche wahrscheinlich mit der Ernährungsweise der Tiere (Auffangen des absinkenden Nahrungsregens) in Zusammenhang steht. 104 . S. Baglioni, Literatur. Cölenteraten. 1. Baglioni, S., Ueber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren, Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 '(1905), p. 415— 4S4. 2. Bauer, V., Ueber die anscheinend nervöse Eeguliemng der Flimmerbewegung bei den Rippenquallen. Ztschr. /. allg. PhysioL, Bd. 10 (1910), p. 231. 3. Bethe, A,, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nerv ensy Steins, Leipzig 1903.. 4. — Der subepitheliale Nervenplexus der Ctenophoren. Biol. Ctbl., Bd. 15 (1895). 5. Brunelli, G., Osservazioni ed esperieme sulla simbiosi dei paguridi e delle attinic Bend. B. Acc. d. Lincei, Vol. 19 (1910), p. 77 — 82. 6. Chun, C, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel iind der angrenzenden Meeres- abschnitte. Fauna und Flora d. 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Nervensystem. Bei den Würmern lassen sich Nervenelemente nachweisen, die sowohl als Plexus, mit den übrigen Geweben innig vermischt, wie auch als selbständige und differen- zierte Gebilde (Bauchstrang imd Kopfganglien) auftreten. Es lassen sich hier ferner mitunter die aus Ganglienzellen und Nervenfasern bestehenden Zentren von den peripheren nur Nervenfasern enthaltenden Nervensträngen sondern. Von den diesbezüglichen anatomischen Abhandlungen sei hier diejenige Gold- schmidts (13) besonders erwähnt, dem es gelang, die sämtlichen Bestandteile des Nervensystems von Ascaris, Ganglienzellen wie Nervenfasern, einzeln zu beschreiben und abzubilden. 106 S. Baglioni, 2. Endorgaiie. Erfolgsorgane. Muskeln. Diese setzen sich aus lauter glatten Muskel- fasern zusammen und treten hauptsächlich in dem Hautmuskel seh Ijauch auf. Man versteht unter Hautmuskelschlauch die innige Vereinigung der Haut des Körpers mit der darunter gelegenen Muskulatur. Die Haut ist ein einschichtiges Epithel, welches bald Flimmern, bald verstellbare Borsten trägt, bald eine dicke Cuticula als öchutzorgan ausscheidet. Das Epithel sitzt auf einer strukturlosen Stützlamelle oder einer zellenhaltigen Bindegeweb.sschicht auf, mit welcher die nach der Tiefe zu folgenden Muskelfasern so innig verbunden sind, daß sie ihre Angriffspunkte an ihr finden. In der Muskelschicht sind stets longitudinale Fasern vorhanden ; häufig treten zu denselben zirkuläre Fasern, bei parenchymatösen Würmern außerdem diagonal und gekreuzt verlaufende Fasern und isoherte, dorsoventral angeordnete Muskeln (R. Hertwig). Außer in dem Hautmuskelschlauch treten Muskeln auch in den Saugnäpfen (Blutegel) und um die erwähnten verstellbaren Borsten (Regenwurm) herum auf. Auch die Wände des Darmes enthalten natürhch Muskeln. Das Verdauungs- rohr wurde bisher übrigens fast gar nicht physiologisch erforscht. Hautdrüsen. Namentlich die am Lande lebenden Würmer (Regen wurra-j besitzen schleirasezernierende Hautdrüsen, die anscheinend dazu dienen, die Ober- fläche ihres Körpers stets schlüpfrig zu erhalten. Reizaufnehmende Organe. Diese sind sehr variabel und wenig erforscht. Am verbreitetsten sind einfache Augen und Tastorgane, seltener Hörbläschen, iGe- ruchsorgan etc. (R. Hertwig). A. Planarien. Ihr Nervensystem besteht aus einem einzigen am Vorderende des Tieres ge- legenen Ganglienpaare, von dem aus zwei lange Seitennerven den Körper entlang nach hinten ziehen. Diese Nervenstämme enthalten jedoch nicht nur Nervenfasern, sondern einen oberflächlichen Belag von Ganglienzellen, welche an den Abgangs- stellen von Nervenästen ganglienähnliche Anschwellungen veranlassen können (Lang). Meist sind sie benthonische Wassertiere, sowohl des Meeres wie des Süßwassers. Untersucht wurden von den marinen Planarien Thysanox,oon Brochii und Planaria neapoliiana {Stylochus ^nlidium), und von den Süßwasserplanarien Planaria torva, PL maculata. Letztere ist die häufigste Form Nordamerikas. Die über die- selbe vorliegenden physiologischen Kenntnisse werden von Ch. R, Bardeen (2, 3) zusammengefaßt. a) Spontan auftretende Tätigkeitserscheinungen. Ortsänderung. Die der Lokomotion dienenden Bewegungen sind meist langsame Kriechbewegungen auf der Bauchseite. Sie können aber auch Schwimm be weg un gen im Wasser ausführen, wobei die größeren Formen undulierende Bewegungen des Körpers machen, während den kleineren der Ruderschlag der Wimpern genügt, mit denen die Ober- fläche ihres Körpers dicht bekleidet ist. b) Durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen. 1) Umdrehungsreflex. Wird das Tier umgedreht, derart, daß seine Rückenseite in Berührung mit dem Boden des Aquariums kommt, so dreht sich das Tier in die Bauchlage zurück (Loeb, 22). Physiologie des Nervensystems. 107 2) Die Tiere reagieren ferner nicht nur auf alle schädlichen Reize, sondern auch auf Li cht reize. Die Reaktion auf Licht, die übrigens nicht allein von ihren ,, Augen" abhängig zu sein scheint (LoEB, 22, 23, Parker und Burnett, 26), besteht hauptsächlich in Vermeidung der stärker belichteten Stellen und dementsprechend im Aufsuchen der dunkleren Gegenden (vgl. auch Walter, 34). Das Licht übt also eine direktive Wirkung auf die Lokomotionsbewegungen aus. 3) Nach den Untersuchungen Bardeens vermag PL maculata das Futter (Schneckentieisch) auf Entfernung (1—2 cm) wahrzunehmen. Die dabei spezifisch wirkenden Reize dürften wohl in Analogie mit den oben erwähnten Versuchsergebnissen an Colenteraten chemischer Natur sein und nicht mechanischer, wie doch Bardeen anzunehmen geneigt ist. c) Zur Analyse der nervösen Leistungen ausgeführte Untersuchungen. Sie beschränken sich hauptsächlich auf die Feststellung der in den erwähnten Reaktionen auftretenden Aenderungen, die auf Durch- schneidung des das Ganglienpaar tragenden Vorderendes (Kopfes) folgen. Am Thysanozoon fand Loeb, daß nach dieser Operation der Vorderteil weiter spontane Lokomotionsbewegungen ausführt, während der Hinterteil diese Fähigkeit verloren hat. Anders verhalten sich jedoch PI. torva (Loeb) und PL neapolitana (Steiner, 30), indem so- wohl das orale wie das (nicht zu klein abgeschnittene) aborale Stück spontane Ortsänderungen (beide Stücke stets kopfwärts) auszuführen vermögen. Der Umdrehreflex findet ebenso regelmäßig an beiden Stücken statt. Diese Ergebnisse finden ihre Erklärung in der naheliegenden Annahme, daß sowohl die zentralen Nervenelemente der Kopfganglien wie diejenigen der Seitennerven imstande sind, oben genannte Reflex- akte zu bewirken. Bardeen fand jedoch, daß die von ihm an PL maculata nach- gewiesene Fähigkeit, das Futter von weitem zu erkennen, verloren geht, wenn das Vorderende des Körpers in der Höhe der Augen ab- getragen wird. Dabei bleibt der einfache Verschlingreflex erhalten. B. Anneliden. I. Chätopoden und Hirudineen. Bei diesen Tieren tritt zum ersten Male das der großen Mehrzahl der Wirbel- losen zukommende Nervensystem auf. Bekanntlich besteht dieses 1) aus einer Eeihe segmental angeordneter, miteinander verbundener Ganglienpaare, deren Gesamtheit wegen ihrer Stellung im Tierkörper als Bauchstrang bezeichnet wird, und 2) aus dem dem Bauchstrang sich ansehheßenden Nervenring, der, im Kopf gelegen, den Schlund umkreist. Sowohl Bauchstrang wie Nervenring setzen sich aus Ganglien- zellen und Nervenfasern zusammen. Es können an verschiedenen Gegenden des Bauchstranges und des Nervenringes gangliöse Anschwellungen vorkommen, von denen hier das Ober- und das Unterschlundganglion besonders zu er- wähnen sind. 108 S. Baglioni, Die morphologische Struktur des Nervensystems, namentlich des Kegen- wurms und des Blutegels, wurde von ausgezeichneten Histologen eingehend, untersucht (vgl. z. B. G. Ketzius, 28). scha.z vo.L.N sens.f.^ M.L.N sens.f Fig. 11. Lumbricus sp., Bauchmarksganglion, mit der GOLGi-Methode behandelt. mot.z motorische Zellen, scha.z SchaltzeUe, sens.f sensible Faser, sens.f ^ desgl., nach der T-förmigen Teilung, vo und M.L.N vordere und hintere Lateralnerven. Nach G. RETZiirs aus K. C. Schneider. Physiologisch untersucht wurde das Nervensystem der Bandanneiiden : des Regenwurmes, der amerikanischen Allobophoi-a foetida, der marinen Annelide Nereis und dann des Süßwasserringelwurmes: des Blutegels. Verhältnismäßig zahlreiche Untersuchungen sind über das Nervensystem des Regenwurmes (Ltmihricus terrestris) ausgeführt worden, wohl wegen der leichten Beschaffung und Handhabung des Materials. Während in Europa der ge- Physiologie des Nervensystems. 109 •wohnliche Regenwurm das Versuchsobjekt bildete, wurde in Nordamerika die Mehrzahl der Untersuchungen an einem analogen Polychäten angestellt, der den Namen Allohophora {lAimbricus) foetida trägt und im Dünger lebt. viot.n.f \ sens.n.f Ac.Fe Rg.N Fig. 12. Lumbricus sp., ventrales Ektosoma, mit Silber imprägniert, nach G. Eetzitts aus K. C. Schneider, si.z Sinneszellen und zugeiiörige sensible Fasern (sens.n.f), Rg.N Ringnerv, mot.n.f motorische Nervenfaser, Ge Gefäß, coZ./ sensorische Kolossalfaser, Ac.Fe accessorisehes Längsmuskelfeld. a) Spontan auftretende und durch künstliche Reize hervorgerufene Tätigkeitserscheinungen. Den Mechanismus der Lokomotionsbewegungen des Regen- wurmes werden wir unten bei Erwähnung der Untersuchungen Fried- länders und Biedermanns näher kennen lernen. Hier seien nur einige Beobachtungen erwähnt, die an unversehrten Tieren unter An- wendung verschiedenartiger Reize angestellt wurden. Chemische Reize. Am Lumbricus foetidus machte Loeb (22) folgende Beobachtung: Dieser Wurm lebt in der faulen Spreu und dem Dünger von Ställen. Es ließ sich nun feststellen, „daß, wenn in einem Kasten die Hälfte des Bodens mit weißem feuchten Fließ- papier und die andere Hälfte mit einer dünnen Lage von faulem Stroh bedeckt war, die normalen Würmer, die auf das FUeßpapier gelegt waren, alsbald sich alle auf dem Dünger sammelten . . . sobald sie bei ihren Progressivbewegungen in Berührung mit dem Dünger kamen, krochen sie auf denselben, und wenn sie einmal auf ihm waren, verließen sie ihn nicht mehr". (So verhielten sich auch solche Würmer, welche die Kopfganglien nicht mehr besaßen, d. h. also ab- geschnittene Hinterstücke). Eine ähnliche Beobachtung machte dann Biedermann (5) am Regen- wurm. Er sah, „daß sich Regenwürraer zwar immer rasch in feuchte Erde, nicht aber in mit Wasser reichlich benetzten Sand (Streusand, Seesand) einbohren. Bringt man dagegen einen Wurm in ein mit nassem Sand gefülltes Gefäß, auf dessen Oberfläche nur an einer ein- 110 S. Baglioni, zigen Stelle ein kleiner Erdklumpen liegt, so verläßt ihn das Tier nicht wieder, sobald es ihn einmal erreicht hat. Es scheint daher, daß eher chemische als mechanische Einflüsse (Reize) als veranlassende Ursache des Einbohrens in Betracht kommen". Licht und andere Reize, Das Licht wirkt nach den vor- liegenden Angaben als Reiz auf sämtliche Anneliden. Die dabei tätigen Aufnahmeorgane sollen im Kopfsegmente gelegen sein. Wird z. B. ein normaler Regenwurm, der mit seinem Vorderende aus dem Erdboden hervortritt, von einem plötzlichen Lichtreiz (ein plötzlicher mechanischer Reiz wirkt ebenso) getroffen, so zieht sich das Tier mit einer raschen Zuckung in seine Röhre zurück (Biedermann). An marinen tubicolen Anneliden {Hydroides dianthus, PotamiUa ocuUfera, Sabella microphthalmia) stellte C. W. Hargitt (15) fol- gendes fest: Fällt plötzlich ein Schatten auf die ausgestreckten Tiere, so retrahieren sie sich sofort in ihre Röhren. Bei dauernder Beschattung strecken sie sich wieder. Er fand, daß eine Licht- zunahme keine Reaktion auslöst, während eine plötzliche Abnahme der Lichtstärke ausnahmlos wirksam ist. Versuche mit Aenderung der Lichtwirkung, vor und nach Abtragung der Kiemenfäden, führten zu dem Schlüsse, daß die dabei tätigen Sinnesorgane in den Kiemen- fäden, und zwar in deren inneren und terminalen Abschnitten gelegen sind. Die erzielten Versuchsergebnisse können nach den Ansichten des Verf. nicht mit der Theorie der Tropismen im Einklang stehen, weil kein einzelner Faktor, wie Licht oder Schwerkraft, eine befrie- digende Erklärung zu liefern vermag. Sie führen ihn vielmehr zu der Annahme, daß in den Kiemenfäden Sinneszellen und Nerven- endigungen vorhanden sind, „durch welche das verschiedene Verhalten der Tiere vermittels des Nervenzentren zu Schutz- oder physiologischen Zwecken koordiniert wird". An AUohophora foetida untersuchten G. H. Parker und L. Arkin (27) die Lichtwirkung auf die Richtung der freien Lokomotions- bewegungen. Sie fanden, daß das Tier von einer mittelmäßigen starken Lichtquelle wegkriecht. Die Rezeptionsorgane würden haupt- sächlich im vorderen Drittel des Körpers liegen. Zu im wesentlichen analogen Ergebnissen gelangte auch A. C. Smith (29). Die Verfasserin, die ihre Untersuchungen unter Morgans Leitung ausführte, stellte ferner die Wirkung anderer Reize fest. So fand sie, daß eine Er- wärmung von 18 auf 28 *^ C, d. h. um 10 Grade über die Tem- peratur, bei welcher dieser W^urm lebt, keine Wirkung auf die Be- wegungen des Tieres äußert. Heftige Bewegungen treten dann ein, wenn die Temperatur von 29*^ auf 35*^ C steigt. Die Erhöhung von 350 auf 40 C wirkt tödlich. Untersucht wurde ferner die Wirkung riechender Stoffe (Zeder- Öl, Terpentin, Aether, Xylol). Aus ihren Versuchsergebnissen schließt die Verfasserin, daß diese Tiere, obwohl sie durch gewisse Gerüche von der Ferne nicht erregt werden, doch einen Geruchsinn besitzen. In dieser Hinsicht gibt es einen Unterschied zwischen dem vorderen und dem hinteren Ende des Körpers, indem das Vorderende empfind- licher ist. Sie ist der Ansicht, daß dieser Sinn beim Zustandekommen der Einbohrbewegungen eine wesentliche Rolle spielt. AUohophora foetida zeigt ein eigentümliches Verhalten gegen ge- wisse mechanische (Berührungs- oder Druck-) Reize. Physiologie des Nervensystems. 111 Wenn der Wurm mit einem passenden Gegenstand (z. B. einem Glasstab, einem Glasrohr, einem anderen Exemplar oder mit den Wänden einer Spalte entsprechender Größe) in Berührung kommt, so schmiegt er seinen ganzen Körper daran an und verläßt ihn nicht leicht wieder, auch wenn er nachträglich oder zugleich von Reizen ge- troffen wird, deren Wirkung er sonst vermeidet. So sah A. C. Smith, daß sich der Wurm unter diesen Umständen nicht mehr der Wirkung des diffusen Lichtes entzieht. (Die Wirkung des direkten Sonnenlichtes wird jedoch dadurch nicht alDgeschwächt.) Diese Reaktion auf Be- rührungsreize steht sicher mit der normalen Gewohnheit dieser Tiere in Zusammenhang, im Dünger versteckt von allen Seiten geschützt zu leben. In Einklang damit steht die auch sonst oft an den Würmern gemachte Beobachtung (vgl. z. B. unten die Angaben Maxwells), daß sie in Massen zusammenliegen oder zusammenkriechen und mit- unter auf gewisse Reize wie ein Ganzes gemeinsam reagieren. Die Reflexbewegungen, die durch einen bestimmten künstlich angebrachten Reiz ausgelöst werden , sind jedoch nicht immer die gleichen, und laufen auch nicht gleichmäßig ab. Sie können vielmehr vielfach variieren, da sie auch von anderen Faktoren, als dem Reiz selbst mitbestimmt werden. Aehnliches haben wir auch bei den Cöl- enteraten kennen gelernt und werden wir noch öfter wiederfinden. Auch hier suchte H. S. Jennings (an Lumbricus terrestris) (17, 18) diese Faktoren zu analysieren. Hierzu bediente er sich als Reiz der Berüh- rung einer bestimmten Stelle des Körpers (z. B. einer Seite des 6. Metameres) mit der Spitze eines fein ausgezogenen Glasstabes. Folgende Reaktionsweisen konnte er nun in den verschiedenen Fällen beobachten : 1) Es tritt bloß eine schwache Anschwellung der gereizten Gegend auf; 2) der Wurm wendet das Vorderende von der gereizten Stelle ab; 3) er wendet den Kopf nach der Stelle hin; 4) er kriecht rückwärts; 5) er kriecht vorwärts; 6) er kriecht zunächst rückwärts, dann vorwärts ; 7) der Kopf wird nur zurückgezogen ; 8) er macht eine plötzliche Kehrbewegung, den Ort des Vorder- mit dem des Hinterendes vertauschend; 9) das vordere Viertel des Körpers wird in die Luft emporgestreckt und heftig hin und her bewegt. Die Faktoren, welche das Zustandekommen dieser verschiedenen Reflexbewegungen herbeiführen, sind nach ihm die folgenden: A. Aeußere Faktoren. 1) Reizstärke; 2) Lokalisation der Reizapplikation. B. Innere Faktoren. „3) Die Reaktion auf einen gegebenen Reiz hängt zum Teil davon ab, was das Tier vorher getan hat, und von seiner Stellung, unmittelbar bevor es den Reiz empfängt. 4) Die Reaktion hängt zum Teil auch von einer allgemeinen Neigung des Tieres ab, sich nach einer gewissen Richtung, namentlich vorwärts statt rückwärts zu bewegen. 5) Die Reaktion hängt ferner zum Teil von der Richtung ab, nach der das Tier eben kroch, als es gereizt wurde. 6) Die Reaktion hängt schließlich zum Teil auch von den vor- her empfangenen Reizen ab." Hier finden wir also in letzter Instanz wesentlich dieselben Fak- toren, die, miteinander interferierend, beim Zentralnervensystem der höheren Tiere Bahnung oder Hemmung der verschiedenen Reflexakte herbeiführen. Zur Erklärung der Aenderungen der Reaktionsweisen bei gleicher äußerer Reizung stellte Jennings (18) seine Theorie der: „method of 112 S. Baglioni, trial and error" auf. Mit dieser Bezeichnung (Methode des Versuchs und Fehlers) wollte er die Aehnlichkeit zum Ausdruck bringen, welche derartige Vorgänge bei niederen Tieren mit denjenigen der höheren Tiere aufweisen, für welche diese Bezeichnung gewöhnlich angewendet wird. „Der wesentliche Punkt (schreibt er), welchen ich zum Aus- druck zu bringen beabsichtige, indem ich diese Bezeichnung in bezug auf die Art, mit welcher diese Tiere gewissen Reizagentien zustreben oder sich von ihnen entfernen, anwendete, war der folgende: Das Tier vollführt verschiedenartige Bewegungen, deren Merkmale nicht von der Lokalisierung des Reizes, sondern von anderen Faktoren bestimmt werden. Es setzt diese Bewegungen fort, welche das Tier dann schließ- lich unter eine gewisse neue Bedingung bringen, eine Bedingung, welche gewöhnlich in einer Erhöhung oder in einer Verminderung der Wirkung des Reizagens besteht". Daß der Regenwurm in seiner normalen Lebensweise komplizier- tere Reflexakte zu zeigen vermag, wurde schon von Darwin (7) nachgewiesen. Er sah, daß die Regenwürmer die Gewohnheit haben, Blätter, Blattstiele usw. in ihre Röhre zu ziehen, um die Mündungen derselben auszukleiden oder zu verschließen. Darwin erkannte den Grund dieser Handlung darin, daß die Würmer sich dadurch vor Kälte, Nässe oder vor den Angriifen der Vögel schützen wollen, von denen ihnen große Gefahr droht, wenn sie, wie sie es meist zu tun pflegen, mit ihren Köpfen dicht unterhalb der Mündungen der Röhren liegen. Er beobachtete, daß sie dabei mit strenger Gesetzmäßigkeit immer das Zweckmäßige bevorzugen, d. h. sie ergreifen die verschieden gestalteten Blätter verschieden (entweder an der Basis oder an der Spitze), je nachdem die Gestalt derselben das Hineinziehen in die Mündung der Röhre am besten erlaubt. Und zwar tun sie dies nicht bloß mit den gewöhnlich sie umgebenden verschiedenen Pflanzen- blättern, sondern auch mit künstlich ausgeschnittenen, ihnen vom Ex- perimentator gebotenen Papierschnitzeln. Daraus schloß Darwin, daß die Regenwürmer eine gewisse Intelligenz besitzen. E. Hanel (14), die über diesen Gegenstand im CnuNSchen Labora- torium weitere Versuche austeilte, konnte jedoch wahrscheinlich machen, „daß es sich nicht um psychische Vorgänge, sondern um einen auto- matischen ^) Prozeß handelt". Sie bediente sich zu ihren Versuchen verschieden ausgeschnittener Lindenblätter, Kiefernnadeln und Papierstücke. Bei den Lindenblättern und Kiefernadeln wären spezifisch chemische und „Formreize" (d. h. mechanische Reize, die von der eigentümlichen Gestalt des Blattes herrühren) das auslösende Moment, während bei den künstlich ausgeschnittenen Papierstücken nur die „Formreize" wirkten. Ver- fasserin hat allerdings die Natur dieser Reize nicht näher analysiert, indem sie deren Eingreifen per exclusionem annimmt. Sie konnte nämlich feststellen, daß die Regenwürmer unter allen Versuchsbedin- gungen nicht immer wirklich zweckmäßig und „vernünftig" reagieren. Schnitt sie z. B. das Lindenblatt so zu, daß es an seinem vorderen Ende breit und rund war, nach dem Blattstiele zu aber sich stark verjüngte, so wurden die Blätter trotzdem in keinem einzigen Falle am Blattstiele genommen, sondern immer an dem dem Blattstiel ent- gegengesetzten Pol (wie sie es tun, wenn es sich um unversehrte 1) d. h. reflektorischen. Physiologie des Nervensystems. 113 Lindenblätter handelt), was aber im vorliegenden Falle sehr unzweck- mäßig ist, wenn die Tiere das so zugeschnittene Blatt in ihre Röhre ziehen wollen. „Wie aus diesen Versuchen ersichtlich (schließt die Verfasserin), sprechen eine ziemlich große Anzahl von Tatsachen für die Annahme einer bestimmten Reflexauslösung durch einander in gewisser Sukzes- sion folgende Reize, und, was noch wichtiger ist, bis jetzt steht keines der Versuchsresultate in direktem Widerspruch mit ihr. Trotzdem muß ich den hypothetischen Charakter dieser Annahme zugeben . . ." b) Zur Analyse der nervösen Leistungen ausgeführte Untersuchungen. Die Untersuchungen Priedländers. Die Ergebnisse, zu denen B. Friedländer auf Grund seiner Untersuchungen (9, 10, 11) an Regenwürmern gelangte, beziehen sich hauptsächlich auf die Leistungen des Bauchmarkes, und zwar nament- lich soweit sie für die Lokomotion (Kriechbewegungen) in Betracht kommen. Ueberdies beabsichtigte er, die Funktionen des Ober- sowie des Unterschlundganglions festzustellen, ohne jedoch dabei zu ebenso entscheidenden Ergebnissen zu gelangen. Die Methode, deren er sich bediente, bestand darin, nach genauer Beobachtung verschiedener Erscheinungen an normalen Tieren (Reiz- beantwortungen, Progressivbewegungen, Schleimabsonderung, Kriech- bewegungen), die Folgen festzustellen, die durch Abtragung verschie- dener Abschnitte des Zentralnervensystems herbeigeführt werden. Die Beobachtungen Friedländers sind wichtig für das Ver- ständnis mancher Erscheinungen der Regenwürmer und mögen daher im folgenden ausführlich wiedergegeben werden. 1. Beobachtungen am normalen Regenwurm. Einige Reflexe. Es sind im wesentlichen zwei Systeme von Muskeln, nämlich eine äußere Ringmuskelschicht und eine innere Längsmuskeliage, welche die Bewegungen des Tieres bewirken. Kon- traktion der Längsmuskeln macht den Hautmuskelschlauch des Wurmes kürzer und dicker, während Kontraktion der Ringmuskeln eine Streckung und Verdünnung des Tieres zur Folge hat. Er sah nun, daß jeder beliebige Hautreiz durch Berührung oder Elektrisierung vorzugsweise eine Kontraktion der Längsmuskeln, also eine Verkürzung und Verdickung hervorruft (wenn nicht etwa die Kraft der Längsmuskulatur von der der Ringmuskeln bedeutend überstiegen werden sollte). Ist der Reiz sehr schwach, so verdickt sich nur die unmittelbar gereizte Stelle und ihre nächste Umgebung. Ist hingegen der Reiz im Verhältnis zur Reizbarkeit des Tieres stärker, was bei Würmern, die lange ruhig gelegen haben, schon für eine sehr gelinde Berührung gilt, so pflanzt sich die Kontraktion mit sehr großer Geschwindigkeit auf weite Strecken, in vielen Fällen auf den ganzen Wurm, fort. Diese Reaktion, welche Friedländer als Zuckbe- wegung bezeichnet, schien sich von der berührten Stelle aus zu ver- breiten und nicht im strengen Sinne alle Segmente in demselben Augenblicke zu ergreifen. Die vordersten Segmente, sowie auch das hinterste Ende des Wurmes scheinen besonders empfindlich zu sein. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 8 114 S. Baglioni, Verhältnismäßig sehr starke Reize rufen schlagende und windende Bewegungen des ganzen Tieres hervor; doch sind hierzu bei einem Wurme, der lange ruhig lag, nicht etwa an sich besonders starke Eingriffe erforderlich; die windenden und schlagenden Bewegungen treten z. B. oft schon dann ein, wenn man den Wurm vorsichtig aus seinem Behälter wegnimmt. Progressivbewegungen. Fast regelmäßig gelingt es, einen Regenwurm zu Progressivbewegungen zu veranlassen, indem man ihn am äußersten Vorder- oder Hinterende reizt; und zwar ist die Be- wegung derart, daß sich der Wurm dem Reize entzieht, d. h. also bei Berührung am Hinterende vorwärts, bei Berührung am Vorder- ende rückwärts kriecht. Friedländer bezeichnet diese Reaktionen als F 1 u c h t b e w e g u n g. Schleimabsonderung. Sie wird durch Berührungsreize und besonders durch elektrische Reize gefördert; bei elektrischer Reizung wird sie oft so stark, daß sich die Schleimmassen als weißliche Fäden an die Elektroden hängen. Das normale Kriechen des Regenwurmes. Bei Betrach- tung eines ruhig kriechenden Regenwurmes sieht man, wie er nament- lich die vorderen Segmente abwechselnd streckt und zusammenzieht; und zwar ist leicht zu beobachten, daß er, um zunächst bei der Streckung zu bleiben, die nur auf eine Kontraktion der Ringmusku- latur zurückzuführen ist, nicht alle Segmente auf einmal streckt, sondern daß, von vorn nach hinten fortschreitend, die einzelnen Seg- mente in Tätigkeit geraten. Ist nun die Streckung ein Stück weit nach hinten vorgerückt, so beginnt, wiederum vorn, eine Verdickung» die gleichfalls sehr deutlich allmählich nach hinten fortschreitet. Bei beiden Vorgängen, der Streckung oder Verdünnung, wie bei der Zu- sammenziehung oder Verdickung, führen die einzelnen Segmente zwar die gleichen Bewegungen aus, aber nicht zur gleichen Zeit, sondern der Reihe nach eines nach dem anderen. Friedländer schlägt daher vor, der Bequemlichkeit wegen einfach von einer Ver- dünnungswelle und einer Verdick ungswelle zu reden, da der Vorgang in dieser Hinsicht mit einer Wellenbewegung überein- stimmt und namentlich die Verdickungswelle auch unmittelbar den Eindruck einer Wellenbewegung macht. Mitunter erlöschen nament- lich die Verdünnungswellen, oft aber auch die Verdickungswellen, all- mählich, ehe sie das Hinterende des Tieres erreicht haben. Durch das Spiel dieser beiden Wellen wird der ganze Wurm all- mählich vorgeschoben ; das liegt erstens an der Richtung, in der die Wellensysteme vorrücken und zweitens an der Stellung der Borsten, die bewirkt, daß beim Zurückweichen irgendeiner Partie des Wurmes eine größere Reibung überwunden werden müßte, als es beim Vor- rücken der Fall ist; die Borsten wirken sozusagen als Sperr haken. Die Regenwürmer sind auch imstande, nach rückwärts zu kriechen, meist allerdings erst dann, wenn ihr Vorderende gereizt wird. Die Verdünnungs- und Verdickungswellen beginnen dabei am hinteren Ende und schreiten nach vorn. Zugleich sollen die Borsten durch Tätigkeit eines eigenen radiären Muskelsystems nach vorn umgelegt werden. Sowohl die Verdickungs- als auch die Verdünnungswellen rücken ziemlich rasch vor, übrigens auch je nach dem Zustande der Würmer mit verschiedener Geschwindigkeit, aber doch in allen Fällen so lang- Physiologie des Nervens3'stems. 115 sam, daß sie sehr leicht zu verfolgen sind; dabei ist die Verdickungs- welle leichter zu beobachten als die Verdünnungswelle, was aber wohl nur daran liegt, daß sie schärfer abgegrenzt ist, als diese. Wollte man den Vorgang so auifassen, daß ein von den vordersten Segmenten oder deren Nervenzentren ausgehender Impuls — beim Vorwärts- kriechen — allmählich nach hinten vorrückte, so hätte man hier eine nervöse Reizleitung von ganz unerhörter Langsamkeit vor sich; sie könnte, nach ungeföhrer Schätzung, kaum 2 — 3 cm in der Sekunde betragen. Zudem ist noch die Tatsache zu erwähnen, daß kopflose Würmer, ja beliebige Stücke von Regenwürmern, wenn sie nur nicht zu kurz sind, im wesentlichen ebenso kriechen wie intakte Tiere. Hierdurch schon werden wir zu der Ansicht geführt (die wenigstens für die Ver- dickungswelle durch die operierten Tiere [s. u.] fast sicher bewiesen wird), daß der Vorgang des normalen Kriechens nicht so aufzufassen ist, daß ein nervöser Impuls, von den vorderen Segmenten ausgehend, das ganze Tier durchzieht, sondern daß vielmehr die Aktion eines jeden Segments erst den Reiz abgibt, der das fol- gende Segment veranlaßt, in derselben Weise in Tätig- keit zu treten; daß mit einem Worte beim normalen, ruhigen Kriechen der Regenwurm sozusagen nicht als einheitliches Individuum, sondern gleichsam als Seg- mentreihe fungiert. Durch die an Tieren mit ausgeschnittenen Teilen des Bauchmarkes gewonnenen Ergebnisse wird obige Annahme näher begründet und genauer präzisiert. 2. Versuche an operierten Regenwürmem. a) Versuche an Würmern mit Bauchmarklücke. Meist wurden mehrere (bis 12 — 15) Bauchmarksganglien der auf das Clitellum folgenden Segmente reseziert. An den ruhig in ihren Behältern liegenden so operierten Würmern werden keine Abweichungen von unversehrten Tieren wahrgenommen. Beim Kriechen machen (in der Regel) der vordere und der hintere Teil (d. h. die bauchmarkhaltigen Teile) koordinierte Bewegungen, und zwar hinsichtlich der Verdickungswelle. Die Koordination ist, was die Verdickungswelle anbelangt, durch die Resektion eines Stückchens des Bauchmarks nicht gestört, indem die Verdickungs- welle die bauchmarkslose Stelle einfach überspringt. Genauer beobachtet, verhält sich die Sache so: Die Verdünnungs- welle schreitet bis zur Resektionsstelle, ergreift oder überspringt diese aber nicht; in dem Augenblicke, wo die Verdünnungswelle diese Stelle erreicht, ist die Stelle unmittelbar vor dem Anfang des mittleren, bauchmarklosen Wurmabschnittes die dünnste. Der kurze, bauch- marklose, mittlere Abschnitt hebt sich von jener dünnsten Stelle sehr auffallend als ein Wulst ab, dessen Begrenzung nach vorn recht scharf ist, aber nur in dem Augenblicke, in dem die Verdünnungs- welle an jenem Punkte anlangt. Nach hinten zu ist der Wulst, der also der mittleren, bauchmarklosen Strecke entspricht, weniger scharf begrenzt. Auch der hintere Abschnitt, in dem wiederum das Bauch- mark erhalten ist, wird niemals so stark gestreckt, wie der vordere. Man kann kurz sagen, daß zwar die Verdickungswelle, aber nicht 116 S. Baglioni, die Verdünn ungs welle den bauchmarklosen Abschnitt überspringe, oder, was auf dasselbe hinausläuft, daß es in dem hinteren Abschnitte zwar zur aktiven Verdickung, aber nicht mehr zur aktiven Verdün- nung komme. Eine sichere Erklärung für die Entstehung des genannten Wulstes am bauchmarklosen Wurmabschnitt fand Friedländer nicht. Er neigt jedoch zu der Annahme, daß der Wulst wenigstens teilweise und wahrscheinlich sogar v o r w^ i e g e n d , aber nicht aus- schließlich, eine Folge des Defektes im Bauchmark sei. Manchmal, namentlich wenn die Resektionsstelle weiter hinten lag, kam es vor. daß der hinter der Resektionsstelle liegende Wurm- abschnitt einfach ohne irgendwelche aktiven Bewegungen nach- schleppte. Diese Lähmungserscheinung wird dadurch begünstigt, wenn die Unterlage, auf der der Wurm kriecht, etwas glatt ist. Es genügt dementsprechend oft, eine rauhere Unterlage zu wählen, um aktives und koordiniertes Kriechen hervorzurufen. In anderen selteneren Fällen macht der hintere Abschnitt auto- nome, d. h. von dem vorderen Abschnitte ganz unabhängige Be- wegungen. Zur Erklärung dieses ausnahmsweisen Verhaltens zieht Friedländer die Beobachtungen in Betracht, die er an einfach zer- schnittenen Würmern machen konnte. Er sah bei einfach halbierten Würmern , daß sich Vorder- und Hinterteil recht verschieden ver- halten. Der vordere Abschnitt benimmt sich ganz so, wie ein nor- maler Wurm: er führt oft spontane Progressivbewegungen aus, bohrt sich in die Erde ein. Die freien Hinterenden dagegen scheinen kaum mehr „spontane" Bewegungen zu machen; sie gehen nicht in die Erde. Jedes freie Hinterende kann jedoch durch Reize zu Progressiv- bewegungen veranlaßt werden, und zwar ist dasselbe imstande, gerade so, wie ein ganzer Wurm, Fluchtbewegun gen (s. o.) auszuführen ; bei Berührung oder andersartiger, hinlänglich starker Reizung des hintersten Teiles kriecht das freie Hinterteil vorwärts, bei Berührung des vorderen Endes dagegen nach rückwärts. Ferner sah er einen für die Lokomotion sehr wahrscheinlich fundamental wichtigen Re- äexvorgang, der durch spezitisch adäquate Reize entsteht: jede passive Verdünnung (d. h. jede passive Dehnung) von hinlänglicher Stärke löst eine aktive Verdickung aus. Zieht man z. B. an dem Vorderende des abgeschnittenen Wurmes, so tritt regelmäßig eine aktive Kon- traktion der Längsmuskulatur ein. Werden zwei Stücke Regenwurm nur durch einen Faden verbunden, so führen beide oft gleichmäßig koordinierte Bewegungen aus. Das Gelingen dieses wichtigen Ver- suches wird nämlich mitunter dadurch verhindert, daß das Hinterende, wahrscheinlich durch den Reiz des Fadens in der Wunde, anfängt autonome Bewegungen zu machen. Hierdurch werden obige an Regenwürmern mit Bauchmarks- lücke beobachtete Erscheinungen klar. Das Nachschleppen des Hinter- teils erklärt sich sehr einfach dadurch, daß bei den erwähnten Versuchsbedingungen die Reibung mit der Unterlage zu gering ist, um eine zur Auslösung der Reflexkontraktion hinlängliche, passive Dehnung des hinteren Abschnittes zuzulassen. Die autonomen Be- wegungen erklären sich dadurch, daß in diesen Fällen irgendwelche Reize auf den Hinterteil einwirken und er dann gerade so wie ein freies Hinterende autonome Bewegungen macht. Der gewöhn- liche Fall, bei dem also der hintere Abschnitt mit dem vorderen Physiologie des Nervensystems. 117 koordinierte Bewegungen macht, erklärt sich andererseits sehr einfach durch den angegebenen Reflexvorgang: die Verdickungswelle des Vordertieres übt auf alle unmittelbar folgenden Abschnitte einen Längs zug aus, versetzt sie in passive Dehnung, die dann eben die aktive Kontraktion der Längsmuskulatur reflektorisch veranlaßt; die Verdickungswelle muß dann offenbar die Resek- tionsstelle überspringen; denn obwohl sich der mittlere, bauchmark- lose Abschnitt anscheinend ganz passiv verhält (übrigens sich auch der passiven Dehnung als unzugänglich erweist und deswegen den Wulst bildet), wird er doch eben passiv mitgezogen und überträgt auf diese Weise den Zug und die Dehnung auf den hinteren Abschnitt. Der Wurm mit Bauchmarkslücke zeigt ferner folgende Eigen- schaften , wenn er künstlich gereizt wird (schädigende Reize) : Die sogenannte „Zuckbewegung" (s. o.), durch genannte Reize ausgelöst, überspringt niemals die Resektionsstelle. Reizt man z. B. einen ruhig in seinem Behälter liegenden Wurm mit Bauchmarkslücke dadurch, daß man sein äußerstes Hinterende, etwa mit der Spitze eines Blei- stiftes, leise berührt, so zuckt sofort der hintere Abschnitt zusammen, aber die Zuckbewegung geht nur bis zur hinteren Resektionsstelle, wo sie scharf begrenzt aufhört. Die vordere Partie des Wurmes wird durch die Reizung des hinteren Abschnittes direkt gar nicht beeinflußt. Ferner gelingt es durch stärkere Reize sehr leicht, die für ge- wöhnlich beim Kriechen bestehende Koordination zwischen dem vorderen und dem hinteren Abschnitte vollständig aufzuheben. Wird z. B, das äußerste Hinterende etwas stärker oder wiederholt gereizt, so gelingt es leicht, den hinteren Abschnitt zu selbständigen Progressivbewegungen nach vorwärts zu veranlassen, wobei der vordere Teil, falls dieser ruht, zunächst ein- fach vor sich hergeschoben wird. Oder läßt man den Wurm kriechen, und reizt man dann das vordere Ende des hinteren Abschnittes, also da, wo sich nach der Bauchmarkslücke wieder bauchmark- führende Segmente befinden, so gelingt es, den hinteren Teil zu schnellen, nach rückwärts gerichteten Progressivbewegungen zu veranlassen, während der vordere Teil ruhig seine nach vorn ge- richteten Kriechbewegungen fortsetzt. In diesem Falle arbeiten also beide Teile des Wurmes eine Zeitlang in äußerst auffallender Weise gegeneinander. Irgendein (schädlicher) Reiz, der die bauchmarklosen Segmente trifft, veranlaßt höchstens bei diesen selbst, aber nicht bei benach- barten oder überhaupt bei anderen Segmenten Bewegungen. Auch die reflektorische Schleimsekretion ist an dem bauchmarklosen Abschnitt verschwunden. Nachdem man nämlich mit einem Wurm längere Zeit experimentiert hat, zeigt er regelmäßig ein von dem ausgeschiedenen Schleime herrührendes, feuchtglänzendes Aussehen, mit alleiniger Ausnahme des mittleren, bauchmarklosen Abschnittes; dieser bleibt augenscheinlich viel trockener, /i') Versuche an Würmern ohne b er schlundganglion, mit einseitig exstirpiertem Ober schlundganglion oder mit einseitig durchschnittener Schlundkom missur. Die Ergebnisse dieser Versuche waren meist sehr gering und zweifelhaft. Den Grund der Mangelhaftigkeit dieser Ergebnisse er- 118 S. Baglioni, kennt übrigens Friedländer (wohl ganz richtig) in dem Umstände, daß er keine Versuche mit feineren Reaktionen der Tiere ange- stellt , sondern sich im wesentlichen auf Störungen der Lokomotion und des allgemeinen Verhaltens beschränkt hat; vielleicht sind (fügt er hinzu) übrigens auch die Lebensgewohnheiten dieser Tiere, oder besser, ihre verschiedenen Reizbarkeiten ^), überhaupt noch nicht hin- länglich bekannt. Würmer ohne Oberschlundgangiion schienen besonders reizbar und unruhig. Sie hatten eine Neigung, nach oben zu kriechen. Sie können die vorderen Segmente strecken und zuspitzen und gehen auch in die Erde. Sie fressen wie normale Tiere und sind der Be- gattung fähig. Die einzige sichere unerklärte Eigenschaft der hirn- losen Würmer besteht darin , daß sie beim Kriechen im Augenblicke des Vorrückens der vordersten Segmente diese in starker Krümmung nach aufwärts erheben. Nach einseitiger Abtragung des Hirns oder Durchschneidung der einen Schlundkommissur schienen Andeutungen undeutlicher Zwangs- bew^egungen aufzutreten. Niemals kam es bei all diesen Versuchen zu einer Wulstbildung. 7)Versuche anWürmern ohne Unter schlun dganglion. Nach Exstirpation des Unterschlundganglions (und mitunter zu- gleich der ersten 2—3 Bauchmarksganglien) tritt in den vordersten Segmenten beim Kriechen ein deutlichnr Wulst auf, ebenso wie bei den Würmern mit Bauchmarkslücke (vgl. oben). Ferner bemerkte Friedländer an diesen Tieren häufig die Neigung, die vordersten Segmente nach abwärts zu krümmen. Auf die Erde gesetzt, pflegten sie nicht in diese hineinzukriechen. 3. Theoretische Betrachtungen und Schlußfolgerungen über die normale Funktion des Bauchmarks. Friedländer berücksichtigt hier zunächst den Vorgang der normalen Lokomotion (Kriechbewegungen), wie er sich nach obigen Versuchsergebnissen herausstellt. Oben wurde gezeigt, daß und warum der Regenwurm — und wahrscheinlich also auch andere Anneliden — nicht als einheitliche Individuen, sondern vielmehr sozu- sagen als Segmentreihen kriechen, so lange keine besonderen Reize auf sie einwirken. „Nach dieser Auffassung entspräche die An- ordnung ungefähr demjenigen, was man in der Telegraphie als „Relais'' bezeichnet; die nervösen Impulse würden danach nicht von vorn nach hinten den ganzen Wurm durchlaufen, sondern immer nur auf das zunächst benachbarte Segment, vielleicht auch eine beschränkte Zahl solcher wirken, deren Muskelaktion dann erst den Reiz für die folgenden Segmente abgäbe, in derselben Weise zu reagieren. Wie ich mich schon früher gelegentlich ausdrückte, hätten wir sozusagen eine , Kette von Reflexwirkungen' vor uns, die in ihrer Ge- samtheit die Lokomotion zuwege brächte." Für dieVerdickungs- welle ist dies nach obigen Versuchsergebnissen sehr wahrscheinlich. Daß auch das Vorschreiteu der Verdüunungswelle auf analogen 1) Unter dieser Bezeichnung versteht Friedländer offenbar die Funktion etwaiger Sinnesorgane. Ph3'siologie des Nervensystems. 119 Reflexvorgängen beruhe, ist wegen der Langsamkeit des Vor- schreitens wahrscheinlich. Es gelang jedoch Friedländer nicht, einen Reiz ausfindig zu machen, der eine aktive Streckung der Seg- mente bewirkte. Es läge der Gedanke selir nahe, daß dieser Reiz in der „passiven Verdickung" oder vielmehr in dem Längsdruck liegen könnte, den die sich streckenden Segmeute nach hinten ausüben; dann wäre die Analogie mit der Verdickungswelle vollständig. Ver- geblich versuchte er aber, den direkten Beweis dafür durch das Ex- periment zu erbringen. Während also der Regenwurm gewöhnlich als „Segmentreihe'' kriecht, so hört das auf, sobald besondere Reize (Berührung, schädliche Reize) auf ihn wirken. Die durch solche ausgelöste, von Friedländer als „Zuekbewegung" bezeichnete Reaktion verläuft so schnell, daß man sehr wohl an einen nervösen Impuls denken kann, der das ganze Bauchmark durchläuft und mit sehr großer Geschwindigkeit, d. h. praktisch fast gleichzeitig, die Muskulatur der verschiedenen Segmente zur Kontraktion bringt. Dem entspricht auch die Tatsache, daß die Zuckbewegung eine Resektionsstelle des Bauchmarks nicht über- springt. In diesem Falle würde also der Regenwurm als einheitliches Individuum agieren ^). „In Hinsicht auf die Lokomotion (schließt Friedländer) wäre demnach der Bauchstrang des Regenwurmes vorwiegend ein Apparat zur Vermittelung von Reflexen von einem Segment zum anderen . . ., während für diejenigen Reaktionen, die den Wurm als Ganzes betreffen, jene die ganze Länge des Wurmes durch- ziehenden, kolossalen LEYDiGschen Fasern dienten." Für die letztere Annahme bringt er jedoch keinen weiteren experimentellen Beweis bei. Spätere Untersuchungen. Die Untersuchungen, die S. S. Maxwell (25) unter Leitung J. LoEBS ausführte, wurden an drei Würmern (Nereis virens, Regen- wurm und Blutegel) angestellt und bestanden in der Feststellung der Folgen, welche die Abtragung verschiedener Teile des Nervensystems hauptsächlich in den Bewegungen nach sich zieht. (^^Nereis virens ist eine große, hochentwickelte Annelide, die in Sandlöchern ein wenig unterhalb und oberhalb des niedrigsten Wasserstandes an der atlanti- schen Küste von Nordamerika lebt." Die Versuche wurden haupt- sächlich an diesem Wurm angestellt.) Sie bestätigen zum Teil obige Angaben Friedländers. Seine wichtigeren Versuchsergebnisse faßt der Autor in folgender Weise vergleichend zusammen: A. Das Ober Schlund ganglion. 1, Bei Nereis. a) Exemplare von Nereis, die ihr supraösophagisches Ganglion verloren haben, nehmen keine Nahrung zu sich. Ihre Reaktion auf Nahrungsstofi'e ist von ihrer Reaktion auf andere fremde Körper, wie Steinchen oder Holzstückchen, nicht verschieden. Lähmung der Freß- 1) Daß auch unter natürlichen Verhältnissen der Regenwurm sich dieser zweiten Innervationsart zur rascheren Fortbewegung, d. h. zu einem koordinierten Bewegungskomplexe, wenn er z. ß. seinen Feinden (Maulwurf) zu entkommen sucht, zu bedienen vermag, beweist eine neuerdings von H. EisiG (8) mitgeteilte Beob- achtung (zitiert nach J. v. Uexküll, 33). 120 S. Baglioni, Werkzeuge findet nicht statt, aber das OberschlundganglioD scheint zu fungieren als Zentrum für die Reaktionen auf chemische, durch Anwesenheit von Nahrungs- stoffen hervorgerufene Reize, oder als Weg für die Ueber- tragung dieser Reize. b) Ihres supraösophagischen Ganglions beraubt, gräbt sich Nereis gewöhnlich nicht ein ; Lähmung des Schlundes ist sicher nicht vor- handen. Es ist daher wahrscheinlich, daß das sup raösophagische Ganglion Zentrum oder Bahn für diejenigen Reaktionen ist, welche die normalen Grabbewegungen des Kopfes hervorbringen. c) Exemplare von Nereis, die das supraösophagische Ganglion verloren haben, sind besonders unruhig. Sie zeigen ein anormales Bestreben, vorwärts zu rennen. Dies Bestreben kann sie veranlassen, sich durch Hindernisse einen Weg zu bahnen, anstatt ihnen aus dem Wege zu gehen. Unter solchen Umständen kann Eingraben stattfinden. Sie ähneln Schraders Fröschen ohne Gehirn und ohne den vorderen Teil der Medulla, und Goltz' Hunden, denen die vorderen Hälften der Großhirnhemisphären exstirpiert waren. 2. Beim Regenwurm. Die Störungen nach Verlust des supraösophagischen Ganglions sind beim Regenwurm nicht sehr hervortretend. Die operierten Tiere essen und graben sich ein wie normale Tiere. B. Das Unterschluudganglion. 1. Bei Nereis. a) Nach Verlust des subösophagischen Ganglions bleibt Nereis sehr ruhig und macht wenige spontane Bewegungen. b) Nereis nimmt nach Verlust des subösophagischen Ganglions keine Nahrung zu sich. Der Schlund ist schlaff und vorgestreckt und nach Verlust des subösophagischen Ganglions fast vollständig gelähmt. Folglich hängen bei Ner eis die motorischeninnervationen beim Ergreifen und Verschlingen derNahrungvom sub- ösophagischen Ganglion ab. c) Exemplare von Nereis ohne subösophagisches Ganglion graben sich nicht ein. Bewegungen des Schlundes sind die Hauptsache bei der Arbeit des Eingrabens; aber die sehr weitgehende Lähmung des Schlundes nach Verlust des genannten Ganglions macht diese Be- wegungen unmöglich. Eine Vergleichung der Ergebnisse der Exstirpation des supra- ösophagischen Ganglions mit den Resultaten der Exstirpation des subösophagischen Ganglions bei Nereis scheint darauf hinzudeuten, daß die Grab- und Freßreflexe des subösophagischen Ganglions normalerweise durch Impulse in Tätigkeit gesetzt werden, die ent- weder von dem supraösophagischen Ganglion kommen oder durch dasselbe passieren. 2. Beim Blutegel. Die Entfernung des subösophagischen Ganglions zieht beim Blut- egel den Verlust keiner bestimmten charakteristischen Reaktion nach sich. Bei Hirudo scheint das subösop hagische Ganglion Physiologie des Nervensystems. 121 in seiner Funktion von den anderenGanglienderBauch- kette nicht verschieden zu sein. 3. Beim Regenwurm. Nach Entfernung des subösophagischen Ganglions frißt der Regen- wurm nicht. Er gräbt sich auch nicht in normaler Weise ein, doch bleibt das Bestreben sich einzugraben nach Verlust dieses Ganglions bestehen. C. Die Ganglien der Bauch kette. Beim Regenwurm, beim Blutegel und bei Nereis bleiben die Segmente, in denen die Bauchganglien exstirpiert worden sind, schlaff und nehmen an den Ortsbewegungen keinen Teil. Bei diesen Tieren funktioniert jedes Ganglion der Nervenkette als das lokale Zentrum für sein entsprechendes Segment. D. Die Ganglien der Parapodien und der Fühler. Bei Nereis besitzt jedes bewegliche Anhängsel ein unabhängiges Reflexzentrum. Die Ganglien der Parapodien sind die Zentren für die Reflexbewegungen der Parapodien. Die großen Ganglien der ösophagischen Kommissur und des akzessorischen Nervs sind Zentren für die Reflexbewegungen der Fühlfäden. Von den weiteren an Nereis erzielten Versuchsergebnissen Max- WELLS ist noch zu erwähnen, daß hier im Gegensatz zu den von Friedländer u. a. am Regenwurm festgestellten Tatsachen die Koordination der Bewegungen zwischen Vorderstück und Hinterstück nach Durchschneidung der Ganglienkette so gut wie erloschen ist. Dies erklärt sich aber dadurch, daß hier im Gegensatz zum Regen- wurm zwischen den einzelnen Segmenten tiefe Einschnitte bestehen, welche eben verhindern, daß die passive Dehnung von Segment zu Segment einwirkt, die wohl den Vorgang der peristaltischen Kriech- bewegungen reflektorisch vermittelt. Die Frage, von der Loeb (22) bei seinen Untersuchungen am Nervensystem der Anneliden (wie überhaupt aller von ihm untersuchten Tiere) ausging, wird von ihm folgendermaßen formuliert: Ist das Gehirn (Oberschlundganglion) nichts anderes als ein segmentales Ganglion, oder hat es die Rolle eines Organes höherer Ordnung, das die Tätig- keit der übrigen Ganglien reguliert oder leitet? Was zunächst die Progressivbewegungen des Regenwurmes anbe- langt, so sieht J. Loeb in den Versuchsergebnissen Friedländers ausreichende Gründe zu der Annahme, daß das Gehirn keine „führende'* Rolle bei diesen Bewegungen des Regenwurmes spielt. Das Zentral- nervensystem dient nach ihm bei der Koordination bekanntlich nur als „bequemer Reizleiter''. Auch die übrigen vom Regenwurm (und Lumbricus foetidus) ge- zeigten Reflexe (auf spezifisch wirkende chemische Reize, auf Licht- reize, auf Berührungsreize) werden nach Loeb nicht vom Oberschlund- ganglion wesentlich bedingt. Das enthirnte Tier gräbt sich nur nicht mehr ein. Dies hängt jedoch nicht vom Verlust des Oberschlund- ganglions, sondern davon ab, daß es zum Eingraben sich der Mund- organe bedient, die, bei der Dekapitation abgeschnitten werden. 122 S. Baglioni, Das Oberschlundganglion hätte also nur die Bedeutung eines „segmentalen Ganglions". Diese Schlußfolgerung kann jedoch nicht als zwingend betrachtet werden. Denn abgesehen davon, daß man dadurch keine rechte Erklärung für die besondere Struktur gewinnt, die diesen Nervenabschnitt vor den übrigen segmentalen Ganglien des Bauchstranges auszeichnet, bleibt immer noch die naheliegende Mög- lichkeit, daß es an der bisher angewendeten mangelhaften Versuchs- technik liegt, wenn man keinen Unterschied in den Funktionen dieses besonderen Nervenabschnittes festzustellen vermochte. Es ist sehr wahrscheinlich (und wir werden unten immer triftigere Gründe für diese Annahme kennen lernen), daß das Oberschlundganglion aus Zentren für höher entwickelte und im Kopf gelegene Sinnesorgane besteht. Zur Feststellung der Reaktionen auf die spezifisch wirkenden Sinneserregungen bedarf man aber offenbar einer feineren Methodik, als sie bei den bisherigen Versuchen angewendet wurde. Dies ist übrigens, wie oben erwähnt, auch im Prinzip die Anschauung Fried- länders. Mit den vagen Vorstellungen Loebs einer „Oberführung" oder „Leitung" oder „Regulation" oder einer „bequemen Reizleitung" können wir nichts anfangen. Werden sie aber dahin genauer präzisiert, daß z. B. das Oberschluudganglion durch Vermittelung der von den Kopf- sinnesorganen herkommenden spezifischen Erregungen die Tätigkeit der Bauchstrangganglien regelt (z. B. hemmt oder erregt), so erhält die Fragestellung einen präzisen Sinn und wird schon durch die bis- her erzielten Versuchsergebnisse einer gewissen Lösung in der ge- nannten Richtung entgegengeführt. Befunde, die direkt für die eben besprochene Bedeutung des Oberschlundganglions sprechen, erwähnt übrigens Loeb selbst in seinem Buche. Es sind diejenigen, welche sein Schüler S. S. Maxwell an Nereis erzielte und von denen oben die Rede war. Hier wurden tatsächlich tiefgehende Unterschiede zwischen normalen und des Ober- schlundgauglions beraubten Tieren beobachtet. Zur Erklärung dieses Verhaltens zieht J. Loeb (wohl mit Recht) den Umstand in Betracht, daß bei Nereis die Kopfsegmente viel mehr als beim Regenwurm von den übrigen Körpersegmenten differenziert sind, indem sie eine größere Zahl und eine höhere Entwicklung besonderer, auch morpho- logisch erkennbarer Sinnesorgane aufweisen. „Auch bei Wirbeltieren (schreibt Loeb) ist der Kopf durch Reizbarkeiten und Organe (Sinnes- organe, Mundorgane, Kehlkopf etc.) ausgezeichnet, welche den übrigen Segmenten fehlen. Bei der Beurteilung der Stellung der Gehirn- ganglien zu den übrigen segmentalen Ganglien des Körpers darf dieser Umstand nicht außer acht gelassen werden. Was die Nervenphysio- logen zur Annahme des ,führenden' Charakters eines Ganglions ver- anlaßt, ist in vielen Fällen nur bestimmt durch die größere Differen- zierung resp. besonderen Reizbarkeiten^) der peripheren Organe des entsprechenden Segments und nicht durch die größere Differen- zierung des Gehirns." Die Unrichtigkeit der letzteren Schlußfolgerung liegt auf der Hand, denn es wird keinen Physiologen geben, der den engen Zusammen- hang zwischen dem Vorhandensein bestimmter höher differenzierter Sinnesorgane und dem Auftreten bestimmter höher differenzierter 1) d. h. Tätigkeiten der Sinnesorgane. Physiologie des Nervensystems. 123 Oan^lienanhäufungen im Zentralnervensystem, die eben die zentralen Endstätten der peripheren Sinnesorgane darstellen, bestreiten würde, W. Biedermann (5) hat weitere Tatsachen zutage gefördert, die für das nähere Verständnis der nervösen Vorgänge bei der Lokomotion des Regenwurmes und des Blutegels (an denen er seine Versuche anstellt) wichtig sind. 1) Auf Grund der Ergebnisse seiner zahlreichen und vielfach variierten Versuche stellte er zunächst die Angabe Friedländers richtig, „daß jede passive Verdünnung von hinlänglicher Stärke eine aktive Verdickung auslöst", indem er sich davon überzeugte, „daß unter allen Umständen der passiven, durch Zug bewirkten Verdünnung zunächst eine noch weitergehende aktive Kontraktion der Ring- muskeln folgt, der sich dann erst die Kontraktion der Längsmuskeln anschließt". Dies wäre eine spezifische Reaktion, weil „bei möglichst begrenzter mechanischer Reizung (Berühren mit einer Nadelspitze) trotz der oberflächlichen Lage der Ringmuskelschicht immer zu- nächst eine Verdickung und Verkürzung der betreffenden Segmente, d. h. also eine begrenzte (reflektorische) Kontraktion der Längs- muskeln erfolgt" (vgl. oben die ähnliche Angabe Friedländers). Das Zustandekommen des letzteren Reflexes vermag den eventuell zugleich stattfindenden ersteren Reflexakt zu hemmen. 2) Ferner konnte Biedermann feststellen, daß bei dem Versuche Friedländers, bei dem durch Ziehen an einem Faden das eine oder andere Wurmende mäßig gedehnt und dadurch Peristaltik ausgelöst wird, als veranlassende Ursache (d.h. als spezifisch wirkender Reiz) der Bewegung in der Tat nur die Dehnung des Hautmuskelschlauches (oder des Bauchstranges) und nicht das gleitende Hinstreifen (Be- rührungs- oder D r u c k r e i z) auf der rauhen feuchten Unterlage gelten darf. Denn die gleiche regelmäßige Peristaltik tritt auch dann hervor, wenn man ein solches Wurmpräparat mittels des Fadens frei in der Luft aufhängt. Befindet sich dabei das Kopfende oben, das Hinterende unten, so wirkt lediglich die Schwere des Wurm- körpers dehnend, und es entwickelt sich sehr bald eine rechtsläufige Peristaltik nach dem Schwanzende hin, die oft einen ganz regel- mäßigen Rhythmus innehält. Hängt mau den Wurm verkehrt auf, so erfolgen häufig nicht minder regelmäßige antiperistaltische, d. h. nach dem Kopfende hin gerichtete Bewegungen. Es können aber auch Fälle vorkommen, bei denen die Kontraktionswellen nicht vom oberen Wurmende ausgehen. Der Rhythmus dieser Erregungswellen wird durch Wärme ganz außerordentlich beschleunigt, indem das Maximum der Schnelligkeit, mit welcher die Kontraktionswellen aufeinander folgen, bei etwa 30 ° C erreicht wird. Auch am Blutegel läßt sich mit wesentlich gleichem Erfolge der obige Versuch der künstlichen Dehnung durch einen angebundenen Faden wiederholen. Auch hier wirkt Dehnung (reflektorisch) er- regend zunächst auf die Ringmuskulatur. Am frei hängenden, nur durch sein Gewicht belasteten Egel tritt allerdings die Peristaltik kaum je auf. Dagegen sieht man dann bisweilen Schwimmbewegungen (Wellenbewegungen) infolge abwechselnder Kontraktion der Längs- muskeln beider Seiten (dorsal und ventral). 124 S. Baglioni, 3) Die Frapje, die Biedermann weiter zu beantworten suchte, ist die nach der Natur der Leitung der die Peristaltik bewirkenden Erregungsimpulse, nämlich welche Rolle bei der Fortpflanzung der Kontraktionswellen das zentrale Nervensystem spielt und welche eine etwaige direkte Muskelleitung im Sinne von Engelmann. Auch hier finden wir also die in den letzten Dezennien in den verschiedensten Gebieten der Nerv-Muskelphysiologie so oft aufgeworfene und so viel umstrittene Frage: myogen oder neurogen, welche den Haupt- gegenstand der vorliegenden Untersuchungen Biedermanns bildet. Die Frage wird in dem Sinne beantwortet, daß direkte Muskel- leitung dabei keinerlei Rolle spielt. Die normale Fortleitung der zu geordneter peristaltischer Bewegung führenden Erregungsimpulse ist vielmehr geknüpft an die Integrität des zentralen Nervensystems und erfolgt größtenteils durch segmental fortschreitende Reflexe, in- dem jede irgendwie herbeigeführte passive Dehnung eines Segmentes reflektorisch eine Kontraktion der Ringmuskeln und wahrscheinlich gleichzeitig Erschlaffung der Längsmuskeln zur Folge hat. Die Beweise für diese Annahme sieht Biedermann in folgenden Versuchsergebnissen : a) Wird ein Wurm in zwei Teile geteilt, doch beide Teile in Zu- sammenhang gelassen, indem man eine Stelle seines Körpers etwa in der Mitte oder an der Grenze des ersten Drittels durch wiederholtes Berühren mit einem erhitzten Glasstab völlig abtötet, oder aber (Friedländers Verfahren) indem man beide zunächst durch- schnittenen Körperstücke zusammennäht, und läßt man den Wurm auf einer passenden Unterlage kriechen, so bewegen sich beide Wurm- hälften wie im normalen Zustande. Dies erklärt sich, wie erwähnt, dadurch, daß jede passive Dehnung des Hautmuskelschlauches sofort eine Kontraktion der Ringmuskeln in den gedehnten Segmenten reflektorisch auslöst, der sich die Kontraktion der Längsmuskeln an- schließt usw. Hängt man nun den Wurm, statt ihn kriechen zu lassen, mittels eines vorn durchgezogenen Fadens frei in der Luft auf, so kann sich natürlich die Gestaltveränderung der einen Hälfte auf die andere nicht mehr unmittelbar übertragen, und dann hört auch sofort die Koordination beider Abschnitte auf. Es können verschiedene Fälle vorkommen: z. B. entwickelt sich in der Kopfhälfte eine Anti- peristaltik, im hinteren Abschnitt dagegen eine rechtsläufige Peristaltik ; oder aber es ist der Rhythmus ein ganz verschiedener in beiden Hälften usw. Niemals sieht man aber, wie beim kriechenden AVurm. eine Kontraktionswelle die verletzte Stelle überschreiten. Da bei diesem Versuch sowohl die Muskel- wie die Nervenkontinuität zwischen beiden Stücken unterbrochen wurde, sprachen offenbar die beobachteten Tatsachen weder zugunsten der myogenen noch der neurogenen Leitung. Sie liefern dagegen wohl einen weiteren Beweis für die obige Ansicht bezüglich des Dehn ungsreizes als reflektorisch auslösenden Momentes der Peristaltik. Außerdem ist aber nach Bieder- mann der Versuch dazu geeignet, daß man sich über scheinbare und wirkliche, durch physiologische Leitung vermittelte Koordination der Teilstücke genügend orientieren kann, um dann der weiteren Frage näher zu treten, wie sich ein Wurm verhält, bei dem bloß der Haut- muskelschlauch mit Schonung des Bauchstranges in der Kontinuität streckenweise abgetötet wurde. Die technischen Schwierigkeiten eines solchen Versuches sind freilich recht erheblich, und Biedermann kann Physiologie des Nervensystems. 125 kaum behaupten, daß es ihm wirklich gelang, sie völlig zu überwinden. Hierzu bediente er sich folgenden Verfahrens. Nach vorheriger Nar- kose des Regenwurmes (durch 5— 6-stündigen Aufenthalt in einer 5 — 7-proz Lösung von Alkohol in Wasser) tauchte er diejenige Strecke, innerhalb deren er die Muskeln abzutöten beabsichtigte, in eine ätzende Flüssigkeit (nicht zu verdünnte Salpetersäure oder auch reines Chloro- form). Es kommt nun natürlich ganz darauf an, den richtigen Zeit- punkt zu treffen, wo Ring- und Längsmuskeln abgetötet sind, ohne erhebliche Beeinträchtigung der Funktionen der zentralen Ganglien- kette: was hauptsächlich Sache der Uebung und einer gewissen Er- fahrung ist. In der Regel genügen wenige Sekunden. An einem so behandelten Tiere bleibt nun die peristaltische Ko- ordination zwischen beiden Teilen erhalten, nicht nur wenn man ihn auf feuchter rauher Unterlage kriechen läßt, sondern auch wenn man ihn in der Luft frei aufhängt. Nur erfährt der Erregungsvorgang innerhalb der säurestarren Strecke eine oft außerordentlich bedeutende Verzögerung. Auch am kriechenden Wurm läßt sich übrigens ganz einwandfrei das Erhaltensein einer physiologischen Leitung durch die abgetöteten Segmente hindurch nachweisen, natürlich unter der Bedingung, daß jede Möglichkeit einer Dehnung der Hinterhälfte ausgeschlossen ist. Dies kann z. B. am besten dadurch erreicht werden, daß man mittels zweier feiner Nadeln, die ohne Verletzung des Bauchstranges seitlich innerhalb der starren Strecke eingestochen werden, diese letztere der- art auf einer Korkunterlage fixiert, daß eine passive Mitbewegung und Dehnung der jenseits gelegenen Segmente gänzlich ausgeschlossen erscheint. Regt man dann die eine oder andere Hälfte des Wurmes zu lebhafter Peristaltik an, so sieht man mit größter Regelmäßigkeit die andere völlig koordiniert sich mitbewegen, ohne daß im Mittelstück auch nur die geringste Spur von Kontraktion sichtbar wäre. Bemerkenswert ist auch hier die oft außerordentlich bedeutende Verzögerung des Leitungsvorganges. Ehe die Erregung eine Strecke von 2—3 cm durchläuft, können oft 4—5 Sekunden gezählt werden. Diese Verzögerung betrifft aber bloß die Fortleitung der peristaltischen Wellenbewegung, nicht jene raschen „Zuckungen", welche namentlich an gut ausgeruhten Würmern bei Reizung der Körperenden, besonders des Kopfes, auftreten (vgl. oben p. 110, 113 und 119). Diese erfolgen nach wie vor ohne irgend augenfällige Verlangsamung der Leitung. Ihr Auftreten ist zugleich ein sicheres Zeichen für das Erhaltensein der Leitung und mithin der Unversehrtheit des Bauchstranges. b) Beweisen diese Versuchsergebnisse also, daß eine physiologische Leitung (Erregungsleitung) noch möglich ist, wenn der Hautmuskel- schlauch des Wurmes partiell kontraktionsunfähig gemacht wurde, und daß der Bauchstrang diese Leitung vermittelt, so läßt sich andererseits die Annahme einer direkten Muskelleitung völlig widerlegen durch Versuche, bei welchen umgekehrt der Bauchstrang partiell exstirpiert wird mit Erhaltung des Hautmuskelschlauches. Diesbezüglich liegen bereits die oben erwähnten sorfgältigen Be- obachtungen Friedländers vor (vgl. p. 115 ff.), die Biedermann in allen wesentlichen Punkten bestätigte. Es verhält sich ein derartig operiertes Tier eben einfach so wie ein solches, bei welchem eine Segmentreihe in der Kontinuität völlig abgetötet wurde. Das hervor- stechendste und wesentlichste Merkmal besteht in der Lähmung aller 126 S. Baglioni, derjenigen Segmente, welche dem Einfluß der zentralen Ganglienkette entzogen sind. Dieser gelähmte Abschnitt ist am ruhenden Tiere kaum zu unterscheiden, hebt sich aber auf das schärfste ab, sobald Peristaltik erregt wird. Am allerbeweisendsten ist aber wieder das Verhalten eines so operierten, in der Luft frei aufgehängten Wurmes. In günstigen Fällen entwickelt sich, durch den Dehnungsreiz veranlaßt, eine über- aus lebhafte Peristaltik in beiden Wurrahälften, doch besteht niemals mehr Koordination der Bewegungen, sondern jede Hälfte arbeitet so- zusagen in einem speziellen (autonomen) Rhythmus unabhängig von der anderen, genau so, wie es auch nach gänzlicher Abtötung einer mittleren Segmentreihe der Fall ist. c) Zur Gewinnung einwandfreier Beobachtungen über den wirk- lichen Einfluß des Bauchstranges auf die Peristaltik suchte Bieder- mann ferner ein (hier technisch ziemlich schwer gelingendes) Präparat herzustellen, welches aus zwei voneinander getrennten und nur durch die möglichst ganz bloßgelegte Ganglienkette noch verbundenen Stücken des der Länge nach aufgeschnittenen Hautmuskelschlauches bestand. Es läßt sich dann auch hier zeigen, daß die Koordination zwischen beiden Stücken nicht gestört ist, auch wenn man dafür sorgt, daß eine passive Mitbewegung des einen oder anderen Stückes gänzlich aus- geschlossen ist. Nachdem Biedermann durch weitere Versuche die Möglichkeit ausgeschlossen hat, daß die durch die Dehnung direkt gereizten Mus- keln bei den normalen Progressivbewegungen eine wesentliche Rolle spielen, kommt er zu dem Schluß, daß man wohl mit ziemlicher Sicherheit behaupten darf, daß die mechanische Dehnung der Wurm- segmente, welche normalerweise für die Auslösung und Fortleitung der peristaltischen Wellenbewegung in den beiden Muskelschichten von wesentlichster Bedeutung ist, ihren primären Angriffspunkt nicht sowohl in den Muskelfasern (-zellen) selbst findet, als vielmehr in (sensiblen) Nervenendigungen der Haut, von denen aus erst sekundär (reflektorisch) die Muskeln in Erregung versetzt werden. Zu diesem Satz könnte man jedoch bemerken, daß bei dem Reflexvorgang vielleicht nicht so sehr die Hautnervenendigungen, wie die aff'erenten (sensiblen) Nervenendigungen der Muskeln selbst eine wesentliche Rolle spielen dürften, ähnlich wie bei anderen analogen Reflexverkettungen bei höher organisierten Tieren. Dies scheint von vornherein deswegen wahrscheinlich, weil eben die sensiblen Muskel- oder Sehnennerven- endigungen gewöhnlich die adäquaten Aufnahmeorgane derjenigen Reize darstellen, welche durch passive sowie aktive Dehnung entstehen. Ich möchte aber nicht unerwähnt lassen, daß diese Be- merkung vorläufig nur eine hypothetische ist, die jedoch vielleicht unschwer experimentell geprüft werden kann, indem man die Haut- sinnesorgane ausschließt. In einem weiteren Abschnitt seiner Abhandlung beschäftigt sich Biedermann mit dem Tonus glatter Muskeln, mit einer Frage also, die uns hier nicht direkt interessiert. Unter anderem unterzieht er dabei die diesbezüglichen Anschauungen v. Uexkülls einer eingehen- den und erschöpfenden Kritik, ihre Unhaltbarkeit recht deutlich be- leuchtend. Physiologie des Nervensystems. 127 c) Die Leitun§:sgeschwindigkcit im Bauchmark. Im Anschluß an die später zu erwähnenden, am Pedalnerven von Äriolimax (einer Schnecke) ausgeführten ähnlichen Untersuchungen von Jenkins und Carlson untersuchte Carlson (6) den Einfluß, den die innerhalb physiologischer Grenzen stattfindende Ausdehnung des Bauchmarkes bei einer tubicolen Annellide {ßispira polymorpha) auf die Leitungsgeschwindigkeit ausübt. Hierzu benutzte er die Re- traktionsbewegung (d. h. Zusammenziehung der Längsfasern des vor- deren Drittels des Körpers) des Kopfabschnittes, mit welcher dieses Tier auf alle Reize antwortet. Die beifolgende Abbildung (Fig. 13) veranschaulicht das Versuchsverfahren. Fig. 13. Schema des Versuchsverfahrens zur Ermittelung der Uebertragungszeit der Erregung im Bauchmark von Bispira polymorpha (nach A. J. Caklson). A Kork- stück, an dem das Hinterende des Wurmes befestigt ist. Dasselbe trägt ferner das distale Elektrodenpaar. E Elektroden. *S' Schreibhebel. N Nadeln , welche den Wurm auf der Unterlage befestigen. G Gewicht, durch das eine beliebige Ausstreckung des Wurmes bewirkt werden kann. Er fand, daß die Uebertragungszeit (Latenzzeit) bei der Aus- dehnung ausnahmslos länger ist, als sonst, und zwar bei unveränderter Hubhöhe der Muskelkontraktion. Wegen der praktisch kaum durch- führbaren exakten Messung der Länge des Bauchmarkes beim nicht kontrahierten Wurme kann nicht mit absoluter Sicherheit die Frage beantwortet werden, ob der Zunahme der Latenzzeit der jeweilige Wert der Ausdehnung des Bauchmarkes so genau entspricht, daß die Leitungsgeschwindigkeit in allen Fällen genau die gleiche bleibt. Diese Versuchsergebnisse stimmen mit denjenigen am Pedal- nerven der Schnecke überein und führen nach Carlson zu der An- nahme, daß die Ausstreckung des Bauchmarkes oder des Nerven eine wirkliche Ausdehnung der leitenden Substanz bewirkt, ohne daß dadurch ihre molekulare Struktur geändert wird. Dies wäre dann nur mit der Auffassung vereinbar, daß die leitende Substanz des Nerven die Eigenschaften einer Flüssigkeit besitzt, was dafür spräche, daß das Nervenplasma und nicht die Neurofibrillen das leitende Prinzip dar- stellen. „Diese Ergebnisse (schließt Carlson) weisen zwar nicht auf einen besonderen Stoff des Achsenzylinders hin, welcher die Erregungs- leitung vermitteln würde, es sei denn, daß das Nervenplasma eine flüssigere Konsistenz hätte als die Neurofibrillen ; dann würden sie zugunsten des ersteren als erregungsleitender Substanz sprechen." Im Gegensatz dazu würden die später von A. Bethe (4) am Blut- egel angestellten Untersuchungen stehen. Bethe ging dabei ausdrück- lich von der anscheinend fundamentale Bedeutung beanspruchenden 128 S. Baglioni, Frage aus, welcher von den den Bau der Nerven zusammensetzenden morphologischen Bestandteilen (die Neurofibrillen oder das Nerven- faserplasma, d. h. die Perifibrillärsubstanz) die spezifische Nerven- funktion, also die Leitung bewirkt. Der Umstand, den er zur Lösung der Frage zu verwerten suchte, ist der, daß die Nerven dieser Tiere unter physiologischen Bedingungen erheblichen Längenveränderungen unterworfen sind. „Ein Blutegel ist z. B. bei physiologisch größter Länge 3 — 3^2 mal so lang als bei stärkster Kontraktion, und die durch den ganzen Körper ausgespannte Bauchganglienkette macht diese Längenveränderungen fast vollkommen mit. Bei gestrecktem Körper ist die Bauchganglienkette geradlinig, lang und dünn; bei der Kontraktion bleibt sie geradlinig und wird kurz und dick, genau wie ein vorher gestreckter Gummifaden". Bei diesen Längenveränderungen verhalten sich nun die beiden morpho- logischen Bestandteile der Nerven verschieden. Während das Nerven- faserplasma unter entsprechenden Modifikationen seiner Dicke dieselben Längenveränderungen erfährt, verändern die Neurofibrillen ihre Länge nicht. Bei stärkster physiologischer Streckung der Nerven erscheinen die Neurofibrillen nahezu geradlinig. Je stärker dagegen der Nerv sich verkürzt, desto welliger erscheinen die Fibrillen unter dem Mikro- skop innerhalb der geradlinig konturierten Nervenfasern. Ist nun das Nervenfaserplasma das Leitende im Nerven, so muß nach Bethe die „Uebertragungszeit", d. h. die Zeit, in welcher der Reiz durch ein gegebenes Nervenstück fortgeleitet wird, bei Dehnung des Nervenstückes im gleichen Verhältnis zunehmen. Sind aber die Fibrillen das leitende Element im Nerven, so muß die Uebertragungs- zeit für jede physiologische Länge des Nervenstückes gleich groß sein. Die oben erwähnten Untersuchungen Caelsons werden von Bethe einer ein- gehenden Kritik unterworfen, die ihn zu dem Resultat führt, daß Carlsons Schluß- folgerung nicht durch seine Beobachtungen begründet wird. Seine eigenen Versuche stellte Bethe am Bauchmark des Blutegels {Hirudo medicinalis) an, von der Annahme ausgehend, daß es sich zwar hier nicht um einen peripheren Nerven handelt, aber doch um lange, durch die ganze Bauchganglien- kette durchlaufende intrazentrale Fasern (die von Apathy beschriebenen sensorischen Bündel), die mit den Hintersträngen der Wirbeltiere vergleichbar sein, und bei den Versuchen die Erregung von einem Ende des Tieres zum anderen leiten sollen. Zu den Versuchen wurde das Bauchmark nicht freigelegt und das Tier auch nicht künstlich gedehnt. Es wurde abgewartet, bis die Tiere von selbst (d. h. spontan) ihre Länge variierten. Das Kopfende des Tieres war auf einer festen Unterlage festgesteckt, während das Hinterende an einem leichten, verschiebbaren, mit einem kleinen Gewicht (15 bis 20 g) belasteten und mit einem Schreibhebel verbundenen Schlitten fixiert war. Diese Einrichtung ermöglichte es, daß das lange, zwischen Kopf und Schwanz liegende Mittelstück des Tieres seine Länge verändern konnte. Die Längenänderungen wurden dann direkt gemessen. Gereizt wurde einmal der auf dem Schlitten befestigte Schwanz und das andere Mal der auf der unbeweglichen Unterlage fixierte Kopf. Als Reiz dienten entweder Oeffnungsschläge oder häufiger kurzdauernde Reizperioden unter Einschaltungen des WAGNERschen Hammers (45 Unterbrechungen in der Sekunde). Darauf reagiert das Tier mit einer Kontraktion des Kopfendes, welche mittels eines Schreibhebels verzeichnet und (nach Abrechnung der Reflexlatenz und Muskellatenz) zur Messung der Uebertragungszeit vom Schwanz zum Kopf benutzt wurde. Physiologie des Nervensj^stems. 129 Hier seien nun die von Bethe aus seinen Versuchsergebnissen abgeleiteten Schlußfolgerungen wörtlich wiedergegeben. „1) In dehnbaren Nerven {Hirudo) ist die Leitungsgeschwindig- keit in einem gegebenen Nervenstück proportional seiner jeweiligen Länge, solange die Dehnung innerhalb der physiologischen Grenzen bleibt. Da die Neurofibrillen innerhalb der physiologischen Dehnungsgrenzen die gleiche Länge bewahren, so sind dieselben als die Hauptträger der Erregungsleitung anzusehen. 2) Das Nervenfaserplasma (die Perifibrillärsubstanz) hat auf die Geschwindigkeit der Erregungsleitung keinen Einfluß. Hinge die Leitungsgeschwindigkeit nämlich vom Nervenplasma ab, so müßte die Leitungsgeschwindigkeit bei der Dehnung des Nerven konstant bleiben, da der plasmatische Teil der Nervenfasern seine Länge proportional der Dehnung verändert. 3) Die Länge der Reflexlatenz und Muskellatenz ist bei Hirudo abhängig vom Tonuszustand der reagierenden Muskeln. 4) Die Reflexzeit beträgt bei Hirudo höchstens 0,003 Sekunden, ist aber wahrscheinlich geringer. 5) Die Latenz der Reflexhemmung ist bei Hirudo wesentlich größer als die Latenz der Reflexkontraktion. Mit anderen Worten: Tonusanstieg folgt schneller auf den auslösenden Reiz als Tonusfall. 6) Die Leitungsgeschwindigkeit der Neurofibrillen beträgt beim Blutegel 32 — 40 cm in der Sekunde." Es gibt jedoch Umstände, welche den Wert der Versuche von vornherein einschränken dürften, aus denen obige Schlußfolgerungen gezogen wurden. Namentlich ist die Tatsache hervorzuheben, daß Bethe derartige Messungen am unversehrten Tiere ausführte, so daß es sich ja vielmehr um Ermittelung der gesamten Reflexzeit gehandelt hätte, als um Ermittelung einer reinen Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern. Es ist aber (aus ähnlichen Versuchen an Wirbeltieren) schon bekannt, daß die Reflexzeit, besonders wenn sie durch Reizung der peripheren Sinnesorgane (wie hier eben der Fall war) ermittelt wird, selbst unter physiologischen Bedingungen eine sehr variable Größe ist, da dabei sowohl Hemmung- wie Summation-(Bahnungs-) Vorgänge eingreifen können. Im vorliegenden Falle triff"! dieser Ein- wand um so mehr zu, als Bethe fast immer faradische Reize und uicht etwa einzelne Induktionsschläge benutzte, die man sonst bei derartigen Versuchen verwendet, um den Zeitpunkt der Reizappli- kation genau festzustellen. II. Gephyreen: Sipunculus nudus. Die Mehrzahl der Beobachtungen, die wir in bezug auf die Physio- logie des Nervensystems dieses für die experimentelle Behandlung vorliegender Fragen recht geeigneten, benthonisch lebenden Meer- wurmes bisher besitzen, verdanken wir J. v. Uexküll (31, 32). Leider vermengte er die von ihm festgestellten Tatsachen mit zum großen Teil ganz unhaltbaren theoretischen Anschauungen und grob mechanischen Gleichnissen. Im folgenden sollen die namentlich in der ersten Mittei- lung enthaltenen Tatsachen ausführlich wiedergegeben werden, ohne Berücksichtigung seiner (übrigens inzwischen schon von verschiedenen Seiten widerlegten). Theorie. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 9 130 S. Baglioni, Am SipuncuJus nudus untersuchte J. v. Uexküll vor allem die Innervation der Retractormuskeln des Rüssels. Er schreibt: „Entsprechend dem Bedürfnisse vieler wirbelloser Tiere, das empfindliche Vorderende ihres Körpers schnell zurückzuziehen, sind bei ihnen Muskeln ausgebildet, die unabhängig von der übrigen Körper- muskulatur diesem Dienste allein vorstehen und infolgedessen Eigen- schaften zeigen, die sie zum physiologischen Präparat besonders ge- eignet machen ; sie verlaufen frei in der Leibeshöhle, sind gut in- nerviert und bestehen aus lauter in gleicher Richtung wirkenden kontraktilen Elementen." Anatomie. „Die anatomischen Verhältnisse von Sipunculus nudus sind die denkbar einfachsten. Ein derber Hautmuskelschlauch umschließt die mit rosa- farbenem Blut erfüllte Leibeshöhle. . . . Als rosa Perlschnur zieht das Zentral- nervensystem oder der Bauchstrang die sonst nicht charakterisierte Bauchseite ent- lang, teilt sich am Vorderende, umgreift jederseits den Darm und endigt mit zwei rötlichen knopfförmigen Anschwellungen, die dorsal der inneren Körperwand dicht über dem Anfangsteil des Darmes eng verbunden aufsitzen. Sie bilden das Hirn (Oberschlundganglion). Das vorderste Viertel des Tieres ist einstülpbar und trägt infolgedessen den Namen Rüssel. Diese Bewegung wird durch vier Muskeln (Re- tractoren) hervorgebracht, die rückwärts vom After ringsum der Körperwand an- sitzen, die ihnen als Stützpunkt dient, während ihr beweglicher Angriffspunkt der vorderste Teil des Rüssels ist. „Vom Hirn ziehen nach vorn zahlreiche Nerven zu den Tentakeln, dem Haupt- sinnesorgan des Tieres. Nach hinten treten die Darmnerven, seitlich die beiden . . . Kommissuren aus, die nach Umfassung des Darmes, sich vereinigend, den Bauch- strang liefern. Von den Kommissuren erhält jeder Retractor seinen Nerv, der als kaum sichtbarer weißer Strich dem Muskel entlang läuft. . . . Der durch die Ver- einigung der linken und rechten Kommissur gebildete Bauchstrang zerfällt in zwei Teile, einen freien und einen der Leibeswand ansitzenden Teil. Der vordere, frei in der Leibeshöhle verlaufende Bauchstrang ist durch zwei seitliche Muskelbänder geschützt und entsendet in regelmäßigen Abständen lange Nerven zum Rüssel, die gleichfalls durch seitliche Muskelbänder getragen werden. Diese ganze Einrichtung gestattet dem Rüssel die größte Beweglichkeit, ohne dessen nervöse Verbindungen der Gefahr einer Zerrung auszusetzen. Der hintere Teil des Bauchstranges liegt, hauptsächlich durch seine in die Körpermuskulatur eintretenden Seitennerven fixiert, der Leibeswand leicht auf. Sein perl^chnurartiges Aussehen verdankt er den regel- mäßig austretenden Seitennerven, während eine innere Segmentierung nicht nach- gewiesen ist. Die an gleicher Stelle entspringenden linken und rechten Nerven treffen dorsal zusammen und bilden je einen geschlossenen Kreis. Alle zusammen bilden ein System von Reifen, die in regelmäßigen Abständen senkrecht auf dem Bauch- strang sitzen, der sie alle verbindet." Versuchsergebnisse. a) „Die merkwürdige Verbindung der entsprechenden links- und rechtsseitigen Nerven zu einem Kreis ist nur eine scheinbare. In Wirklichkeit liegt dorsal genau dem Bauchstrang gegenüber eine scharfe Linie, bis zu der jederseits die Nerven herantreten, ohne sie zu überschreiten, so daß jede Hallte des Stranges nur die ihr ent- sprechende Leibeshälfte innerviert, wie das bei allen bilateral-sym- metrischen Tieren der Fall ist. Man überzeugt sich leicht von diesem Verhalten, wenn man einen Wurm dicht neben dem Bauchmark der Physiologie des Nervensystems. 131 Länge nach aufschneidet, aufklappt und dann aufgespießt einige Stunden liegen läßt. Dann zeigt sich, daß die Körperniuskulatur der undurch- scbnittenen Seite bis zur dorsalen Mittellinie im normalen Tonus ver- harrt, während die Muskulatur der anderen Seite von da ab bis zur Schnittstelle vollkommen erschlafft ist. Wird der Bauchstrang mit Induktionsschlägen tetanisiert, so kontrahiert sich bloß die im Tonus betindliche Hälfte, während die erschlaffte nur passiv mitbewegt wird. Dies beweist, daß die motorischen Nerven die Mittellinie nicht über- schreiten." b) Zum Beweis, daß eine künstlich erzeugte Erregung sowohl rückwärts wie vorwärts mit derselben Geschwindigkeit passieren kann, führt J. V. Uexküll folgendes Versuchsergebnis an. Nach Auf- schneiden des Wurmes seiner Länge nach und Entfernung des Darmes wird der Bauchstrang in der Mitte mit einem stumpfen Haken gefaßt und ohne besondere Sorgfalt von seiner Unterlage abgehoben. (Dabei reißen die feinen Seitennerven durch, der Bauchstrang selbst bleibt jedoch anatomisch wie physiologisch intakt.) Hat man mehrere Zentimeter des Bauchstranges isoliert, so schneidet man vorn und hinten ein noch innerviertes Stück der Leibeswand heraus. Diese Muskelpräparate (siehe unten Fig. 15) , die unter sich durch den Bauchstraug in Verbindung bleiben, werden je mit einem Schreibhebel verbunden, die mit ihren Spitzen genau untereinander schreiben. Dann läßt man das Kymographion schnell rotieren und tetanisiert den Bauch- strag genau in der Mitte zwischen den beiden Muskelstücken. Der Eff'ekt sind zwei gleichzeitige und gleich hohe Kurven. c) Zur Messung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung durch den Bauchstrang benutzte v. Uexküll Bauchstrang- Retractor Präparate, indem er den Bauchstrang in drei verschie- denen Entfernungen vom Muskel tetanisierte. Er fand, daß die Fort- pflanzungsgeschwindigkeit im ganzen Verlauf des Bauchstranges die- selbe ist und 100—200 mm pro Sekunde beträgt. d) Durch Vergleich der Hubhöhe der Kurven, die er durch Reizung von verschieden entfernten Stellen des Bauchstranges erhielt, fand er, daß die Erregung beim Passieren des Bauchstranges ein sehr starkes Dekrement (d. h. eine Abschwächung) erleidet. Wurde z. B. zu- erst die entfernteste Stelle des Bauchstranges mit maximalen Strömen tetanisiert und dann die näheren, so war die erste Kurve die niedrigste. Das Auftreten dieses Dekrements würde nach dem Verf. den sicheren Beweis dafür liefern, daß Ganglien in die Nerven eingeschaltet sind, die einen Teil der Erregung an die Seiten- nerven abgeben, während nur ein Bruchteil an die nächstfolgende Ganglienzelle weitergeht. e) Unterschiede zwischen Hirn und Bauchstrang. Anatomisch ist bis jetzt nur der Eintritt sensibler (afferenter, von den Tentakeln kommender) Nerven in das Hirn nachgewiesen, während die motorischen Nerven für die Retractoren erst aus den Kommissuren austreten, und die motorischen Nerven für das Vorder- ende des Rüssels erst nach Vereinigung der Kommissuren vom freien Teil des Bauchstranges abgehen. Die Darmnerven, deren Natur noch nicht erkannt ist, scheinen auch erst von den Kommissuren, wenn auch nahe dem Hirn, abzugehen und nicht direkt dem Hirn anzugehören. Physiologisch ist der Unterschied zwischen Hirn und Bauchstrang sehr frappant. Das Hirn ist sehr leicht mechanisch und elektrisch 132 S. B; T.n. reizbar, während der Bauchstrang mechanisch gar nicht und elektrisch sehr schwer erregbar ist. Allein angesichts der von C. Vogt festge- stellten Tatsache, daß mit dem Hirn ein angebliches Sinnesorgan eng verbunden ist, darf man nicht ohne weiteres die leichte Erregbarkeit dem Hirne als solchem zuschreiben. Aus der Annahme jedoch, daß das Hirn seine relative Größe der Verbindung mit den zahlreichen sensiblen Tentakelnerven verdankt, leitet J. v. Uexküll (wohl mit Recht) die Berechtigung ab, dasselbe als sensibles Ganglion bezeichnen zu dürfen, gegenüber den gemischten Ganglien des Bauchstranges. Vgl. die beifolgende Fig. 14, mit welcher Uexkltll auf Grund seiner Erfah- rungen eine schematische Darstellung der (sensiblen oder motorischen) Zentren von Sipimctdus gibt. Die rein sensiblen Ganglien sind dabei weiß gelassen; die rein motorischen sind schwarz, während die gemischten Ganglien schraffiert sind. Die sensiblen Nerven sind f punktiert, die motorischen und intra- / y'^ ganglionären ausgezogen. Einen weiteren physiolo- gischen Unterschied (auf den V. Uexküll für seine theore- tischen Anschauungen einen großen Wert legt) im Ver- halten des Oberschlundgang- lions und des Bauchstranges gegenüber künstlichen Reizen erkennt er in den Eigenschaften der (isometrischen und isotoni- schen) Kurven der Retractor- muskeln, je nachdem diese in- direkt durch Reizung des Hirns oder des Bauchstranges zur Kontraktion veranlaßt werden. Es wird bei Bauchstrang- reizung der Kurven gipfel erst erreicht, wenn die Hirnrei- zungskurve fast bis zur Ab- szisse wieder abgesunken ist. (Dieser Beobachtung trug v. Uexküll dadurch Rechnung, daß er in dem obigen Schema am Ursprung der Retractorennerven noch ein motorisches Ganglion einzeichnete, das außer seiner Verbindung mit der Kommissur noch in direkter Ver- bindung mit dem Hirn steht.) Zur Herstellung solcher Hirn- oder Bauchstrang-Retractorpräparate verfuhr V. Uexküll folgendermaßen. Nach Eröffnung des Tieres und Entfernung des Darmes findet man die ßetractoren ad maximum kontrahiert. Es ist mm unbe- dingt geboten, dem Tiere jetzt so lange Euhe zu lassen, bis die Muskeln wieder voll- kommen erschlafft sind. Bei Nichtbeachtung dieser Vorsichtsmaßregel läuft man Gefahr, ein Präparat zu erhalten, das nie wieder aus der Kontraktur herauskommt. Je nach Bedarf kann man drei, zwei oder einen Retractor benutzen, da sie auf den Reiz, den man dem Hirn erteilt, alle gleichzeitig antworten. Meist benutzte Uexküll nur einen Muskel. Man schneidet rings um die Ansatzstclle des gewählten Muskels den Hautmuskelschlauch durch und gewinnt dadurch einen haltbaren Angriffspunkt Fig. 14. Schematisehe Darstellung des Zentralnervensystems von Sipunctdus nudus nach J. V. Uexküll. 2\n. Tenkalnerven. R.n. Re- tractorennerven. Physiologie des Nervensystems. 133 für Haken und Zange. Nach sorgfältiger Durchtrennung des Bindegewebes, das den Retractor mit dem Darm resp. der PoLischen Blase verbindet, wird der Muskel bis zu seiner Ansatzstelle freigelegt. Darauf schneidet man alle übrigen Retractoren an ihrer oberen Ansatzstelle durch und läßt nur den gewünschten Muskel in seiner Verbindung mit dem Rüssel. Der Rüssel wird in '/s cm Entfernung vom Muskel durchgeschnitten. Hierdurch erreicht man außer einer oberen becjuemen Angriffsstelle des Präparates, die man am besten beim Versuch mit einer Nadel auf Kork spießt, auch noch eine Schutzvorrichtung für die Tentakeln ; denn diese bleiben dann in ihrer natürlichen Lage und greifen nicht störend in den Verlauf des Versuches ein. Versucht man, die Tentakeln ganz zu entfernen, so verfällt der Muskel leicht in dauernde Kontraktur. Schließlich durchschneidet man noch die Seitennerven des freien Bauchstranges und löst damit das Rüsselende von allen nervösen Verbindungen, so daß Hirn- oder Bauchstrangreizung nicht mehr auf dasselbe einwirken kann. So ist das Präparat fertig und noch im Besitz seiner beiden nervösen Verbindungen, von denen man nach Belieben die eine oder die andere entfernen kann. v. Uexküll hat nie irgendwelchen Einfluß des einen Teiles auf die Reizungserfolge der anderen Verbindung bemerkt. Eine physiologische Eigenschaft, durch die sich das Zentralnerven- system aller Tiere von den übrigen Geweben (einschließlich der peri- pheren Nerven) unterscheidet, besteht in dem relativ größeren Sauer- stoffbedürfnis. Diese Tatsache kann gerade am Zentralnerven- system von Sipunculus, dank den hier besonderen verwirklichten günstigen Bedingungen, recht deutlich festgestellt werden. Während nämlich die höher differenzierten Tiere (Wirbeltiere und Wirbellosen) ein gesondertes Blutgefäßsystem in ihrem Körper und einen im Blut befindlichen und mit ihm kreisenden respiratorischen Farbstoff" (Hämoglobin, Hämocyanin etc.) als Sauerstoff'überträger be- sitzen, tritt bei Sipunculus kein wahres Blutgefäßsystem auf, und die Flüssigkeit, welche dem Blute der übrigen Tiere entspricht, wird hier von der Cölomflüssigkeit dargestellt. In dieser Flüssigkeit kommt in der Tat auch ein respiratorischer Farbstoff" (Hämerythrinj vor. Außer- dem ist aber gerade das Zentralnervensystem (Bauchmark) besonders reichlich mit diesem Farbstoff" versehen, so daß dieser durch seine rötliche Farbe das Organ äußerlich kenntlich macht (vgl. oben p. 130). (Bei Würmern, bei denen ein gesondertes Blutgefäßsystem vorkommt, scheint andererseits das Zentralnervensystem besonders reichlich mit Blutgefäßen versorgt zu sein, wie z. B. beim Blutegel, bei welchem der Bauchstrang in ein weites Blutgefäß eingehüllt ist.) Daß der Farbstoff, mit dem die Zentren beladen sind, wirklich der Aufgabe dient, dieselben mit Sauerstoff" zu versorgen, wird durch folgende Versuchsergebnisse nachgewiesen (Baglioni, 1), Wird ein normaler Sipunculus in einen luftfreies Seewasser ent- haltenden Glaszylinder eingeschlossen und darin so lange gehalten, daß er zu ersticken beginnt, so beobachtet man, daß das normalerweise tief rosarot gefärbte Bauchmark vollkommen farblos geworden, ebenso wie die sonst rosa gefärbte Cölomflüssigkeit eine weißliche Farbe an- genommen hat. Das reduzierte Hämerythrin verliert eben die röt- liche Färbung des sauerstoffhaltigen Farbstoffes, In Berührung mit der Luft nehmen sowohl die Cölomflüssigkeit wie das Bauchmark ihre gewöhnliche Rosafärbung wieder an. Zugleich kehrt die Reflextätig- keit wieder zurück. 134 S. Baglioni, A Wie aus der beifolgenden Abbildung (Fig. 15) ersichtlich ist, wurden, be- hufs Herstelluug eines günstigen Refiexpräparates, zwei voneinander weit entfernte Stücke des längs geöffneten Muskelschlauches vom übrigen Körper derart heraus- geschnitten, daß sie miteinander nur durch das isolierte Bauchmark noch verbunden waren. Auf Druckreizung (mit einer Pinzette oder einem Stabe) des einen Stückes reagiert nicht allein das gereizte, sondern auch das unberührte Stück mit einer Kon- traktion, und zwar ebenso gut in ab- wie in aufsteigendem Sinne, d. h. es antwortet A, wenn B gereizt wird, und umgekehrt. Die dabei erfolgenden Bewegungen sind in der Regel peristaltischer Natur und bewirken, daß die zu dem Bauchmark senkrecht stehenden Ränder sich erheben und gegenseitig zu einem Ringe annähern. Diese Bewegungen entsprechen den Bewegungen der Ver- kürzung des ganzen normalen Tieres. Offenbar sind sie reflektorisch, durch die Tätigkeit der Bauchmarks- ganglienzellen vermittelt, da ja anatomisch feststeht, daß es keine Nervenfasern gibt, die ohne Einschaltung zentraler Gebilde von den peripheren Sinnesorganen von A, bezw. B zu den Muskeln von B, bezw. Ä laufen. 24 Stunden später, während deren es in einer Schale mit wenig Seewasser gelegen hatte, war die Re- flextätigkeit des Präparates noch erhalten. Hierbei konnte folgendes beobachtet werden. Ein Teil des zwischen den beiden Muskelstücken laufenden Bauch- marks lag tief im Wasser, während der übrige Teil sich auf der Wasseroberfläche in direkter Berührung mit der Luft befand; ein Muskelstück lag auf der Oberfläche des Wassers vollkommen ausgestreckt, das andere hingegen zu einem Ringe gerollt. Der erste im Wasser liegende Bauchmarkteil, ebenso wie der in dem gerollten Muskelstücke befindliche waren (offen- bar infolge der ungünstigen Bedingungen des Gasaus- tausches) vollkommen farblos geworden , im Gegen- satz zu den übrigen Bauchmarkteilen, die in direkter Berührung mit der Luft gestanden hatten und tief- rosa gefärbt waren. Auch die farblos gewordenen Teile nahmen aber nach wenigen Minuten ihre normale Rosafärbung wieder an , nachdem sie in freie Berührung mit der Luft gebracht worden waren (Baglioni, 1). B Fig. 15. Sipunculus nudus (nat. Größe, sche- matisch). Zwei ausgeschnit- tene Stücke des Körper- muskelschlauches, längs ge- öffnet und vom Bauchmark noch untereinander ver- bunden. C. Tunikaten. Ascidien. Gerade an den zuerst von Loeb (23) ausgeführten Untersuch- ungen an Ciona intestinalis läßt sich deutlich der Nach^Yeis führen, daß man, wie oben (p. 17) hervorgehoben wurde, bisher beim Studium der allgemeinen Eigenschaften des Nervensystems dieser niederen Tiere nicht streng logisch vorgegangen ist. Man ging dabei nämlich von der unbewiesenen Voraussetzung aus, daß hier die einfachsten Lebenserscheinungen (Reflexe) der Zentren vorliegen, einfach deswegen, weil hier das ganze Zentralnervensystem anatomisch auf ein Ganglion reduziert ist. So geschah es, daß man zu Analyseversuchen schritt, ehe man ein möglichst erschöpfendes Bild der Leistungen des Nerven- systems gewonnen hatte, und auf Grund eines viel zu beschränkten Tatsachenmaterials allgemeine Theorien über die Funktionen des Physiologie des Nervensystems. 135 Nervensystems aufstellte, die sich als verfrüht, wenn nicht durchaus irrig erwiesen haben. Zunächst müssen wir den ganzen Umfang der Leistungen (d. h. der Lebenserscheinungen) des Nervensystems kennen lernen, erst dann können wir zu allgemeinen theoretischen Anschauungen über seine Funktionen zu gelangen suchen. Morphologische Vorbeinerkuiigeii. Der Hautmuskelschlauch, dessen Mus- kulatur aus einer äußeren vorwiegend läogsgerichteten und einer inneren vor- wiegend zirkulär gerichteten Schicht breiter voneinander getrennter Faserzüge be- steht, ist von einem Cellulosemantel umgeben. Sein oberer Abschnitt endet mit zwei Siphonen, einem größeren , der die Mundöffnung (Ingestionsöffnung), und einem kleineren, der die Egestionsöffnung trägt. Die Muskelfasern setzen sich in die Siphonen fort, w^o die Längsfaserschicht sich verdoppelt und die Ringfaserschicht umfaßt, so daß diese nunmehr als starker Sphinkter zwischen eine äußere und eine innere Längsschicht zu liegen kommt. Im Winkel zwischen dem Mund- und Aftersipho liegt das Zentralnervensystem, auf ein langgestrecktes Ganglion reduziert, welches als ein weißer kleiner Knoten von außen mitunter deutlich zu erkennen ist. Es ist ein typisches Evertebratenganglion (außen vorwiegend Zellen, innen Fasermassen). Es entsendet sowohl nach vorn wie nach hinten je ein paar Nervenstämme, die sich unmittelbar nach ihrem Austritte verzweigen und sich nach den Siphonen, der übrigen Muskulatur, sowie den inneren Organen begeben. (Neben dem Ganglion besitzen die Ascidien noch einen anderen eigenartigen Teil eines zentralen Nervensystems, den Ganglienzellstrang, wel- cher auch vom embryonalen primären Neuralrohre herstammt, dem jedoch sehr wahr- scheinlich beim erwachsenen festsitzenden Tiere nur die Bedeutung eines Rudiments zukommt, und der jegliche Funktion verloren haben dürfte, die er sicher bei der frei- schwimmenden Ascidienlarve besaß.) Vom peripheren Nervensystem wissen wir wenig. Bei den meisten Ascidien sollen die Nerven (fast) ganglienzellenfrei verlaufen. Bei Giona intestinalis jedoch finden sich alle Nerven, zum Teil bis in die feinsten Verzweigungen hinein, von Zellen begleitet. Nach H. Jordan (19) gibt es ferner auf Grund morphologischer Befunde Hunters innerhalb des Hautmuskelschlauches ein echtes Nerven netz. Sinnesorgane. Differenzierte Sinnesorgane kommen (auch hier im Gegen- satz zu den freischwimmenden Larven) den erwachsenen festsitzenden Tierformen kaum mehr zu. Am Rande der Siphonen befinden sich kleine Pigmentflecken (so- genannte Oc eilen), von denen man jedoch nicht weiß, ob sie wirklich lichtempfind- lich sind. Der Flimmergrube, die sich nahe dem Mundsipho befindet und reich innerviert ist, wurde die Funktion eines chemischen Sinnesorgans zugeschrieben, wiederum bisher ohne physiologische Belege. Auch Tastzellen wurden verschie- dentlich beschrieben. Tatsächlich hat man bisher (wie wir gleich sehen werden) Druck reize (Berührung etc.) sehr wirksam gefunden. a) Der Schutz ref lex. Die verschiedenen künstlich ange- brachten (mechanischen, elektrischen, chemischen) Reize, die diesen Reflex auszulösen vermögen, haben das gemeinsam, daß sie alle in die Reihe der schädigenden Reize gehören. Dementsprechend läßt der Reflex den Zweck leicht erkennen, das Tier der Einwirkung dieser Reize zu entziehen. Er besteht in einem raschen Schluß bei- der bis dahin zum Ein- und Austritt des die Atemgase und die Nah- rung enthaltenden Wassers weit geöffneten Siphonen, während sich zugleich der ganze Körper zusammenzieht. Die wirksamen Reize können an irgendeiner Stelle des vorderen Abschnittes (namentlich aber eines Sipho) angebracht werden, der Reflex kommt immer prompt zustande. 136 S. Baglioni, LoEB, der zuerst diesen Reflex untersuchte (23), machte nun die merk- würdige Beobachtung, daß das Zustandekommen dieses Reflexes nicht an die Anwesenheit des Ganglion gebunden sei. „Ich entfernte (schreibt er) bei einer Reihe von Cionen das Ganglion. Unmittelbar nach der Operation, gewöhnlich etwa 24 Stunden lang, blieben die Tiere maximal kontrahiert. Dann streckten sie sich wieder aus. Zu meiner großen Ueberraschung aber fand ich, daß der typische Reflex der Tiere auch nach der Enthiruung weiter besteht: Läßt man näm- lich einen Tropfen Wasser auf ein solches Tier fallen, so löst dieser Reiz wieder den typischen Reflexakt aus, wie beim normalen Tier." Der einzige Unterschied bestünde darin, daß die normalen Tiere eine höhere Reizbarkeit (durch die Fallhöhe der Tropfen bestimmt) auf- weisen. In diesem Verhalten erblickt Loeb einen entscheidenden Be- weis für seine Vorstellung von der fundamentalen Funktion der Zentren. „Das Wesentliche . . . (schließt er), das der Versuch lehrt, ist der Umstand, daß der , Reflex' der Ascidie nicht durch geheimnis- volle Mechanismen im Ganglion bestimmt ist, sondern lediglich durch die Anordnung der peripheren Muskeln des Tieres; und daß das Ganglion wie überhaupt das Zentralnervensystem nur die Rolle einer empfindlicheren und besseren Reizleitung spielt." Im Falle der „enthirnten" Ascidie würde nach Loeb die Erregungsleitung von Muskelzelle zu Muskelzelle stattfinden. Auch dieses Argument wurde aber später durch die folgenden genaueren Untersuchungen entkräftet. So fand Magnus (24) bei Nach- prüfung des obigen Versuches, „daß Exstirpation des Ganglions den , Reflex' der Ascidie aufhebt und nur noch lokale Reaktion übrig läßt", die wohl von der direkten Erregbarkeit der Muskulatur für äußere mechanische Reize bedingt wird. Nur wenn man unvorsichtig die ganze Muskulatur — wie Loeb bei seiner Reizmethode immer tat — direkt reizt, findet Schluß beider Siphoöffnungen statt. „Aus dem Angeführten (sagt Magnus) ergibt sich, daß eine Reizübertragung von einer Körperseite auf die andere, von einem Sipho auf den anderen nach Entfernung des Ganglions nicht mehr eintritt, und daß, wenn der Reflex scheinbar zustande kommt, daran stets direkte mechanische Reizung der sich kontra- hierenden Seite schuld ist." A. Fröhlich (12) unterzog das Verhalten „enthirnter" Cionen einer noch sorgfältigeren Untersuchung und fand tatsächlich noch weitere Unterschiede. „Bringt man operierte Cionen in ein flaches Gefäß, so liegen sie lang ausgestreckt ruhig da; die Siphonen klaften weit. Be- rührt man vorsichtig einen Sipho, so schließt er sich, wobei jedoch Retraktion des Sipho ausbleibt, wofern man eine Erschütterung des ganzen Tieres vermeidet. Aber alsbald öffnet sich der Sipho wieder und steht in der Regel nach einigen Sekunden wieder weit offen. Selbst wenn man den Rand eines Sipho zwischen den Branchen einer Pinzette andauernd tüchtig klemmt, erfolgt die Oeffnung des Sipho wieder, wenngleich der Druck der Pinzette ungeschwächt fortdauert, wofern nur eine Erschütterung des Tieres vermieden wird. In ähn- licher Weise kann man sogar Einschnitte in einen Sipho machen. Ein normales Tier würde selbstverständlich auf derartige Reize mit heftig- ster Retraktion der Siphonen und maximaler andauernder Kontraktion des ganzen Tieres antworten." Ein normales Tier verharrt ferner in dem Kontraktionszustand Physiologie des Nervensystems. 137 mit fest verschlossenen, mitunter ganz unsichtbaren Siphonen längere Zeit, auf einen stärkeren Reiz oft 7., Stunde und mehr. Auch eine operierte Cione kontrahiert sich auf sehr brüske Reize schließlich in ähnlicher Weise, aber stets wird man nach sehr viel kürzerer Zeit das Tier wieder lang ausgestreckt mit weitgeöft'neten Siphonen an- treffen. Nach Entfernung des Ganglions tritt ferner eine sehr beträchtliche Herabsetzung des Muskeltonus ein. Es kann dies unter Umständen schon kurze Zeit nach der Operation hervortreten, indem die Siphonen lang und schhitf erscheinen und passiv in jede Lage gebracht werden können, ohne daß das Tier darauf reagiert. An operierten Tieren fand er ferner eine erhöhte (vielleicht durch die von Hunter (16) entdeckten peripheren Nervenelemente vermittelte) Retiexerregbarkeit auf schwache mechanische Reizung der Ringmuskulatur, eine Erscheinung, die Fröhlich auf den Wegfall einer Regulation (d. h. Hemmungswirkung) seitens des Ganglions zurückführt. „Rekapitulieren wir das Verhalten der Ciona intestinalis (so faßt Fröhlich seine Beobachtungen zusammen) nach Entfernung des Zen- tralganglions, so zeigt sich 1) Herabminderung des Tonus; 2) Erlöschen des echten Reflexes; 3) Herabsetzung der Sensibilität; 4) Hervortreten der Ringmuskelkontraktion; 5) stärkere Fortpflanzung der Muskel- kontraktion nach Applikation eines lokalen Reizes. Die Aehnlichkeit des Gesamtbildes mit dem nach Ausschaltung des Zentralnervensystems (z. B. Rückenmarksdurchschneidung) bei höheren Tieren drängt sich ohne weiteres auf .... Es kann demnach absolut nicht zugegeben werden, daß, wie LoEB es meint, die Ascidien uns helfen können, falsche Anschauungen über die Bedeutung der Ganglien des Zentralnervensystems höherer Tiere loszuwerden. Es spiegelt wohl im Gegenteile gerade dieenthirnte Ciona intestinalis in vielen wesentlichen Zügen das Verhalten sehr viel höher stehender Tierklassen wie- der.'' H. Jordan (19) bestätigte im wesentlichen die Beobachtungen von Magnus und A. Fröhlich. Denn nach Abtragung des Ganglions fand auch er, daß es gelingt, den Ingestionssipho (der normalerweise der reizbarere zu sein scheint) zu reizen, „daß er sich schließt, ja zuweilen, daß er und ein Teil des Rumpfes sich retrahiert, ohne den Ejektionssipho überhaupt in Mitleidenschaft zu ziehen. Hierbei ist es gleichgültig, ob man elektrisch, chemisch oder mechanisch reizt. Da- mit ist bewiesen, daß durch unseren Eingriff die Kommunikation zwischen beiden Siphonen in weitgehendem Maße gestört ist; wahr- scheinlich aber hat das Ganglion diese Verbindung hergestellt." [Auch T. Kinoshita (23a) fand neuerdings im wesentlichen dasselbe.] So viel bezüglich des Schutzreflexes, den Jordan (ebenso wie den folgenden Ejektionsreflex) als individuellen Reflex (vgl. unten) den hauptsächlich vom peripheren Nervennetze vermittelten generellen Reflexen gegenüberstellt. An enthirnten Cionen glaubt er aber auch letztere Reflexe gefunden zu haben. „Tatsächlich (schreibt er) ist es mir in einer ganzen Anzahl von Fällen gelungen, den großen Sipho so nachhaltig zu reizen, daß man die Ausbreitung der Erregung erst auf den Sipho selbst, dann auf den Rumpf und endlich auf den kleinen 138 S. Baglioni, Sipho verfolgen konnte. Dieser schloß sich und zog sich zurück .... Was ich da erzielt habe, ist der Schutzreflex nicht, sondern nur das Eintreten eines bislang unbeobachteten Teiles des generellen Reflexes. Der echte Schutzreflex charakterisiert sich durch blitzschnelles Schlie- ßen beider Siphonen^ neben dem Retraktion eintreten kann, aber nie geht diese dem Schluß voraus. Der echte Reflex zeigt eine feine Abtönung der Einzelbewegungeu gegeneinander, denen eine entspre- chend individualisierte Anordnung der Bahnen mit ihren bestimmten und relativ großen Leitgeschwindigkeiten entspricht, und diese Bahnen laufen mit größter Wahrscheinlichkeit durch das Ganglion. Das Netz aber gehorcht den generellen Gesetzen: langsame Ausbreitung der Erregung überall hin, mit starkem Dekrement. '^ Er widerspricht ferner auf Grund seiner Beobachtungen der An- nahme Fröhlichs, daß im GangHon regulatorische Apparate für die Ausbreitung der Erregung enthalten seien. Diese Untersuchungen, die Jordan als „qualitativ" bezeichnet, besitzen für ihn jedoch eine untergeordnete Bedeutung gegenüber den unten zu besprechenden „quantitativen". b) Der Ej ektionsreflex. H. Jordan beschreibt diesen von ihm beobachteten Reflexakt folgendermaßen. „Schluß eines Sipho, schnelle Kontraktion aller Muskeln, Offenbleiben des anderen Sipho (meist, aber nicht immer, des Analsipho). Dieser Reflex dient zum Herausschleudern von Fremdkörpern, Wasser, Kot usw. und mag Ej ektionsreflex heißen. Die Ursache der Erscheinung ist nicht zweifellos geklärt. Sie mag durch den Reiz verursacht werden, den die betreff"enden Fremdkörper ausüben. Ich habe sie aber besonders häufig beobachtet, wenn ich normale Tiere in kleinen Wasserquanten längere Zeit hielt. Möglich, daß dann der Reflex eine dyspnoische Er- scheinung ist, deren Bedeutung dann leicht verständlich wäre." Jordan hat leider nicht die Bedingungen des Auftretens dieses eigentümlichen und recht koordinierten Reflexaktes näher unter- sucht. Er hat selbst versäumt, festzustellen oder jedenfalls anzu- geben, wie sich dieser Reflex bei Ganglionabtragung ändert. Es sei jedoch erlaubt, im folgenden einige theoretische Betrachtungen daran anzuschließen. Der Reflex hat offenbar eine auffällige Aehnlich- keit mit einigen an Fischen verschiedentlich beobachteten Atemreflexen (sogenannte Expulsiv- oder Ausspeireflexe), die ebenfalls dazu dienen, in die Mund- oder Kiemenhöhle gelangte Fremdkörper zu entfernen. Es scheint also, daß auch hier der wirksame Reiz von einem schädigenden mechanischen, namentlich (Druck-)Reiz (Fremd- körper) dargestellt wird, der auf eine Stelle der inneren Oberfläche der Mund- oder Kiemen- oder Afterhöhle einwirkt. Der obige Schutz reflex würde durch dieselben Reize ausgelöst, die aber auf einer Stelle der äußeren Oberfläche des Körpers einwirken. Der (auch bei den Fischen nachweisbare) Umstand, daß der Ej ektionsreflex an dyspnoischen Tieren häufiger zu beobachten ist, wäre vielleicht dadurch zu erklären, daß sich die Tiere im ersten Stadium dieser Versuchsbedingungen in einer erhöhten Reflexerregbarkeit befinden. Es ist aber auch nicht ausgeschlossen, wenn auch wenig wahrscheinlich (wäre jedoch experimentell leicht festzustellen), daß diese Ejektions- reflexe den wahren Atembewegungen der höheren Wassertiere ent- sprächen. Dieser Möglichkeit scheint H. Jordan nach dem An- geführten zuzuneigen. Physiologie des Nervensystems. 139 Zur Erkenntnis der fundamentalen Eigenschaften des Ganglions und des peripheren Nervennclzes glaubte ferner H. Jordan durch folgende Versuche und Erörterungen gelangen zu können. Die Methodik bestand ebenso wie bei seinen Untersuchungen an Schnecken (vgl. unten) und an Actinien (vgl. oben p. 53 f.) im wesentlichen darin, vergleichend festzustellen, wie sich das normale und das enthirnte, mit einer von ihm ersonnenen Hebelgcwichtwagc (20) oder mit einer gewöhnlichen iso- tonischen Schreibhebelvorrichtung verbundene Tier gegenüber den künstlichen (elek- trischen) Reizen verhält, wie seine Reizbarkeit durch Wärme oder Vergiftung (Ko- kainisierung) des Ganglions und wie sein Tonus durch niedrige oder hohe Belastung, unmittelbar oder längere Zeit nach der Ganglionabtragung, durch Entlastung oder durch Kokainisierung beeinflußt wird. Als Ausgangs- oder Vergleichungspunkt dienten ihm hierbei die von ihm unter Anwendung derselben Methodik an »Schnecken gewonnenen Ergebnisse und An- schauungen. Zum besseren Verständnis seiner Schlußfolgerungen müssen wir jedoch zunächst die in der Einleitung der vorliegenden Abhandlung (19) geäußerten und allge- meine Gültigkeit beanspruchenden Annahmen Jordans kennen lernen, die haupt- sächlich auf seiner „fundamentalen" Einteilung aller Tiere in „reflexarme" und „reflex- reiche" fußen. „Letztere (schreibt er) besitzen ein in jeder Beziehung reichgegliedertes Nervensystem. Viele und vielerlei Rezeptoren übertragen je nach Ort und Art ver- schiedene Reize auf den großen Rangierbahnhof, Zentralnervensystem genannt. Hier wird die durch jenen Reiz bedingte Erregung, je nach lokaler oder quanti- tativer Beschaffenheit, auf eine zentrifugale Bahn geleitet. Auf Grund einer ganz bestimmten Anordnung aller dieser Wege sowie der Effektoren erfolgt jeweilig eine Bewegung, die eben gerade erfolgen soll. Dadurch erhalten wir das verwirrend kom- plizierte Bild der stereotypen , Handlungen' bei den Wirbeltieren, von den nicht stereotypen gar nicht zu reden. Diese Vorgänge sind bezüglich Bahn und Zentrum streng lokalisiert, jede Unterbrechung der Bahn, jede Verletzung des Zentrums bedingt Sistieren der Be- wegung usw. Es ist überflüssig, diese vollauf bekannten Tatsachen darzustellen. Jeder dieser Reflexe ist anatomisch wie physiologisch einem echten Organe recht wohl vergleichbar, deren z. B. jedes Wirbeltier eine beträchtliche Anzahl besitzt. Ganz anders die ,ref lexarm en'. Gewiß besitzen auch sie derartige ty- pische Reflexe, Organe mit individuell bestimmten Bahnen, Zentren und Empfangs- wie Erfolgsapparaten. Allein, es sind solcher Einrichtungen nicht viele; und was noch wichtiger ist: es spielen typische, d. i. individuelle Reflexe, im Verhältnis zu einer anderen Gruppe von Bewegungen, keine große Rolle." Als Beispiele solcher individuellen Reflexe an Hclix werden der Schattenreflex (wenn ein Schatten plötzhch auf eine kriechende Eelix fällt, fährt sie zurück) und der Aufstehreflex an- geführt. „Es erscheint mir jedoch (fährt Jordan fort) zweifelhaft, als sei man be- rechtigt, auf diesem Wege große Aufschlüsse über den Gesamtlebensvorgang des Tieres zu erwarten." Gegen diese Beweisführung Jordans ist aber sofort einzuwenden, daß sie eine ty- pische petitio principii darstellt. Denn abgesehen von seiner willkürlichen Vergleichung des physiologischen Begriffes einer Reflexeinheit mit dem morpho- logisch wohl bestimmten Begriff eines Organs, mußte er zunächst experi- mentell nachweisen, erstens daß die „reflexarmen" Tiere nicht viele typische Reflexe besitzen, und zweitens daß dieselben keine große Rolle spielen. Erst dann konnte seine letzte Vermutung eine gewisse Berechtigung beanspruchen. Die Ansicht, daß diese niederen Tiere wenige Reflexe besitzen, rührt davon her, daß man sie bisher nicht genau daraufhin untersucht hat. Tatsächlich haben wir gesehen, daß man desto kompliziertere und reichere Vorgänge dieser Art feststellen konnte, je sorgfältiger und zweckmäßiger man die Reflexe dieser Tiere erforschte. Die obigen Annahmen Jordans sind also, meiner Ansicht nach, unbegründet oder wenigstens 140 S. Baglioni, verfrüht. Trotzdem seien hier seine weiteren Ausführungen erwähnt, die ihrerseits im allgemeinen an demselben logischen Fehler leiden, daß aus einigen spärlichen, mitunter oberflächlich beobachteten Tatsachen allgemeine Gültigkeit beanspruchende Schlußfolgerungen abgeleitet werden. „Eine andere Einrichtung tritt au Stelle des individuellen Reflexes. Auch die zu besprechenden Erscheinungen nennt man Reflexe, da sie deren aligemeinen Ge- setzen gehorchen: Erzeugung von Erregung im Empfangsorgane, Leitung durch Nerven und zentrales Nervengewebe (Ganglien- oder Nervennetze), Uebertragung der Erregung auf die Erfolgsorgane. Allein, wo auch immer die Erregung entstehen, wo sie geleitet, wo sie in dynamische Wirkung umgesetzt werden mag, ist gleich- gültig. Stets läuft der Reflex in gleicher Weise ab, nur eben an einer anderen Stelle der mehr oder weniger undifferenzierten Oberfläche des Tieres. Den Reflexen wie den sie leistenden anatomischen Gebilden fehlt Individualität, es kommt ihnen Generalität, oder, wie Bethe sagt, ,übiquität' zu. Das sind aber Eigenschaften, welche sie in offenkundigen Gegensatz stellen zu den individuellen Reflexen der reflexreichen Tiere." Als Beispiel solcher „generellen" Reflexe betrachtet er die bekannten loko- motorischen Wellenbewegungen, die jeder Teil des Fußes einer Limax (vgl. unten), auch wenn er ausgeschnitten ist, auszuführen vermag. „Aber mehr noch (fügt er hinzu): Auch über jene feinen Wülstchen oder Kannelierungen des Rückens einer Helix laufen gelegentlich kleine peristaltische Wellen, die an dieser Stelle für das Tier keinerlei ökonomische Bedeutung haben . . . Von einem individuellen Reflex- organismus ^), wie ihn etwa unser Gehen zur Voraussetzung hat, ist hier keine Rede. Er wäre auf die Gehwerkzeuge beschränkt, setzte sicherlich die Integrität des ge- samten in Frage kommenden Apparates voraus, so gut wie differenzierte Gehwerk- zeuge." Ja, es sind nach Jordan sogar diese generellen Reflexe, denen das „reflex- arme" Tier fast alle Mannigfaltigkeiten seiner Leistungen verdankt. Hierhergehörige Erscheinungen wären dann: „1) der einfache Reflex als Antwort auf konkrete Reizung des Tieres ; 2) die Rhythmen; 3) der Muskeltonus, den wir, wenn auch nicht ganz ohne Hypothese, in letzter Linie auf eine Art reflektorischer Muskel- bewegungen zurückführen können." Diese Leistungen würden durch die Tätigkeit eines anatomisch undifferenzierten Nervensystems, nämlich des Nervennetzes Bethes, zustande kommen. „Es schalten sich also undifferenzierte, aus Ganglienzellen und leitenden Elementen bestehende Gebilde zwischen Empfangs- und Erfolgsorganen ein und übertragen die Erregung ohne- jede Individualisierung des hier benutzten Weges. Erfolgt auf den Reiz in einem Punkte nur Reaktion der umliegenden Muskelgruppen, so liegt das daran, daß die Erregung durch das Geleitetwerdea in den Netzen ein derartiges Dekrement erfährt, daß sie fernere Muskelgruppen nicht mehr zur Kontraktion zu bringen vermag." Auch hier ist zu bemerken, daß dieser Satz höchstens für die von JoRPAX freilich allein berücksichtigten, durch künstliche schädliche (unadäquate) Reize aus- gelösten Bewegungen gilt, und gar nicht für die durch adäquate (vgl. z. B. die obigen [p. 42 f.] durch Nahrungsstoffe an Actinien) hervorgerufenen recht koordinierten, zweckmäßigen und komplizierten echten Reflexe. Jordan bezeichnet nun als System erster Ordnung das letzterwähnte „undifferenzierte" System, das also aus Nervennetz und Muskeln zusammengesetzt ist. Es kann auch allein (vgl. die Actinien, p. 53) bestehen, sowie auch zu- sammen mit einem differenzierten Nervensystem (Ganglien), wie es bei den Schnecken und bei den Tunicaten der Fall ist. Nach Jordan sollte dann das letztere differenzierte 1) Für Jordan scheinen demnach die Bezeichnungen: Organe, Organis- mus und Vorgang gleichbedeutend zu sein. Physiologie des Nervens3'stems. 141 Nerveusysteni nur die Aufgabe besitzen, die drei oben genannten Leistungen des Systems erster Ordnung „quantitativ zu regulieren". Diese Regulation experimentell nachzuweisen, bildet das Hauptziel aller seiner auf verschiedene Tiere ausgedehnten Untersuchungen. Nach ihm sollten die Medusen (und die Seeigelstacheln) freilebende Systeme erster Ordnung darstellen (was aber wiederum eine unbegründete Be- hauptung ist , denn wir haben schon gesehen , daß auch von diesen Tieren schon jetzt eine Anzahl „individueller" Reflexe bekannt ist). Dann kommen die Schnecken, welche ein höheres Stadium darstellen, bei dem alle Funktionsgattungen durch ein zentrales Nervensystem reguliert werden. Bei ihnen ,,sind zwei regulatorische Systeme dieser Art vorhanden : das Pedalganglion reguliert den relativen Verkürzungszustand der Muskulatur . . . und dessen langsame Aenderungen als Reaktion auf veränderte äußere Bedingungen. Dem ,Cerebralganglion' aber untersteht in gleicher Weise die Bewegung (Reizbarkeit, d. h. Reflexe und Lokomotion). Die Frage (fügt er hinzu) nach einem Zwischenstadiura zwischen Medusen und Schnecken veranlaßte mich, den Ascidien meine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Denn diese Tiere besitzen einen Hautmuskelschlauch, daneben Zentralnervensystem; aber nicht wie die Schnecken zwei, sondern ein Ganglion. Es galt die Frage zu lösen: Hat das Ganglion von Oiona eine derjenigen des Zentralnervensystems der Schnecken analoge Funktion, und wie verhält sich jenes eine Ganglion zu diesen zweien?" Die Antwort, die Jordan aus seinen unter Anwendung der oben erwähnten Methodik ausgeführten Versuchen ableitet, lautet wörtlich folgendermaßen: y,Ciona intestinalis ist ein durchaus nach dem Typus der ,reflexarmen' Tiere gebautes Geschöpf. Einige wenige (individuelle) Reflexe sind anatomisch an das Zentrum gebunden; vor allem an eine bestimmte Verknüpfung der Bahnen im Zen- trum. Allen übrigen Reaktionen^) kommt Ubiquität zu; wählen sie auch in der Norm die langen Bahnen zum Wege, so laufen sie qualitativ doch in der gleichen Weise ab, wenn diese Bahnen ihnen abgeschnitten sind. Sie beanspruchen also, im Gegensatz zu den individuellen Reflexen, keinerlei anatomische Differenzierung ihres Weges. Denn über solche Differenzierung verfügen die ihnen genügenden Nerven- netze in keiner Weise. Diese ,generellen' Reflexe'-) unterscheiden sich nach Ganglienexstirpation freilich quantitativ von der Norm, d. h. sie haben eine höhere Schwelle. Doch das beweist nur, daß für die Nervennetze von Ciona die nämlichen Gesetze gelten, wie für die- jenigen anderer reflexarmer Tiere, sie leiten schlechter, als die ,langen Bahnen', sie leiten mit Dekrement. So stellt denn der Hautmuskelschlauch von Ciona ein ,System I. Ord.' dar, vergleichbar einerseits der Meduse (wahrscheinlich wenigstens), andererseits dem Haut- rauskelschlauch der Schnecken. Zu diesem System I. Ord. tritt das Ganglion. Es übernimmt zwar die Leitung der Reflexe, ihnen den besseren Weg bietend, beeinflußt sie aber in keiner Weise unmittelbar. Denn als wir die Bahnen reizten, da war es gleichgültig, ob das Ganglion vorhanden war oder nicht: stets erhielten wir gleiche Ausschläge bei gleicher Reizschwelle. Das Cerebralganglion der Schnecke hingegen hat einen durchaus entscheidenden Einfluß auf die Reizbarkeit in jedem Sinne . . . Das Gan- glion von Ciona übt hingegen volle Herrschaft über den Tonus der Muskulatur aus... Schon unmittelbar nach Enthirnung zeigt Ciona vermehrten Widerstand gegen Belastung. Doch allmählich erst steigt der Tonus an, und ein auf fallendes Uebermaß läßt sich erst nachTagen naeh- 1) Das sind lediglich die oben erwähnten Erscheinungen der durch künstliche elektrische Reizungen herbeigeführten Muskeltätigkeit, für deren Vermittlung jedoch irgendein Eingreifen des Zentralnervensystems höchst fraglich ist, so daß die fol- genden Auslührungen die Eigenschaften der Zentren kaum berühren. 2) Vgl. obige Note. 142 S. Baglioni, weisen... Kurz das Cionenganglion ist in jeder Beziehung funk- tionell dem Pedalganglion der Schnecke analogisierbar." Dies sind die Schlußfolgerungen, die Jordan aus seinen "Versuchsergebnissen zog, losgelöst von den naiven und unhaltbaren Vorstellungen der Tonusmenge, des Tonus- ausgleiches etc. (die Jorüajst von Uexküll übernimmt). Daß man aber selbst den obigen Schlußfolgerungen nicht ohne weiteres zu- stimmen kann, ergibt sich zur Genüge aus den vorstehenden kritischen Bemerkungen. Der Grundfehler, mit dem die obigen Ausführungen Jordans, meiner Ansicht nach, behaftet sind, besteht eben darin, daß er die wirklichen, auf adäquate Reize hin unter möglichst normalen Verhältnissen auszulösenden Tätigkeitserscheinungen (Reflexe) gar nicht kennt. Anstatt dieser verwertet er zum Ausbau seiner Hypothesen nur einige spärliche, durch künstliche Reize unter ganz abnormen Bedingungen herbei- geführte Erscheinungen, In dieser Hinsicht steht er Uexküll am nächsten, dem er auch sonst gefolgt ist. Deswegen muß auch seine Grundeinteilung aller Tiere in „reflexreiche" und „reflexarme" als unbegründet betrachtet werden. Wie wir sehen werden, besteht der fundamentale Unterschied zwischen „höheren und niederen" Tierforraen, vom Gesichtspunkte der Funktionen des Zentralnerven- systems aus, darin, daß man, je höher man in der Tierleiter aufsteigt, desto kom- plizierteren Sinnesorganen und dementsprechend desto komplizierteren Sinneszentren begegnet. Die Tiere werden somit immer mehr befähigt, die verschiedensten äußeren Wirkungen (Energieformen) der Umgebung wahrzunehmen und darauf zu reagieren. Dadurch entsteht natürlich eine immer mehr zunehmende Mannigfaltigkeit und Kompliziertheit ihres Reflexlebens. Höchstens aus diesem Grunde könnte man von „reflexreichen" und „rellexarmen" Tieren sprechen. Literatur. Wü rmer. 1. Baglioni, S., lieber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnei'vensystems bei Seetiere»^ Ztschr. J. allg. PhysioL, Bd. 5 (1905), p. 415— 4S4. 2. Barcleen, Ch. R., On tlie physiology of the Piavaria maculata, with especial re- ferevce to the phenomena of regeneration. The Amer. 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Lang, Die Polycladen des Golfs von Neapel, 1884. 22. Loeb, J., Beiträge zur Gehirnphysiologie der Würmer. Pflügers Arch., Bd. 56 (1894), P- 247—269. 23. — Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere, I u. II, Würz- burg 1891, 1892; vgl. auch seine Einleitung in die vergleichende Gehirnphysio- logie etc., p. 22 ff. 23a. Kinoshita, T., Ueber den Einfluß mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize auf den Ablauf der Reaklionsbewegungen bei Wirbellosen. I. Mitt. Versuche an Tunicaten. Pflügers Arch., Bd. 134 (1910), p. 501—530. 24. Mdgnus, It., Die Bedeutung des Ganglions bei Ciona intestinalis. Mitteil, aus d. zool. Station zu Neapel, Bd. 15 (1902), p. 483—486. 25. Maxwell, S. S., Beiträge zur Gehirnphysiologie der Anneliden. Pflügers Arch., Bd. 67 (1897), p. 263—297. 26. Parker, G. H., and Burnett, F. L., The reactions of Planarians, with and without eyes, to light. 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Die Echinodermen sind ausschließlich Bewohner des Meeres, welches sie in ganz außergewöhnlicher Individuenzahl bis in die größten Tiefen hinein bevölkern. Durch ihre radialsynimetrische Ge- stalt (meist fünfstrahlig) entfernen sie sich von den meisten übrigen Tierstämmen. Auch manche andere Eigentümlichkeiten, namentlich ihrAmbulacralgefäßsystem und ihre verschiedenartigen Haut- anhänge (durch Muskeln bewegliche Stacheln sowie die sogenannten Pedicellarien) zeichnen sie aus. Physiologisch untersucht wurde bisher das Nervensystem der Seesterne, Schlangensterne und Seeigel; nur überaus spärliche Angaben liegen dagegen über dasjenige der beiden übrigen Klassen: Haarsterne und Holothurien vor. 144 S. Baglioni, Morphologische Vorhemcrkiingen. Die bisher vorliegenden anatomisch-histologischen Untersuchungen über den komplizierten Bau dieser Tiere sind recht mangelhaft. „Die Gesamtheit unserer heutigen Kenntnisse vom Aufbau des Muskel- und Nervensystems der Seesterne gibt uns nur ein so allgemeines und wenig im einzelnen ausgeführtes Bild, daß sie der physiologischen Untersuchung einstweilen nur als schwache Stütze zugute kommt. Dazu ist vieles nur unsicher beobachtet, ja sogar Unrichtiges .... hat sich in der Literatur seinen Platz erobert und leitet den weiteren Untersucher irre. Es war wohl weniger ein Mangel an Interesse als das leidige Entkalken der bis in die zarten Füßchen hinein gepanzerten Stachelhäuter, was die" Zoologen bisher von histologischen Studien an den so hochinteressanten Echinoderraen zurückschreckte" (Mangold, 10). Behufs eines leichteren Verständnisses der von den verschiedenen Klassen dar- gebotenen Modifikationen geht man von der Betrachtung der Seesterne (an denen auch die Mehrzahl der physiologischen Untersuchungen ausgeführt wurden) aus, weiche in mancher Hinsicht als ein Bindeglied zwischen den Seeigeln und den Schlangensternen erscheinen (Romanes, 16). Das Nervensystem der Seesterne be- steht 1) aus einem verhältnismäßig dicken Nervenring, der den in der Mitte der Bauchseite befindlichen Mund umgibt, und 2) aus fünf Radialsträngen, die, von ersteren ausgehend, in die Arme (bei den Echiniden und Holothurien zum analen Pol) hinein verlaufen, wo sie, ganz oberflächlich zwischen den beiden Füßchenreihen in den Ambulacralfurchen liegend, auch leicht dem Messer zugänglich sind (Man- gold, 1. c). Beide nervösen Gebilde sind als nervöse Zentren aufzufassen, da sie sowohl aus Nervenfasern wie aus Ganglienzellen bestehen; sie wären also etwa mit dem Bauchmarksystem der Würmer zu vergleichen. Auch die physiologischen Unter- suchungen sprechen entschieden dafür, wie wir noch sehen werden. R. Meyer (14) hat neuere histologische Untersuchungen über den feineren Bau des Ring- und Radialnervensystems der Asteriden ausgeführt; er gibt auch eine zusammenfassende Darstellung der diesbezüglichen früheren Angaben. Peripheres Nervensystem. „Die Radialnerven entsenden Nerven zur Haut, zu den Kiemenbläschen, Stacheln und Pedicellarien und zu den Füßchen und endigen distal in der Nervenschicht des Fühlers, nachdem sie an der Fühlerbasis die dort befindlichen Augen*) versorgt haben; in allen diesen Bezirken treten als Endorgane der Nerven Sinneszellen auf" (Ludwig und Hamann, 9). Außerdem soll innerhalb der peripherischen Zellelemente verstreut ein diffuser Nervenplexus vorkommen, welcher zwischen dem äußeren Körperepithel und der Lederhaut gelegen ist und aus Nervenfasern wie aus Nervenzellen besteht (Bethe, 3). Endor^aiie. a) Reizaufnehmende Organe. Spezifisch differenzierte Sinnes- organe sind morphologisch nicht bekannt. Daß jedoch in der Haut zahlreiche Binneszellen vorkommen, wurde zuerst von Hamann (9) und neuerdings genauer von R. Meyer (14) nachgewiesen. Sie treten als spindelförmige Zellen auf, mit einem länglichen Kerne und zwei Fortsätzen, von denen der eine distale an der Cuticula bläschenförmig endet und der andere proximale sich entweder direkt in eine Nerven- faser auszieht oder vorher in zwei Aeste von entgegengesetzter Verlaufsrichtung teilt. Als Tastorgane sollen bei einigen Formen die Füßchen der Armenden dienen. 1) Daß die am Ende der Arme einiger Seesterne gelegenen Pigmentflecken tatsächlich nicht spezifisch einem etwaigen Lichtsinne dienen, wurde jedoch durch die Untersuchungen Uexkülls und Mangolds (s. u.) klargestellt. Physiologie des Nervensystems. 145 b) Erfolgsorgane. Drüsenzellen und Muskelzellen. Das Muskel- systetn ist recht kompliziert und zum großen Teil morphologisch noch wenig be- kannt. Hier sei nur daran erinnert, daß die Muskeln bei den Echinodermen ver- schiedene bewegliche Organe versorgen, wie die Hautanhänge (Stacheln, Pedicellarieu, Füßchen), die Radien usw. G. J. RoMANES (16) [und J. C. Ewart], W. Preyer (15), v. Uex- KÜLL (19 — 26) und E. Mangold (10 — 13) haben sich besonders ein- gehend (die drei letzteren an der zoologischen Station zu Neapel) mit diesem Gegenstand beschäftigt. Die folgende Darstellung enthält im wesentlichen die Angaben dieser Forscher. 1. Lokoinotioiisbeweguiigen. Fluchtbewe^uiigen. Lagereflex. Ihrer fast ausnahmslos benthonischen Lebensweise gemäß bewegen sich die Echinodermen fast nur auf dem festen Boden des Meeres, jedoch nicht nur auf horizontalen oder schwach schrägen Ebenen, sondern auch auf vertikalen Wänden (der Felsen im Freien, oder der künstlichen Glasaquarien in der Gefangenschaft). Ihre Lokomotionsbewegung ist im allgemeinen eine langsame, mit Aus- nahme derjenigen einiger Schlangensterne, welche sehr bewegliche Arme besitzen und ziemlich rasch laufen können. Die Lokomotion erfolgt also durch wahre Kriechbewegungen, und zwar nach folgenden vier verschiedenen Prinzipien, deren jedes bei bestimmten Klassen vorherrscht. a) Es sind die eigentümlichen zahllosen Fuß che n des Wasser- gefäßsystems, die, indem sie sich ausstrecken oder zurückziehen und durch ihre Saugwirkung ^. auf dem Boden anheften, \ mittels koordinierter Be- v -.f <(5^^^'^ wegungen den Tierkörper ^»w^ ""V-., x^ i) tragen. Diese Lokomo- '^^^hm-^ """-(^^ tionsart tritt besonders ^f^'^^^y'''''.^'''-'^ bei den Seesternen auf, X« jX'^^^^^^^'^%^ deren Radien steif sind. -''^^^^~'^^''--''''''^'''^\ Sie kann mit den Kriech- .^^^'^ ,.'-:' '"""""^%,,^ bewegungen der bentho- ^ ^ "^ ^k ); nischen Kephalopoden \ // zum Teil verglichen /"' werden. j'"^' b) Es sind die Be- ^^ *■ wegungen der ganzen Fig. 16. Lokomotion eines Schlangensternes (nach Radien in ihrer Längs- Romanes). achse, die, sich schlän- gelnd und beugend, etwa wie wir es von den Schlangen kennen, den Körper fortzuschatfen vermögen (Fig. 16). Diese Lokomotion findet nur bei den Schlangensternen (und Haarsternen) statt, welche eben bewegliche Arme besitzen. c) Es sind die langen rigiden Stacheln, welche, sich nach ver- schiedenen Richtungen bewegend, den Körper tragen. Diese Art der Lokomotion ist den Echiniden (Seeigeln) eigen. d) Außerdem kommen noch nach Romanes für die Lokomotion der Echiniden die Pedicellarien , jene eigentümlichen dreizinkigen Zangen dieser Tiere, in Betracht. [Die Pedicellarien dienen sonst Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 10 146 S. Baglioni, hauptsächlich zum Beißen und zum Festhalten der Beute (Romanes, V. Üexküll) s. u.j. Durch rasches Zukneifen sind sie imstande, den Körper an den Pflanzen des Meeresbodens zunächst so lange festzu- halten, daß die trägeren Saugfüßchen Zeit haben, sich darauf anzuheften. Seh wim m bewegu n gen sollen nur bei einigen Haarsternen (Comatuhi) vorkommen (Romanes). Durch die erwähnten verschiedenen Bewegungsarten sind also die Echinodermen imstande, auf festem Boden nach allen Richtungen hin zu laufen. Wenn Asteriden dabei einmal nahe an die Wasserober- fläche gekommen sind, dann gehen sie gewöhnlich infolge des Luft- reizes (vgl. u.) nicht weiter höher entlang der Glaswände ihres Bassins, strecken jedoch ihre Arme horizontal auf der Wasseroberfläche aus und bewegen sie in mannigfaltiger Weise, wobei sie sich an der Wand bloß durch einige Füßchen festhalten. Diese Bewegungen belegte Romanes mit dem Namen „akrobatische" Bewegungen. Die Tätig- keit und die Koordination (fügt er hinzu), die in diesen Bewegungen zutage treten, sind auffällig und verleihen dem Tiere ein beinahe ver- nünftiges Aussehen (intelligent appearance). Er hebt ferner den Um- stand hervor, daß dabei die Radien nicht nur zum Gehen, sondern auch zum Fühlen (als Tentakel) dienen. Eine andere Bewegungsart, die mit der Lokomotion verwandt ist, wurde neuerdings von Mangold für einige Echinodermen hervor- gehoben und untersucht, nämlich Eingraben im Sand und Aus- graben aus demselben. Die Ortsänderung kann künstlich in den meisten Fällen durch Anbringung schädlicher Reize veranlaßt werden (Fluchtbe- wegungen). Deshalb studierten die Physiologen, welche das Zu- standekommen der komplizierteren Lokomotionsbewegungen zu analysieren suchten, zunächst die elementaren Reflexe auf schäd- liche Reize. a) Romanes' Untersucliungen. Dies tat Romanes (16) namentlich an Echinus. Er fand im all- gemeinen, daß die Echinodermen durch entsprechende Fluchtbewegungen den Schädigungen zu entfliehen streben. Insbesondere betrachtet Romanes den Fall der gleichzeitigen An- bringung zweier Reize an zwei verschiedenen Orten des Tierkörpers. Von der Beobachtung ausgehend, daß die Gestalt cfes Tieres und die Verteilung des Nervensystems eine geometrische Gesetzmäßigkeit aufweisen, hebt er hervor, daß die Wirkung der zwei erwähnten Reize ein sehr schönes Beispiel des physikalischen Lehrsatzes von dem Parallelogramm der Kräfte im Gebiete der Physiologie liefert. Wird z. B. ein Echinus an zwei entgegengesetsten Punkten seines Aequators mittels eines Messers gekratzt, so kriecht er nach einer Richtung weg, die mit den Schädigungslinien einen rechten Winkel bildet. Kratzen des Aboralpoles bewirkt keine Bewegung, weil eben diese Schädigung auf keiner Richtung besonders überwiegt. Im all- gemeinen kriecht das Tier von der stärksten Schädigung weg. Wenn es, nachdem es sich, auf einer Seite des Aequators gereizt, nach der Geraden von der Reizquelle weg zu bewegen begann, an der entgegengesetzten Seite des Aequators in ähnlicher Weise gekratzt wird, so kehrt es zurück. Es kriecht also von dem zuletzt an- gebrachten Reiz weg. Physiologie des Nervensystems. 147 Eine solche von Romanes mehr theoretisch gefolgerte als ex- perimentell nachgewiesene mathematische Gesetzmäßigkeit der Flucht- bewegungen der Echinodermen wurde jedoch von den späteren Forschern nicht so genau aufgefunden (vgl. unten Preyers Angaben). Allen Echinodermen ist der Um dreh ref lex (Lagereflex oder Selbstwendung nach Preyer) gemeinsam, der in Zusammenhang mit der verschiedenen Gestalt der Lokomotionsorgane verschieden verläuft. Romanes beschreibt den Reflex an Astropecten (Fig. 17) und EcUnus. An die Besprechung dieses Reflexes bei Eclnntis schließt Romanes folgende geistreiche Bemerkung an. Da dieses Tier eine durchaus symmetrisch gebaute Gestalt hat, könnten wir vermuten, daß, wenn es auf seinen Afterpol gelegt wird, alle fünf Füßchenreihen gegeneinander arbeiten werden; denn es schiene kein Moment da zu sein, das die Tätig- keit oder die Ruhe der einen gegenüber der anderen Reihe veranlas- sen würde. In der Tat, wenn es unter den Echino- dermen theoretische Phi- losophen gibt, könnten sie die Tatsache ihrer Fähigkeit, sich umzu- drehen , als einen un- widerlegbaren Beweis- grund zugunsten der Lehre der Freiheit des Echinodermen willens deuten. Die Physiologen würden jedoch (fügt Romanes hinzu) diesen Echinodermenphiloso- pheu dieselbe Antwort geben, die sie den Menschenphilosophen zu geben pflegen, d. h. daß, obwohl dabei die physiologischen Bedingungen sich gegenseitig durch- aus balancieren, sie doch niemals sich so sehr ausgleichen, daß wirklich nichts mehr existiert, was besonders die eine Füßchenreihe — bezw. die eine Nervenreihe — zur Tätigkeit veranlassen könnte. An einigen Individuen sollte sogar nach Romanes bei Wiederholung des Reflexes die Neigung, immer nach einer bestimmten Seite sich umzudrehen, deutlich zutage treten. Elementare oder einfache Reflexe. Aus obigen auf schädliche lokal einwirkende Reize erfolgenden Reaktionen (Flucht- bewegungen) folgert Romanes, daß die ganze äußere Oberfläche von Echinus sehr empfindlich ist. Die Reaktionen beschränken sich jedoch nicht auf Tätigkeitserscheinungen der Füßchen; alle übrigen peripheren Organe, d. h. Stacheln und Pedicellarien , werden da- durch zugleich zu koordinierten Reflexbewegungen veranlaßt. Wird irgendein Teil mit der Spitze einer Nadel leicht be- rührt, so neigen sich sofort von allen Seiten die Stacheln und die 10* Fig. 17. Umdrehreflex von Astro2}ecten (nach Romanes). Die weitausgestrecisteii Füßchen suchen nach allen Richtungen eine feste Unterlage, wo sie sich ansaugen und den Gesamtkörper wieder in die Bauch- lage zurückbringen können. 148 S. Baglioni, Pedicellarien zu und schließen sich über der Nadel, suchen sie weg- zuwischen und halten sie fest. Diese zugleich auftretende Bewegung eines solchen kleinen Waldes von Greiforganen ist ein sehr schönes Schauspiel. Die affizierte Umgegend beträgt gewöhnlich einen halben Quadratzoll, obwohl auch die weiter gelegenen Pedicellarien sich gegen den Reizort zu neigen pflegen, ohne daß sie jedoch die Reizquelle wegen ihrer geringen Größe zu erreichen vermögen. Die Pedicellarien sollen jedoch nach Romanes außerdem noch, ja vor allem als Lokomotionsorgane dienen (vgl. oben). In dieser Hinsicht erwähnt er, daß ihre Bewegungen dieser Aufgabe besonders angepaßt erscheinen ; denn es ist nicht nur die von diesen Scheren während ihrer Kontraktion entfaltete Kraft auffällig groß im Verhält- nis zu der Größe des Organs, sondern besonders ist der Umstand sehr beweisend, daß sie nach 1 oder 2 Minuten spontan erschlaffen; sie halten also gerade so lange fest bis die Ambulacralfüßchen ausreichende Zeit gehabt haben, mit dem Boden in feste Verbindung zu treten. Die Pedicellarien können ferner noch die Säuberung und Reini- gung der Körperoberfläche von kleinen Fremdkörpern herbeiführen. Romanes stellte ferner die Stellen der Pedicellarien fest, deren Berührung das Zukneifen derselben auslöst. Er fand, daß es die innere Fläche derselben ist. Ferner fand er, daß es bei den größeren Pedicellarien einen gewissen Teil dieser inneren Fläche gibt, der für Berührung viel empfindlicher ist als die übrigen Teile dieser Fläche. Dieser Teil umfaßt eine kurze Strecke, etwa das untere Drittel der Mandibeln. Schon eine leichte Berührung dieses Teiles an einer der drei Mandibeln durch ein Haar bewirkt unmittelbares und promptes Zusammenschließen aller dreien. Eine derartige Einrichtung ist recht zweckmäßig, denn dadurch können die Scheren erst dann zuschnappen, wenn sie mit Sicherheit imstande sind, das Reizobjekt zu halten. Romanes sah ferner, daß es an der äußeren Oberfläche der Pedicellarien einen anderen Ort nahe an der Basis der Scheren gibt, dessen mechanische Reizung gewöhnlich, doch nicht ausnahmslos, die Wiederöffnung der Schere auslöst. Dies stellt den einzigen Teil des ganzen Organs dar, dessen Reizung also einen hemmenden Einfluß auf den Schließungsmechanismus ausübt, was Romanes auch als zweckmäßige Einrichtung für die Funktion der Pedicellarien betrachtet. Auch die Bewegungen der Stacheln erfolgen nach Romanes in einer wohlgeordneten Weise. Sie entfalten ihre koordinierte Tätig- keit in einem so hohen Grade, daß sie als eine große Anzahl von Beinen betrachtet werden können. Wird z. B. ein Echinus auf einen Tisch außerhalb des Wassers gelegt, so kann er sich nur seiner Stacheln zur Fortbewegung bedienen, weil eben die Füßchen mit ihren Saugnäpfen nur im Wasser zur Lokomotion dienen können. Spatnngus besitzt lange Stacheln und sehr kurze Füßchen; deshalb vollführt er den Umdrehungsreflex bloß mittels seiner Stacheln. Romanes analysierte ferner die Bewegungen der Füßchen, indem er die Folgen künstlicher (schädlicher) Reize auf dieselben festzustellen suchte. Die künstlichen Reize, deren er sich hier be- diente, waren chemische (Säuretropfen), die er entweder auf die Ven- tralfläche der Arme von Asteriden oder auf ihre Dorsalfläche appli- zierte. Im ersteren Falle trat Retraktion der Füßchen ein, im zweiten Falle dagegen aktive Extension. \^on diesen antagonistischen Wirkungen ist die hemmende (d. h. die Retraktion der Füßchen) am stärksten. Physiologie des Nervens3'stems. 149 Befinden sich nämlich die Füßchen infolge der Einwirkung eines (schädlichen) Reizes auf der Dorsaltiäche in Bewegung, so geraten sie augenblicklich in Ruhe, d. h. retrahieren sich, wenn man einen anderen Reiz auf die Ventraltiäche einwirken läßt. Aus seinen Beobachtungen schließt Romanes, daß alle äußeren Organe der Echinodermen (Füßchen, Stacheln und Pedicellarien) eine höchst koordinierte Tätigkeit zeigen. Infolgedessen besteht die Mög- lichkeit, daß sie alle durch einen äußeren Nervenplexus miteinander in Verbindung stehen (der ja von Loven morphologisch nachge- wiesen wurde). Zur Analyse der erörterten Erscheinungen ausge- führt e D u r c h s c h n e i d u n g s v e r s u c h e. Besonders auf Grund der- artiger Untersuchungen an Toxopneustes lividus kam schon L. Fre- DERiCQ (4) zu der Anschauung, daß der Nervenring das harmonische Zusammenwirken der Füßchen und der Stacheln bei den Lokomotions- bewegungen und beim Umdrehrefiex des Gesamttieres bewirkt. Dem Nervenring sowie den von ihm entspringenden Ambulacralnerven- stämmen kommt völlig die Bedeutung von Nerven zen treu zu. Die peripheren Gehorgane fahren zwar fort sich zu bewegen und auf Reize hin zu reagieren, auch an isolierten Teilen des Tieres. Die Kontinuität und die Unversehrtheit dieser verschiedenen Teile ist je- doch unbedingt notwendig für die Koordination der Gesamtbewegungen des Tieres. Außer diesem Nervensystem nimmt Fredericq noch die Anwesenheit eines in der Haut befindlichen Nervenplexus an, obwohl es ihm nicht gelang, denselben anatomisch nachzuweisen. Zugunsten dieser Annahme spricht folgende Beobachtung. Wird irgendein zirkumskripter Teil der Haut gereizt (verletzt oder gestochen), so sieht man, daß sich die Pedicellarien gegen den gereizten Punkt zum Zweck der Verteidigung hinneigen. Der Versuch fällt auch an Teilen positiv aus, die völlig vom übrigen Tierkörper isoliert sind. Zur Feststellung der Bedeutung des Zentralnervensystems führten auch Romanes und Ewart Durchschneidungsversuche aus. Sie fanden an Ästenden, daß die Durchschneidung des Nervenringes an der Scheibe oder der Nervenstämme an den Armen zwar die physio- logische Kontinuität in den Reihen der Ambulacralfüßchen und des Muskelsystems des Gesamttieres völlig aufhebt, doch die physiologische Kontinuität in dem äußeren Nervenplexus unversehrt läßt. Denn so sehr man auch den Nervenring und die Nervenstämme schädigen mag, die Reizung der Dorsalfläche veranlaßt trotzdem aktive Bewegungen der sämtlichen Ambulacralfüßchen und des ganzen Muskelsystems der Radien. Diese Tatsache beweist, daß die Ambulacralfüßchen und die Muskeln mittels eines äußeren Plexus, ohne Rücksicht auf die Un- versehrtheit der Hauptnervenstämme, miteinander in nervöser Ver- bindung stehen. Zur Feststellung der physiologischen Bedeutung dieses äußeren Nervenplexus wurde nun folgender Durchschneid ungsversuch an Echinus ausgeführt. Wird mittels eines Korkbohrers ein kreisförmiger Schnitt durch die oberflächlichen Gewebe (d. h. bis zur Kalkschicht) geführt, so werden die in dem Kreis liegenden Stacheln und Pedi- cellarien von den außerhalb des Kreises gelegenen physiologisch ab- getrennt, soweit es sich um die lokale Reflextätigkeit handelt. Wird nämlich irgendein Teil der kreisförmigen Gegend gereizt, so reagieren darauf sofort die sämtlichen Stacheln und Pedicellarien innerhalb der ]i)0 S. Baomoni, (Jegeiul in der übliclien Weise, während die Staclieln und Pedicellarien aullerhalb des Kreises daran durchaus nicht teilnehnien und umge- kehrt. Werden ähnliche linienförniige Schnitte angebracht, so wird da- durch jegliche Erregungsleitung durch die Schnitte aufgehoben, was in» schrolien (»egensatz zum Verhalten des ,,i)rimitiveren" Nerveo- plexus der Medusen (,s. o.) steht. Durch derartige oberHächliche Dnrchschneidungen des äußeren Nervenplexus werden jedoch andere funktionelle Verbindungen der Anhänge nicht unterbrochen, darunter namentlich nicht die. allgemeine koordinierte Tätigkeit der sämtlichen Stacheln zum Zwecke der Loko- motion. Dies tritt deutlich zutage, wenn das Tier an einem Punkt seines Köri)ers stark gereizt wird und es sich dann von der Reiz- (inelle zu entfernen strebt. Eine solche das gesamte Tier betreffende koordinierte Tätigkeit muli infolgedessen durch andere nervöse Ver- bindungen vermittelt werden. Die Versuche zeigen in der Tat, daß solche in der gesamten inneren Fläche der Kinde verstreut liegen. Wird lu-hinus nämlich in zwei Ilalbkugeln geteilt, und sämtliche inneren Organe beider Ilalbkugeln abgetragen, so bewirkt dieser Ein- griff keinerlei Störung sämtlicher Tätigkeitserscheinungen der Füßchen, Stacheln oder Pedicellarien. Wird nun das Innere der Kinde mit starker Säure bepinselt um! dann nach etwa Vi Minute währender Einwirkung die Säure völlig abgespült, so beobachtet man zunächst eine starke Erregung der Stacheln (die sich aufrichten), doch bald darauf völlige Erschlaffung derselben, die dann durcheinander ohne jegliche Ordnung zu liegen kommen. Trotzdem sind sie imstande, auf äußere Reize hin zu reagieren. Dasselbe gilt für die Pedicellarien. Daraus folgert Romanes, erstens daß die allgemeine koordinierte Tätigkeit der Stachelbewegungen von dem Erhaltensein eines inneren Nervenplexns abhängig ist, zweitens daß der innere Nervenplexus überall in inniger \'erbindung mit dem äußeren stt3ht, und drittens schlielUich, daß die völlige Zerstörung des ersteren zwar die Tätig- keit des letzteren tiefgehend beeinflußt, sie jedoch nicht vollständig aufzuheben vermag. Abtragung des um den Mund liegenden Nervenringes hat am Echiims Verlust des Lokomotionsvermögens der Stacheln zur Folge, während ihre lokale Keflexreizbarkeit bestehen bleibt. Was die Koordination und das Zustandekommen der Füßchen- bewegungen bei dem Umdrehungsrefiex betrifft, so fand Komanes, daß diese durch die koordinierte Tätigkeit bestimmter Nervenzentren, die dabei durch die Schwerkraft adäquat gereizt werden, vermittelt werden. Diese Zentren sind jedoch nicht so streng lokalisiert, wie obige Zentren für die Stachelbewegungen, da die Durchschneidung des Nervenringes zwar die Koordination der Füßchen beeinträchtigt, sie jedoch nicht völlig vernichtet. Schi n ß f 1 g e r u n g e n. Die Anschauung , zu der Romanes auf Grund obiger Untersuchungen bezüglich der Zusammensetzung und der Funktionen des gesamten Nervensystems von Echinus ge- langt, ist folgende: Im ganzen (so schreibt er) können wir schließen, daß das Nervensystem eines Echinus besteht: erstens aus einem äußeren Plexus, welcher dazu dient, sämtliche Füßchen, Stacheln und Pedicellarien untereinander derartig zu verbinden, daß sie sich dem in irgendeinem Teil dieses Plexus gelegenen Reizpunkt sämtlich PhyHiolof^ie doH NervonBystcms. 151 nähern; zweitens aus einem iiiiKiren Plexus, weiclier mit deni äufieien durch die Dicke der Jtiiid(! iihenili in V^erlnndun^ stehl, und dessen Funktion darin besteht, KiiKchen, Stacheln und wahrselieinlieh aueli die redi(:('ll;iri(in mit (hin um d(ui Mund herum ^ele^^tiUijn koordi- nieren(h.'n Hiiuptnervcnzentien in Verbindung,' zu setzen; und dritt<;ns aus zentraler Nervensubstanz, welche hauptsächlich um den Mund herum lie^^t und hier die koordinierte Tätigkeit der Stacheln aus- schlielUich, sowie rliejenige der Stacheln zum großen Teil bewirkt. Zum Teil ist sie jedoch entlang den IIau|)tnervenstämmen zerstreut, wo sie die Koordination der Fülkhenbewegungen bei abgeschnittenen Tiersegmenten veranlassen kann. b) Preyers Untersuchungen. Prkyek (15) stellte seine diesbezüglichen Untersuchungen an einer großen Anzahl verschiedener Echinodermen an. iMwäliiioiiMwert isind die W, "■%. wendet. „Sehe ich hier (folgert Preyer daraus) von dem letzten, der Autotomie, ab, so beweist schon allein die vierfache Art der Abwehr, bei einem und demselben Indivi- duum unter denselben äußeren Ver- hältnissen, daß hier kein einfacher Reflex vorliegt. Vielmehr besitzen die Ophiuren die Fähigkeit sich ganz neuen, von ihnen noch nie- mals erlebten Situationen schnell anzupassen. Wenn Intelligenz (fügt Preyer hierzu) auf dem Vermögen beruht, Erfahrungen zu machen, d. h. zu lernen, und das Erlernte in neuer Weise zweckmäßig zu verwerten, so müssen also die Ophiuren sehr in- telligent sein." Diesen Schlußfolgerungen Preyers kann man sich jedoch nicht ohne weiteres anschließen. Vielleicht wäre denselben folgendes entgegenzuhalten : Abgesehen davon, daß er bei Asteriden derartige komplizierte Be- wegungen niemals sah, denn die hauptsächliche Abwehrbewegung derselben nach den verschiedensten Reizungen besteht in der Ein- ziehung der Ambulacralfüßchen und Verschluß des Ambulacralkanals, scheint der obige Beweis nicht zwin- gend zu sein. Denn die Annahme, es seien dadurch ganz neue, von den Ophiuren niemals erlebte Si- tuationen geschaffen, wurde von Preyer nicht durch eine eingehen- dere Analj^se der Vorgänge näher begründet. Daß die Tiere niemals jj in ihrem freien Leben Gelegenheit 1 hatten, einen Arm in die Lichtung eines eng anschließenden Kaut- Fig. 18. Ein Schlangenstern, der gcliukschlauches hineiuZUStecken, ist seinen Arm von der Bekleidung mit . .„ , . ,' einem Stück Kautschukschlauch befreit J^ gewlß VOU vornherein ZUZUgebon. (nach Preyer). Daß sie trotzdem ähnlich wirken- Physiologie des Nervensystems. 165 den Reizen ausgesetzt werden könnten, ist jedoch wohl denkbar. Auf Reizung durch einen Arm fest umklaniniernde Parasiten oder Feinde würden die Ophiuren sehr wahrscheinlich ebenso reagieren. Mit anderen Worten, wir hätten hier ein Beispiel derjenigen kom- plizierteren Reflexbewegungen vor uns, die in die zweite Reihe der Abwehrreflexe (vgl. p. 11) gehören, welche von starken oder lang- dauernden schädlichen Reizen ausgelöst werden und dahin zielen, die Reizquelle vom Körper aktiv zu entfernen. Auf diese Weise wären wir also auch diesmal nicht dazu ge- zwungen, zur Erklärung der objektiven Verhältnisse psychische Ele- mente oder Anschauungen in Betracht zu ziehen. Offenbar liegt den Ausführungen Preyers derselbe Gedanken- gang zugrunde, der zur Annahme der „Rückenmarksseele" beim Frosche führte. Reflexbewegungen der Haarsterne. Preyer erstreckte seine Untersuchungen auch auf die Haarsterne, von denen er an Comatula mediterranea (Äntedon rosaceiis) experimentierte. Vor allem stellte er die Reaktionen fest, welche die gewöhnlichen schädlichen Reize auslösen. Im allgemeinen scheinen sie sich mit den an den Schlangensternen beobachteten zu decken. Doch konnte Preyer auf Grund seiner Versuche nicht zur Erkenntnis einer Gesetzmäßig- keit der Reflexbewegungen bei Comatula gelangen. Zwar fand er, daß dieses Tier gegen die verschiedensten Reize höchst empfindlich ist und an fast allen Teilen seines Körpers eine große Reflexerreg- barkeit besitzt. Es läßt sich jedoch nicht mit Sicherheit vorhersagen, wie das Tier sich bei der Reizung verhalten wird. Er selbst gibt aber zu, daß weitere eingehende Untersuchungen notwendig sind, wenn man zum besseren Verständnis der bei diesen Tieren beobachteten Erscheinungen gelangen will. „Eine genauere Messung (schließt er) der Reizstärke wird in erster Linie nötig sein, um die Inkonstanz der Resultate zu eliminieren." Fluchtbewegungen derAsteriden und Ophiuren. Den von RoMANES und Ewart aufgestellten Satz, daß die Echinodermen einer Schädigung von der Reizstelle aus geradlinig zu entfliehen suchen, sowie die andere Angabe, daß bei Reizung zweier Stellen die Fluchtlinie durch die Diagonale bezeichnet werde, konnte Preyer nicht bestätigen. „Die Antwortsbewegungen der Echinodermen auf einfache Reize sind überhaupt viel entwickelter, als es auf den ersten Blick scheint. Namentlich die von mir an vielen verschiedenen Arten angestellten elektrischen Reizversuche beweisen, daß die geradlinige Fluchtbahn nur ein Fall unter vielen ist. Man braucht nur eine frische Luidin irgendwo dorsal elektrisch zu reizen, um wahrzunehmen, daß sie bald im Bogen, bald in Zickzack, bald in gerader Linie ent- flieht, wobei diese letztere durchaus nicht jedesmal durch den Reiz- punkt und den Mittelpunkt der Mundöffnung geht. Dasselbe gilt für Asterias bei dorsaler Reizung. Ophioderma macht sogar unter den- selben Umständen ganz unzweckmäßige Fluchtversuche. Eine große, ganz frische Opliioderma, welche am Rande des Gefäßes zum Teil in der Luft kletterte, wurde einen Augenblick mit der elektrischen Pin- zette berührt; sie kroch zwar sogleich in das Wasser zurück, als das Tier aber zentrodorsal, an der Grenze von Luft und Wasser, noch einmal einen Augenblick elektrisch gereizt wurde, kroch es ganz aus der flachen Schale heraus in die Luft über den Rand und fiel auf den 166 S. Baglioni, Boden des Zimmers, wo es auf den Rücken liefen blieb. Hier (schließt Preyer) war also die Fluchtbewegung verfehlt. Ferner hat bei Ästerias oft eine starke Reizung, und dann noch eine, keine Ortsänderung zur Folge, und Luidia, so schnell sie auch zu fliehen vermag, antwortet häufig mit einer Selbstamputation auf grobe Insulte. Asterias glacialis kann sogar, statt gradlinig von der Reizstelle fort, nach ihr hin sich bewegen, d. h. die Scheibe dem Orte nähern, wo die getroffene Strahlenspitze sich befand. Isolierte Radien der Asterias kriechen zwar in der Regel fort von der Reizgegend, wie Romane s und Ev^art auch für solche von TJraster fanden, aber ein z, B. mit Schwefelsäure lokal stark gereizter Radius kann nach jeder beliebigen Richtung sich bewegen, und auch hier ist ebenso oft „krummlinig" statt „geradlinig" zu setzen. Hingegen trifft für Aste- rias und OpJiioghjplia zu, was die genannten Forscher für Uraster und den Brittle-star fanden, daß nämlich basale oder interradiale Nervendurchschneidung jede koordinierte Fluchtbewegung aufhebt". Wird ein Teil des Körpers der Luft ausgesetzt, so entsteht eine Fluchtbewegung, die dahin zielt, den durch die Luftberührung (oder durch das Fortfallen der Seewasserberührung'?) herbeigeführten Reiz zu entfernen, indem der Körperteil wieder ins Wasser gebracht wird. Preyer benützte diesen Reflex, um den Tieren folgende Aufgabe zu stellen. „Zu den merkwürdigsten Erscheinungen (schreibt er) gehört die durch Luftscheu bedingte Flucht der Asteriden in enghalsige Flaschen, deren Lichtung einen so kleinen Durchmesser hat, daß nur durch Biegungen, Wendungen und Wälzbewegungen, somit durch koordi- nierte Kontraktionen von mehreren tausend Muskeln die erforderliche Streckung des ganzen Tieres, das nie vorher in solcher Lage sich be- fand, zustande kommen kann. Bringt man z. B. zwei Radien einer Asterias glacialis in eine mit Seewasser gefüllte enge Röhre, während die drei anderen in der Luft verbleiben, so können diese binnen 10 Minuten ebenfalls hineingezogen werden, obwohl es unmöglich war, ohne das Tier zu zerbrechen, es mit Gewalt ganz hineinzubringen. Legt man dann die Röhre mit dem Tier horizontal in Wasser, so kriecht es schnell wieder heraus. Aehnlich Asterina. Eine Ophio- derma kroch dann in einem Falle von selbst hinein. Um zu erfahren, ob Asterias, auch mit Ueberwindung von Wider- ständen im Wasser, aus Luft in dieses in enge Gefäße kriecht, ließ ich in letzteren schwimmende Korkstücke von unten gegen die vor- dringenden Radien drücken. In allen derartigen Versuchen kroch allemal das Tier an dem Kork vorbei, ohne ihn nach abwärts zu schieben. Trotz ihrer großen Luftscheu kommen übrigens diese Echino- dermen, wie viele andere, oft in die Lage, aus dem Wasser in die Luft hinein einer submarinen Schädlichkeit zu entfliehen, und manche strecken an der Oberfläche sehr oft, unter den günstigsten Bedingungen, einzelne Radien in die Atmosphäre hinein." In dieser Hinsicht werden sie von Preyer mit den Amphiben verglichen. Die Flucht vor Süßwasser ist dagegen unter allen Umständen viel energischer, als die aus der Luft in das Meerwasser. Anscheinend viel kompliziertere Befreiungsweisen und Flucht- bewegungen konnte indessen Preyer bei seinen weiteren Versuchen feststellen, als er den Echinodermen schwierigere Aufgaben stellte. Physiologie des Nervensystems. 167 Auch aus diesen Beobachtungen gewann er die Ueberzeugung, daß diese Tiere „psychische" Fähigkeiten besitzen. „Zu den hierher gehörigen, in vergleichend-psychologischer Hin- sicht besonders beachtenswerten Tatsachen (schreibt er) sind noch die Versuche der Asteriden zu rechnen, sich aus ungewöhnlichen, von ihnen niemals erlebten, verderbenbringenden Situationen zu befreien. Namentlich wünschte ich zu wissen, ob Echinodermen sich fallen lassen können, um künstlichen Zwangslagen zu entgehen ; denn dieser stets auf einer Art Ueberlegung beruhende Akt läßt immer eine gewisse, wenn auch nur primitive, Intelligenz voraussetzen." In der Tat konnte er „mit voller Sicherheit" für einige Arten feststellen, daß sie sich absichtlich fallen lassen. Astropeden auran- tiacus, auf eine horizontal im Wasser an drei Schnüren schwebende Glasplatte oder eine schwimmende Korkplatte gelegt, turnt auf der- selben förmlich am Rande, die Tulpenform annehmend, und läßt sich, nachdem eine dazu passende Stellung von ihm ausfindig gemacht wurde, fallen. Legt man ihn dann wieder auf die Platte, so können viele Stunden vergehen, bevor ein neuer derartiger Fallversuch ge- macht wird. Hängt man eine Luidia rittlings, mit dem Munde oben, auf einen dicken Stab so über dem Wasser auf, daß drei Strahlen einer-, vier andererseits herabhängen, aber keine Spitze eintaucht, dann verliert sie viel W^asser, spritzt aus einigen Strahlenspitzen sogar das Wasser aus und bewegt die Füßchen lebhaft hin und her, außer denen im Zentrum, bleibt jedoch in der unnatürlichen Lage. Wenn man aber ein Radiusende 1—2 cm tief eintauchen läßt, dann gleitet das Tier, falls es noch frisch ist, unfehlbar nach der betreffenden Seite, wie ein geschickter Turner mit großer Kraft, mittels der hakenförmig gebogenen Radien der anderen Seite sich an dem Stabe haltend, solange das Gewicht des Körpers, das nach unten zieht, nicht zu groß wird. Schließ- lich läßt das Tier den Halt fahren und fällt hinab. Auch Ophiuren lassen sich fallen, wenn man sie an einem sie lose umschlingenden Faden im W^asser aufhängt, oft noch die Schlinge mit einem Radius umwickelnd, wie ein Affe den Baumzweig mit seinem Greifschwanz, ehe gleichsam der Entschluß, sich fallen zu lassen, ausgeführt wird. Anders verhält sich in dieser Hinsicht meistens Asterias glacialis. Sie läßt sich nur sehr selten fallen, haftet selbst unter den ungün- stigsten Verhältnissen stundenlang an einem durch ein Korkstück flot- tierend erhaltenen Bindfaden, Holz u. dgl., sei auch die Haftfläche noch so klein, so daß nur eine sehr geringe Anzahl von Saugfüßchen sich an ihr festsaugen kann. Hierbei ist sogar die sonst regelmäßig eintretende Reflexirradiation eher unterdrückt. Eine Asterias qlacialis wurde unter der Wasser- oberfläche zentro-ventral an einen Kork gehalten, bis sie sich mit dem zirkumoralen Pedicellen daran festgeheftet hatte. Nun schwebte sie frei an dem halb in die Luft ragenden Korke und extendierte alle Füßchen der fünf Strahlen. Man berührte mit einem Stiftchen die- selben der Reihe nach alle und man bemerkte, daß trotz der wohl eine Stunde lang immerzu wiederholten mechanischen Reizung der lokale Reflex ausnahmslos eintrat, sogar oft bei stärkerer Reizung nicht allein Retraktion der Füßchen, sondern auch Verschluß der Ambulacralfurche. Aber die Irradiation der Reizwirkung blieb aus, 168 S. Baglioni, d. h, der Furchenschluß in den gereizten Radien und die Einziehung der Pedicellen im Zentrum traten nicht ein, wie es stets der Fall ist bei Reizung frei auf dem Rücken liegender Individuen. Aus derartigen Versuchen (schließt Preyer) folgt unabweisbar, daß Seesterne sich neuen Verhältnissen sehr zweckmäßig anpassen und Gewohnheiten unterlassen, welche, wenn sie in Gefahr kommen, ihnen schädlich werden oder ein Herabfallen in unbekannte Tiefen herbeiführen würden. ■ Folgende Anordnung konnte jedoch auch Ästerias gerade so wie Luidia zum Herabgleiten veranlassen. Legt man eine Stange unter spitzem Winkel über die Wasseroberfläche und darauf rittlings, mit der Ventralseite oben, eine Ästerias, die mit zwei Radien einer-, drei andererseits eben in das Wasser taucht, so läßt sich in der Regel das Tier nach der Seite der drei Radien langsam hinabgleiten und hält sich mit den Spitzen der zwei anderen, zuletzt nur des einen von beiden, an der Stange fest, solange es nur irgend angeht, bis schließlich der Fall in das Wasser eintritt. Nun ist es aber (fügt Preyer hinzu) rätselhaft genug, daß trotz des Vermögens, sich fallen zu lassen und dadurch am Leben zu bleiben, dennoch manche Individuen lieber die ihnen erteilte, noch nie erlebte Stellung und Lage beibehalten und zu- grunde gehen, als den Halt aufgeben. Wenn man eine Ästerias glacialis rittlings so auf die Stange legt, daß ein Strahl ganz aufliegt und zwei links, zwei rechts eben ein- tauchen, so bewegen sich zwar die Füßchen unter Wasser lebhaft, aber es kommt vor, daß die Tiere, ohne sich sonst zu rühren, noch nach 24 Stunden zum Teil vertrocknet da hängen, wo man sie hingehängt hatte, und an einer Art Histolyse absterben. Diese Tatsache (folgert Preyer) beweist, daß die einzelnen J.s^erias-Individuen von sehr un- gleicher psychischer Begabung sein müssen. Eine andere Reihe von Befreiungsbewegungen sind indessen nach Preyer noch merkwürdiger, nämlich die immer in sehr zweckmäßiger Weise vor sich gehenden Befreiungsversuche der Ästenden, welche mit großen Stecknadeln ohne irgendeine Verletzung gleichsam um- zäunt und am Fortschreiten verhindert werden. Legt man eine frische Ästerias glacialis (mit der Dorsal- oder Ventralseite oben) auf eine schwimmende oder am Boden liegende beschwerte Korkplatte und befestigt man je eine 5—7 cm hohe, dicke Nadel mit großem Knopf in den Scheitelpunkten der fünf Winkel inter- radial (wie es beifolgende Figg. 19 von oben zeigen), so findet die Befreiung in der Weise statt, daß zuerst ein Strahl {!) so weit vor- rückt wie möglich, dann die beiden Nachbarstrahlen {2 und 5) umge- bogen, halb oder dreiviertel umgewälzt und zugleich emporgehoben werden (Fig. 19a). Ist dieses erste Stadium, welches eine Stunde und länger dauern kann, abgelaufen, dann wird einer von beiden \2) sehr schnell, in wenigen Sekunden (so wie Fig. 19b es angibt), dem ersten Radius (i) nachgeschoben. Ist einmal dieses Stadium erreicht, dann bietet das dritte und letzte (Fig. 19c, d) kaum noch Schwierigkeiten. Sind die Nadeln sehr kurz, dann werden einzelne Radien, zum Teil beim Umlegen, über diesell)en gehoben. Sind die Nadeln zwar lang, aber sehr dünn (Insektennadeln), so findet die Befreiung, wie beschrieben, statt, indem trotz ihrer Nach- giebigkeit keine Nadel geneigt wird. Physiologie des Nervensystems. 169 Indessen liefert das ungleiche Verhalten (fährt Preyer fort) eines und desselben Individuums in einem mit nahe nebeneinander stehen- den Stecknadeln umfriedigten Viereck, Dreieck, Kreis oder Oval einen deutlichen Beweis für das psychische Anpassungsvermögen der See- sterne. Das eine Mal legt sich Ästerias auf die Kante und schiebt Fig. 19a. .^_r-^->-,-(o)-t.^.(^ '•v-'-- Fig. 19b. 170 S. Baglioni, ,f ■■ I ^ "n Q)'r!!f}y=^3^^^;^^, =# -% V% Fig. 19c. // r n y ^ ® \^ \ c^'V-CVVV-c^-^ ■^"''^''^'^'^-, 3 ( ■Q Fig. 19d. Fig. 19. Ästerias glaciaiis, die sich von den fünf umzäunenden Stecknadeln befreit (nach Preyer). a, b, c, d zeigen die vier aufeinanderfolgenden Stadien der Befreiungs- bewegungen. Siehe Näheres im Text. Physiologie des Nervensystems. 171 sich, die Radien förmlich übereinander türmend, durch die nach langem tastenden Suchen ausfindig gemachte weiteste Oelfnung der kleinen Palisaden, ein andermal verfährt es ähnlich, wie oben beschrieben, ein drittes Mal übersteigt es die Schranken. Ob ein Strahl vorher abgetrennt wurde, macht keinen wesentlichen Unterschied. Astropecten ist wegen der geringeren Beweglichkeit und geringeren Anzahl der Pedicellen nicht so leistungsfähig. Von anderen Asteriden ist namentlich Asterias tenuispina bemerkenswert wegen der Ge- schwindigkeit, mit welcher sie durch dichtstehende Nadeln sich durch- zwängt. Asterina verhält sich ähnlich. Ophiuren übertretfen aber darin noch die eigentlichen Seesterne. Ophiodermn hebt sich ohne langes Besinnen (sagt Preyer) mit zwei Radien so hoch, daß sie ihre Scheibe über die Nadeln schieben kann, und wenn sie zu hoch sind, legt sie sich, wie Ophiomyxa, auf die Seite und schiebt sich kräftig durch. Wie dabei die Nadeln stehen, ob im Fünfeck oder im Kreise, ist nicht von Belang und eine der- artige Abwechslung der Umfriedigungsw^eise nur von Interesse, weil man dadurch die Tiere auch zu Abänderungen ihres Befreiungsmodus bewegen kann. Bald suchen sie sich durchzuzwängen, bald sich durch Umlegen durchzuschieben. Wenn die eine Methode versagt, wird die andere angewendet, wie von intelligenten Wirbeltieren. Es ist überflüssig (schreibt Preyer), noch weitere Versuche zu beschreiben, welche zeigen, wie zweckmäßig See- und Schlangensterne sich aus elastischen Ringen, vielfach verschlungenen Fäden, Netzen, dicht sie umwickelnden Strängen von Watte u. dgl. mehr befreien. Immer aufs neue fesselt die Sicherheit und, man könnte fast sagen, Eleganz, mit der alles Störende abgestreift wird, den Beobachter. Auch ist die Anzahl der überflüssigen Torsionen, Tastbewegungen, Lokomotionen hierbei um so geringer, je öfter ein Individuum in solcher Weise in Verlegenheit gesetzt worden ist. Die Befreiung findet noch dazu kaum zweimal nacheinander genau in derselben Weise statt. „Diese sekundären Veränderungen (schließt Preyer) sind es aber nicht, welche mich bewogen, gerade den Flucht- und Befreiungsver- suchen besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden, sondern der Wunsch, sichere Tatsachen für die selbständige psychische Aktion der Seesterne zu gewinnen. Daß diese nun vorliegen, somit die Ansicht, die Echino- dermen seien lediglich Reflextiere, falsch ist, kann nicht bezweifelt werden. Dabei ist die einheitliche Leitung, der „Consensus" aller Teile des fünf- oder siebenfachen Nerven- und Muskelsystems nicht weniger, als die Mechanik der Ausführung eines unverkennbar vorher gefaßten Befreiungsentschlusses, vom größten physiologisch-psychologi- schen Interesse." Im folgenden Abschnitt „die Autotom ie oder Selbst- amputation" bespricht Preyer mehrere an den verschiedensten Echinodermen beobachtete Fälle dieser Erscheinung. Nach ihm würde es sich dabei um einen Vorgang eigentümlicher Art und nicht immer um einen Reflex (wie Fredericq für Crustaceen annimmt, s. u.) handeln. „Denn die plötzliche Zerklüftung der Ophiurenstrahlen in der Luft, der Crinoiden im warmen Wasser paßt dazu ebensowenig wie die durch elektrische Reizung herbeigeführte wiederholte Teilung eines bereits autotomierten Stückes. Keinenfalls würde also hier ein 172 S. Baglioni, Reflex mit Beteiligung des Zentrums, sondern höchstens ein peripherer Reflex anzunehmen sein. Wenn man aber (fügt Preyer hinzu) von dieser Hypothese allein ausgehen wolle, dann erscheint es unverständlich, daß in vielen Fällen, namentlich bei Ophiuren, die Zerstörung der zentralen Ueber- gänge des Radialmarks in den Nervenring eine Erschwerung und Aufhebung der Selbstamputation bedingt, daß gerade in schwierigen Situationen, z. B. beim Hineinkriechen aus Luft in enge mit See- wasser gefüllte Gefäße, ein Radius zentral, wie nach kluger Berech- nung, abgeschnürt wird, daß in fauliger Zersetzung befindliche, durch Schnitte, Stiche, Quetschungen, Aetzungen, Umschnürungen untauglich gemachte Strahlen oberhalb der schadhaften Stelle höchst zweckmäßig abgelöst werden u. dgl. mehr.'" Also auch hierbei sieht Preyer das Eingreifen bestimmter psy- chischer Tätigkeiten. Von seinen Beobachtungen über die Neubildung abge- trennter Teile sei hier erwähnt, daß die Ophiuren im allgemeinen bezüglich der Regeneration abgelöster Strahler insofern von den Asteriden verschieden sich verhalten, als bei ihnen ein ohne ein Stück der Zentralscheibe abgetrennter Radius außer stände ist, erstere neu zu bilden, während Asteriden es vermögen. Dies wäre nach Preyer ein Beweis dafür, daß bei Ophiuren das nervöse Zentrum eine erheb- lich höhere physiologische Dignität als bei Asteriden hat. In einer weiteren Versuchsreihe nahm sich Preyer vor, festzu- stellen, ob die verschiedenen Strahlen wirklich funktionell gleichwertig sind. Die zu ermittelnde Frage war, ob Seesterne bei ihren Loko- motionen, namentlich Fluchtversuchen , mit einem Radius öfter als mit den anderen vorangehen, weil dann ein Radialmark mit seinem Zentrum physiologisch entschieden höher stehen und ein Radius gleich- sam die Führung der anderen übernehmen würde. Die mühsamen Versuche, deren Beschreibung hier wegfallen muß, führten Preyer zu dem Schluß, daß die physiologische Gleichwertigkeit der Strahlen gleichstrahliger Seesterne, falls sie unversehrt sind, als im höchsten Grade wahrscheinlich angesehen werden kann. , Im letzten Abschnitt seiner Versuche untersuchte Preyer die Abhängigkeit der Bewegungen von Sinneseindrücken. Untersucht wurden Lichtsinn, Geschmacksinn, Geruchsinn und Tastsinn. Nament- lich seien hier einige von ihm in Zusammenhang mit dem Geruch- sinn beobachteten Tatsachen erwähnt, die mit denen an anderen Tieren (z. B. Cölenteraten und Octopoden) im wesentlichen übereinstimmen. Er fand (wie Romanes) z. B., daß nur hungernde normale Echino- dermen das Krabbenfleisch von weitem erkennen und zu ihm heran- eilen. Ein merkwürdiges Schauspiel gewährt die langstrahlige ungemein geschickte Ophiomyxa beim Ergreifen der schon vorher — ohne Zweifel durch den Geruch — erkannten Nahrung. Kleine tote Fische umspannt und umschlingt sie und führt dieselben dann, wie Ophio- derma, an den Mund. Andere ähnlich gestaltete Gegenstände werden zwar auch so berührt, umspannt und bewegt, z. B. kleine Stücke einer Glasröhre, Radien lebender Seesterne, aber schnell wieder losgelassen, wenn sie sich nicht zur Nahrung eignen. Also ist wahrscheinlich der Physiologie des Nervensystems. 173 Tastsinn (schließt Preyer) nicht weniger wichtig zur Unterscheidung des zur Einführung in den Magen Tauglichen und Untauglichen, wie der Geruchsinn. Ist einmal von einem unversehrten Seestern mit leerem Magen passende Nahrung durch den Geruch, den noch problematischen Ge- schmack und den Tastsinn, oder alle drei Sinne zusammen, gefunden worden, dann pflegt er, mit ungeheurer Gier, so viel wie möglich an den Mund zu bringen und so schnell wie möglich die Einführung in den Magen zu bewerkstelligen. Einmal sah ich (fügt Preyer hinzu), wie eine kleine Asterias glacialis nicht weniger als fünf verschiedene Stücke, die ich um sie herum ganz getrennt auf den Boden des Behälters gelegt hatte, näm- lich einen Fischkopf, einen Fischschwanz, einen halben Fisch, einen ganzen toten Fisch und einen noch zuckenden halb zerquetschten Aynphioxus, schnell nacheinander, mit ihren Ambulacralfüßchen sich daran festheftend, an sich nahm, gegen die Mundöffnung hin trans- portierte (durch das Spiel der Füßchen) und dann aussog und, so- weit es anging, in den Magen drückte. Hat einmal ein Seestern seine Beute halb verschlungen, so läßt er sie nicht einmal dann fahren, wenn man ihn umwendet. Er pau- siert nur, bis er sich in die gewohnte Lage zurückversetzt hat, und frißt dann ruhig weiter. Wenn eine Asterins glacialis schnell nacheinander mehrere Fisch-, Krabben-, Molluskenstücke an sich genommen hat, um sie der Reihe nach auszusaugen oder ganz in den Magen einzuführen, dann hält sie mit vielen Ambulabralfüßchen die nicht im Augenbhck in der Mund- öffnung oder dicht an derselben befindlichen Stücke fest, und dabei kann sogar z. B. die linke P'üßchenreihe eines Strahles und die rechte des Nachbarstrahles sich über dem Objekte kreuzen, so daß dieses nun von zwei Strahlen sehr festgehalten wird. Ist das Objekt schmal genug, etwa ein Amphioxus, so wird es auch öfters in der sich verengernden Ambulacralfurche festgehalten, bis der Mund wieder frei ist, und dann dahin gerückt. Die erwähnten, zum Teil sehr komplizierten und erblichen Be- wegungen (folgert Preyer) lassen es nicht mehr zweifelhaft erscheinen, daß wenigstens im Zustande der Inanition eine große Erregbarkeit spezifischer Geruchsnerven und eine feste Verbindung der letzteren mit koordinierenden Zentren vorhanden sein muß. Im letzten Abschnitt seiner Abhandlung betont Preyer einige der obigen Schlußfolgerungen. Auch hier wird wiederum das Haupt- gewicht auf den „Nachweis^' gelegt, „daß die Strahltiere, wenigstens die Asteriden, Ophiuren und Crinoiden, eine ganze Reihe von Be- wegungen ausführen, welche nicht rein reflektorischer Natur sein können, sondern eine gewisse Intelligenz voraussetzen lassen, während bis jetzt ausdrücklich hervorgehoben wurde, andere als Reflexbe- wegungen seien bei Echinodermen nicht zur Beobachtung gekommen". In dem Bestreben, diesen Tieren psychische Tätigkeiten zuzuschreiben, geht er sogar noch weiter, denn er schließt seine Abhandlung mit folgenden Worten ab: „Nachdem einmal nachgewiesen worden, daß ihnen eine gewisse Intelligenz zukommt (da sie sich an vorher nie erlebte Verhältnisse anpassen lernen und aus schwierigen Situationen in der zweckmäßig- sten Weise befreien), muß man ihnen auch das Vermögen, zu wählen. 174 S. Baolioni, d. h. einen Willen, zuerkennen. Somit kommen die fundamentalen Attribute dessen, was gewöhnlich Seelen tätigkeit genannt wird, Em- pfindung, Wille und Verstand, den Asteriden und Ophiuren zu. Aber sie bieten die Eigentümlichkeit dar, daß ihre Seele fünffach (sieben- fach usw.) ist, fünf gleichartige Substrate hat, die miteinander in fester organischer Verbindung stehen." Doch ist gerade der Nachweis, den Preyer für die Existenz der psychischen Tätigkeiten bei den Echinodermen erbracht zu haben glaubte, nicht zwingend und stichhaltig. Seine ganze Beweisführung fußt in dieser Hinsicht auf der Voraussetzung, daß die äußeren Reiz- wirkungen, auf welche die Echinodermen in der zweckmäßigsten Weise reagieren, nie vorher von ihnen erlebt wurden. Da diese Voraussetzung, von der er ja ohne weitere Begründung ausgeht, die wesentliche Grundlage seiner Argumentation für die Annahme einer Psyche bei den Echinodermen darstellt, müssen wir sie etwas genauer analysieren. Bei unseren Betrachtungen wollen wir von der Frage absehen, ob eine derartige Beweisführung wirklich zu dem Schluß auf die Exi- stenz einer Psyche berechtigt, und uns nur darauf beschränken, zu bemerken, daß die von Preyer angebrachten Reizwirkungen, ob- wohl anscheinend neu, doch nicht in ihren Elementen neue, d. h. nie von den Tieren bislang erlebte Reizungen darstellten. Denn auch hier kann man dasselbe wiederholen, was wir schon oben bezüglich einiger Abwehrbewegungen (des Kautschukringes) bemerkt haben (p. 164). Gewiß haben Asteriden in ihrem normalen Leben sich nie von solchen Hindernissen zu befreien gehabt, wie sie der Experi- mentator durch Befestigung ihrer fünf Arme mit fünf Nadeln verwirk- licht. Andererseits ist es aber ebenso sicher, daß die Tiere in ihren normalen Lebensbedingungen in derartige Lagen kommen können, welche die freien Bewegungen eines oder zweier Arme behindern, und von denen sie sich durch geeignete Reflexe befreien müssen. Da diese elementaren Reflexmechanismen allen fünf Armen eigen sind, so versteht sich von selbst, daß die Tiere, dem obigen Experiment ausgesetzt, mit zweckmäßigen Reaktionen aller ihrer Arme antworten konnten. Die Eigenschaften der Zweckmäßigkeit und der Koordination kommen, wie wir heute sicher wissen, allen Reflexen zu. Auf Grund deren ist man nicht dazu berechtigt, psychische Tätigkeiten zu postu- lieren. 0. C. Glaser (6) hat übrigens unter Jennings' Leitung an Ophiura brevispina Untersuchungen angestellt, um die Schlußfolgerung Preyers nachzuprüfen, daß die Ophiuren „intelligente'' Tiere seien. Das Merkmal der Intelligenz wird nach Glaser wesentlich darin be- stehen, das Verhalten gegenüber bestimmten Reizen durch Erfahrung zu ändern. Die Umwandlung eines physiologischen Zustandes kommt leichter und rascher zustande, nachdem sie zu wiederholten Malen auf- trat (Jennings). Dabei beobachtete Glaser verschiedenartige, zum Teil den frü- heren Forschern unbekannte Bewegungsarten bei der Lokomotion und dem Umdrehreflex. Bei Wiederholung des Versuchs von Preyer mit dem Kautschukring konnte Glaser zwar dessen Angaben durchaus bestätigen. Trotzdem darf man jedoch auch nach Glaser nicht auf eine Intelligenz dieser Tiere schließen. Physiologie des Nervensystems. 175 c) V. Uexkülls Untersuchungen. Den zahlreichen Untersuchungen, die v. Uexküll (19—26) an mehreren Echinodermen, namentlich an Seeigeln angestellt hat, ist leider weniges bezüglich der Physiologie des Nervensystems dieser Tiere zu entnehmen. Der Grund hiervon liegt wesentlich in dem Umstand, daß er in der Darstellung seiner Versuchsergebnisse un- haltbare theoretische Anschauungen und Deutungen mit den Beobach- tungen zusammenwirft. Die fundamentale Anschauung v. Uexkülls über die ihi Nervensystem sich abspielenden Vorgänge fußt nämlich auf einer grobmechanischeu Erklärung einiger Versuche unter Ver- nachlässigung aller übrigen, durch andere Forscher zutage geförderten Daten, insbesondere derjenigen, denen man heute mit Recht einen großen Wert beimißt, d, h. jener, die sich auf den Stoff- und Kraft- wechsel der Zentren beziehen. Ein lehrreiches Essay findet man in dem Abschnitt, in dem V. Uexküll in seiner jüngst erschienenen zusammenfassenden Dar- stellung (20) die Eigenschaften der Zentren nach denen der Muskeln der Seeigel bespricht. „Das Studium der Muskeln (schreibt er) weist uns auf einen außer- halb liegenden Faktor hin, von dem die Erregung herstammt. So werden wir zur Betrachtung des Nervensystems hingeführt, das den Muskeln zunächst liegt. Im Seeigelstachel befindet sich über den Muskeln ein nervöser Ring, der Nervenfasern und Ganglienzellen ent- hält." Diese peripheren, innig mit den Muskelelementen vermischten nervösen Gebilde stellen die „Muskelzentren" Uexkülls dar. „Ein jedes Muskelzentrum (fährt er fort) steht außer mit seinen Gefolgmuskeln und seinen Nachbarzentren auch noch in Verbindung mit dem weitverzweigten Hautnervensystem. Dieses umzieht in zahl- reichen Netzen die ganze Oberfläche des Seeigels. Aus diesen Netzen treten ferner Nebenbahnen in das Innere der Kalkschale und bilden hier die Seitennerven der Radialnerven." Nach der Erwähnung obiger Anschauungen über die Verbindungen und morphologischen Eigenschaften des Nervensystems dieser Tiere, die ja mit den herrschenden übereinstimmen, wird folgender Funda- mentalversuch angegeben : „Wird ein Radialnerv durch Nikotin in Erregung versetzt, so- pflanzt sich die Erregung bis zu den Stachelmuskeln hin fort, die erst in heftige Bewegung geraten, dann aber im Sperrkrampf unbeweglich stehen bleiben. Umspült man dagegen das Radialnervensystem mit kohlensaurem See w asser, so werden nach kurzer Zeit alle Muskeln schlaff' und die Stacheln senken sich der Schwere nach herab. Beide Wirkungen fallen fort, wenn man zuvor die Seitennerven durch- schnitten hat." Die erste sich sogleich aufdrängende einfache Deutung dieser verschiedenen Wirkung wäre ja die, daß Nikotin eine wirklich er- regende Wirkung, Kohlensäure dagegen eine lähmende (narkotisierende) Wirkung auf die Zentren entfaltet. Eine der- artige Annahme steht ja auch in Einklang mit anderweitigen Beobach- tungen über die Wirkung dieser Gifte, v. Uexküll schließt dagegen ohne weiteres folgendermaßen: „Daraus ergibt sich die Vorstellung einer Erregung, die einmal (bei der Nikotinwirkung) von den Radialnerven kommend, durch die 176 S. Bagliomi, Seitennerven von innen nach außen zu den Zentren der Stachel- muskeln geflossen ist, das andere Mal (bei der Kohlensäurewirkung) von den Muskelzentren kommend durch die Seitennerven von außen nach innen fließend, zu den Radialnerven gelangt ist. Wie zwei Re- , s e r V i r e stehen die Muskelzentren und die Zentren der Radialnerven vor unseren Augen da, sich gegenseitig die Erregung zusendend. Ob wir die Ganglienzellen in diesem Falle als die Reservoire ansprechen dürfen, ist zwar verführerisch, aber nicht nachgewiesen." Von dieser Vorstellung (die ja dem längst überwundenen Stand- punkt der älteren Forscher gleicht, nach welchem das Nervenprinzip als ein Fluidum innerhalb der Nervenröhren aufgefaßt wurde), zu der v. Uexküll durch die irrige Deutung einiger Versuchsergeb- nisse gelangte, kann er sich nicht mehr befreien. Die „Erregung" (die er früher mit dem Namen „Tonus" belegte) bedeutet somit für V. Uexküll (und Jordan) nicht etwa den Tätigkeitszustand des Nervensystems, der durch physikalisch-chemische Vorgänge der le- bendigen Materie höchst wahrscheinlich herbeigeführt wird und eine vorübergehende Erscheinung darstellt, die, nachdem sie den Muskel oder die Drüse zur Tätigkeit veranlaßt hat, erlischt. Die „Erregung" ist für V. Uexküll vielmehr ein unveränderliches, gleichbleibendes, für motori- sche wie für sensible Fasern gleichartiges Ding, das sich innerhalb der Nervenbahnen passiv bewegt, und z. B. notwendigerweise dorthin fließt, wo sein Druck am niedrigsten ist. „Die Tatsache (wiederholt er weiter unten), daß es möglich ist, durch Vergiftung mit Kohlensäure die zentralen Reservoire so zu be- einflussen, daß die Erregung aus den peripheren Reservoiren . . . . zentralwärts abfließt, ist ein unwiderlegbarer Beweis dafür, daß die Erregung etwas passiv Bewegtes ist." Ein anderer Versuch, der ebenfalls irrig gedeutet wird und außer- dem nach Mangolds Kontrollversuchen (12) keine Allgemeingültig- keit besitzt, bildet für v. Uexküll die Basis seiner fundamentalen Gesetze des Erregungsverlaufes im Nervennetze. „Man bringe die Muskeln eines Seeigelstachels durch das Auflegen einer Last einseitig zur Erschlaff"ung. Dann beginne man in größerer Entfernung die Haut an einer den erschlafften Muskeln vis-a-vis liegenden Stelle zu reizen. Dann werden, abgesehen von den der Reizstelle zunächstliegenden Stacheln, alle übrigen Stacheln in völliger Ruhe verharren. Einzig die weitabliegenden erschlafften Muskeln verkürzen sich." Schlußfolgerung v. Uexkülls: „Es ist aber die von der Reizstelle ausgehende Erregung, die (wie man beweisen kann) dabei die Radialnerven passiert, um sich überall hin auszubreiten, nur in die erschlafften Muskeln des einen Stachels eingedrungen ; an allen anderen ging sie spurlos vorüber. ,Es fließt die Erregung in ein fachen Nervennetzen immer den erschlafften Mus- keln zu', so lautet diese fundamentale Beobachtung als Gesetz ge- faßt." „Das Zentralnervensystem (sagt v. Uexküll weiter unten) vermag weiter nichts als Erregungen zu ordnen. Wenn es mit dieser Fähig- keit allein den ganzen Körper regieren soll, so kann das nur ge- schehen, wenn einerseits alle Reize der Außenwelt in Erregung um- gesetzt werden, andererseits alle Körperbewegungen durch Erregungen auszulösen sind. Um aber die Körperbewegungen ordnungsgemäß auslösen zu können, muß das Zentralnervensystem in jedem Augen- Physiologie des Nervensystems. 177 blick über den Zustand der Muskeln orientiert sein." Dies ist ja richtig, und hierzu dienen die afferenten Nerven der Muskeln, die die Muskelempfindungen vermitteln. Doch sind die zahlreichen Befunde, welche die afferente Innervation der Muskeln sicherstellen, für v. Uex- KÜLL etwas Unbekanntes oder zum mindesten etwas ohne weiteres zu Vernachlässigendes. Hierzu dienen lediglich seine „Repräsen- tanten", das sind seine Muskelzentren. „Der Muskel hat nicht nur blind dem Zentrum zu gehorchen, wenn dieses ihm Erregungen zu- sendet. Nein, der Muskel hat auch die Fähigkeit, sein Zentrum zu beeinflussen. Und das Zentrum ist einerseits der Herr des Muskels, andererseits sein Repräsentant, der entsprechend dem Zustand des Muskels sich den Erregungen im zentralen Netz gegenüber ver- schieden zu verhalten hat." Die Anschauungen Averden noch besser weiter unten erläutert, „Ein Zentrum ist ein Organ, dasErregungsversc hie- bungen bewirkt. Alle Zentren stehen durch nervöse Leitungs- bahnen miteinander in direkter oder indirekter Verbindung. Alle vermögen sich Erregung gegenseitig zuzuschieben und Druck mit Gegendruck zu beantworten. Dadurch erhalten sie alle Fühlung miteinander. Allein durch dieses Verhalten der Zentren ist es mög- lich, daß eine von den Rezeptionsorganen herkommende dynamische Erregungswelle ihren richtigen Weg vorgeschrieben findet und allein in jene Repräsentanten einbricht, die infolge der Erschlaffung ihrer Muskeln selbst auch keinen genügenden Gegendruck besitzen und ihr daher keinen Widerstand leisten können." In Anschluß daran konnte er sehr leicht zu folgendem Gedanken gelangen, der der sogenannten Bipolarhypothese Jordans entspricht. ,,Man kann die Erregungswelle als einen Vorgang betrachten, der so- wohl von seinem Ausgangspunkt wie von seinem Zielpunkt gleich- zeitig beeinflußt wird." Dies ist also die Vorstellung v. Uexkülls über die Nerven- vorgänge. Wie man sieht, fußen seine einfachen Anschauungen auf zweierlei Voraussetzungen : a) die Erregung als passiv Bewegtes, überall im ganzen Nervensystem gleichartig, in ihrer Intensität viel- leicht variierbar, doch nicht in ihrer Qualität, fließt und läuft wie eine Flüssigkeit oder eine Art homogener Energie innerhalb des Nerven- systems von der Peripherie zu den Zentren oder umgekehrt, je nach den herrschenden Spannungs- oder Potentialänderungen; und b) das gesamte Nervensystem gleicht einem vielverzweigten System von Röhren und Reservoiren, innerhalb deren die „Erregung" fließt. Die Unzulänglichkeit der zum Nachweis einer solchen Anschauung herbeigezogenen Versuchsergebnisse haben wir oben klargestellt. Die Unhaltbarkeit einer derartigen Lehre ergibt sich aber ferner sehr deutlich, wenn man deren Folgen den heute festgestellten Tatsachen über die Funktionen des Nervensystems gegenüberstellt. Daß ein solcher Begriff' den bekannten neuereu Kenntnissen im Gebiete des Stoffwechsels und des chemischen Geschehens innerhalb des Nervensystems überhaupt keine Rechnung trägt, haben wir schon oben gelegentlich erwähnt. Doch ergibt sich die Unhaltbarkeit eines solchen Begriffs noch deutlicher, wenn man die Natur der „Erregung", wie sie hier aufgefaßt wird, näher betrachtet. Denn hier wird die „Erregung" einfach als ein völlig gleichartiger Vorgang, sowohl in den motorischen wie in den Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 12 178 S. Baglioni, afferenten Nervenfasern, ja sogar innerhalb der verschiedenen Nerven- zentren selbst aufgefaßt. Doch wissen wir auf das Bestimmteste, daß ein derartiger Begriff der „Nervenerregung" überhaupt zu verwerfen ist. Alle Tiere unterscheiden sehr wohl nicht nur die motorische von der sensiblen Erregung, sondern sind imstande, die verschiedenen af- ferenten Erregungen, die von verschiedenen peripheren Reizen ent- stehen, auch sehr wohl voneinander zu sondern. Wie könnte sonst die Verschiedenartigkeit der Reflexe auf verschiedene Reizarten erklärt werden? Auf Schritt und Tritt sehen wir immer, daß es spezifisch, wirkende Reize gibt, auf welche die Tiere mit spezifischen Reflexen reagieren, wie z. B. bei den Ernährungsreflexen. So kennen wir Tat- sachen, die auf die Existenz verschiedener Zentren mit spezifischen Eigenschaften direkt hindeuten. Daß V. Uexküll und Jordan zu einer solchen unhaltbaren Vor- stellung gelangt sind, wird vielleicht nur dadurch erklärbar, daß sie in ihren Erörterungen bloß Versuchsergebnisse in Betracht zogen, die sie durch eine Art Reize, nämlich künstliche Reize erzielten, welche, wie wir oft gesehen haben, von vornherein nicht ohne weiteres imstande sind, über das Wesen der normalen Nerventätigkeit etwas auszusagen. d) Mangolds Untersuchungen. Auch Mangold (10 — 13) analysierte die verschiedenen koordinierten Bewegungen der Füßchen der Seesterne, von denen er nicht bloß die Kriechbewegungen, sondern auch eine andere von ihm nachge- wiesene Bewegungsart, d. i. das Eingraben in den Sand berück- sichtigte. Zur Erklärung der Tatsache, daß bei den Kriechbewegungen eine so außerordentlich zweckmäßig erscheinende gemeinsame Aktion der Füßchen zustande kommt, könnte man zunächst daran denken, daß auch hier, wie beim Regenwurm, die Koordination der verschiedenen Füßchen oder Segmente des Tieres rein reflektorisch entsteht. „Wenn durch die Vorwärtsbewegung der Füßchen eines Armes (schreibt Mangold) das ganze Tier in einer Richtung bewegt wird, so werden die gerade dem Boden anhaftenden Füßchen der anderen Arme auch in dieser Richtung von der Unterlage abgezogen und müssen sich dann auch in der dadurch bestimmten Richtung zu ihrer Armlängsachse wieder völlig einziehen, um sich in gleicher Richtung auch weiter zu bewegen und so ohne besondere nervöse koordinierende Impulse die Fortbewegung des ganzen Tieres in der von dem vorangehenden Arme eingeschlagenen Progression zu unterstützen." Diese Auffassung wird jedoch durch Durchschneidungsversuche widerlegt. Durchschneidet man einem Seestern (Asierma gihbosn, Astropecten, Luidia und anderen Arten) den Radialnerven in der Ambulacralfurche eines Armes nahe an dessen zentralem Ende, so ziehen sich die Füß- chen des operierten Armes zunächst ein, und es erfolgt eine Flucht- bewegung des übrigen Tieres gewissermaßen von der Neurotomiestelle als dem Reizort fort, indem einer oder die beiden gegenüberliegenden Arme vorangehen und der neurotomierte passiv nachgezogen wird. Nach kürzerer oder längerer Zeit kommen auch in diesem die Füßchen wieder hervor zu meist nur wenig ausgiebigen Bewegungen, doch auch wenn sie sich weiter hervorstrecken, geschieht es nicht mehr in der Marschrichtung des ganzen Tieres. Sobald sie bis zur Glaswand vor- Physiologie des Nervensystems. 179 gestreckt sind, haften sie daran teilweise sogar unzweckmäßig lange, so daß sie dadurch die Fortbewegung des Seesternes hemmen, und oft erst wenn sie über das normale Maß ausgedehnt sind, lassen sie wieder los und werden nun bei der Retraktion natürlich in der Marschrichtung nachgezogen. Niemals mehr bewegen sich die im neurotomierten Arme eines Seesternes peripher von der Schnittstelle befindlichen Füßchen koordiniert mit denen der anderen Arme. Hier unterscheidet sich also die Koordination der verschiedenen Segmente bei den Lokomotionsbewegungen wesentlich von derjenigen des Regenwurmes (vgl. oben p. 116 f., 124 f.). Aus weiteren Beobachtungen folgerte ferner Mangold, daß der nervöse, durch den zentralen Nervenring und die Radialnerven ver- mittelte Impuls sich allein auf die Richtung der Fortbewegung be- ziehen kann, während er in anderen Fällen die Füßchen außer zum Vorstrecken in der Marschrichtung auch noch zu Gehbewegungen ver- anlaßt, wenn auch ein fester Boden fehlt. Andererseits läßt sich daraus schließen, daß die typischen Gehbewegungen der Füßchen von der Be- rührung des Bodens abhängig sein können, während sie indessen auch durch zentrale nervöse Impulse allein erfolgen. Eine Bestätigung obiger Annahme ist wohl in dem weiteren Ver- suchsergebnis (das sich ebenfalls von dem an Regenwurm unterscheidet) zu erblicken, daß nämlich die Bewegungskoordination der Füßchen- reihen durch den Ausfall oder die anderweitige Inanspruchnahme einiger Füßchen nicht gestört wird, sofern nur die Radialnervenleitung nicht unterbrochen ist. Diese ,, anderweitige Inanspruchnahme" einiger Füßchen kann darin bestehen, daß sie zugleich ein Fleischstück fest- halten oder zum Maul befördern. Dann ist zu sehen, wie die Füß- chen der zentralen Armenden weiter die Beute festhalten in mundwärts gerichteter Stellung, und wie gleichzeitig sämtliche übrigen Füßchen aller Arme koordiniert an der Glaswand entlang marschieren. Fast noch schöner (fügt Mangold hinzu) ist diese Erscheinung an fressenden Asterinen zu sehen, welche sich durch die sogenannte Selbst- wendung aus Rückenlage umdrehen. Es sind dabei wieder die den Mund umgebenden Füßchen zentralwärts über die Beute gebogen, während die übrigen Füßchen nach derjenigen Seite hin ausgestreckt sind, nach welcher die von zwei Armen geleitete Umdrehung erfolgt, während also im übrigen völlige Koordination besteht, welche offenbar an den Stellen der Radialnerven, wo die lokal zugehörigen Saugfüßchen anderweitig und ebenfalls miteinander koordiniert beschäftigt sind, keine Unterbrechung oder Störung findet. An der Grenze der sich zentral- bezw. peripherwärts ausstreckenden Füßchen eines Armes sieht man einige derselben sich bald an der zentralen, bald an der peripheren Beschäftigung beteiligen. Die Beteiligung der Füßchen bei Nahrungsbewegungen besteht übrigens außer in dem Festhalten der Nahrungsstücke auch in dem Ergreifen und mundwärts Weitergeben derselben entlang der Arme von ihrer Spitze her, ähnlich wie dies z. B. bei den Cephalopoden der Fall ist. Bei diesen Bewegungen der Füßchen wird zugleich das jeweilig den Bissen festhaltende Anuslück vom Boden hochgehoben. Die Koordination der P'üßchen bei den Lokomotionen besteht auch, wenn die Rückenhaut einer Strecke des Armes abgeschnitten wird. In dem so ver\e\zteü Gebiete {Ästropccten pentdcnnihus) ziehen sich zwar die Füßchen ein, doch gehen die Füßchen zentral und peripher von 12* 180 S. Baglioni, der operierten Stelle stets völlig koordiniert in der Marschrichtung des ganzen Seesternes mit. In Anschluß an die scheinbar spontanen Lokomotionsbewegungen, deren Zustandekommen und Richtung Mangold jedoch auf die mannigfaltigen normalen Reize beziehen möchte, bespricht er die durch bestimmte künstliche schädliche Reize ausgelösten Flu cht - bewegungen. Durch solche Bewegungen sucht das Tier im allge- meinen (was ja auch die früheren Forscher gesehen hatten), sich vom Reizorte zu entfernen. Besondere Erwähnung verdient folgende Beobachtung. Wird Äsferias glacialis etwa in der Mitte eines Armrückens mit faradischen Reizen kurz gereizt, so ziehen sich zunächst sofort die der gereizten Hautstelle entsprechenden Füßchen etwas ein, bei starkem Reiz kann sogar hier ein völliges Einziehen der Füßchen und ein Schließen der Ambulacralfurche erfolgen. Dann beginnen zu- nächst in dem betreffenden Arme sämtliche Füßchen von der Reiz- stelle her sich nach dem zentralen Ende desselben hin vorzustrecken, wobei besonders hervorzuheben ist, daß dies auch bei den peripher vom Reizorte liegenden Füßclien des gereizten Armes der Fall ist, bei welchen dies also zunächst ein Hinneigen zum Reizort bedeutet. Sobald nun diese Bewegung als Ausdruck der sich fort- pflanzenden Erregung bis zum Zentrum des Tierkörpers w^eiterge- schritten ist, breitet sie sich durch den Nervenring und die übrigen Radialnerven in alle übrigen Arme aus, indem nun in diesen die Füßcheu, von den zentralen Armenden beginnend, in der vom ge- reizten Arme her gleichsam kommandierten Marschrichtung, d. h. genau in der Richtung vom Reizorte weg, sich ausstrecken. Durchtrennt man den Radialnerven eines Armes nahe der Basis desselben, so kann man feststellen, daß die an diesem Arm durch Reize ausgelöste Fluchtbewegung nicht über den der Neurotomiestelle entsprechenden Armquerschnitt hinübergeht, indem die übrigen Arme mit ihren Füßchen in völliger Ruhe bleiben. Reizt man dagegen einen der unverletzten Arme, so treten die Fluchtbewegungen in allen Armen ein, nur im operierten geht die Erregung wieder nicht über die Operationsstelle hinaus. Dadurch wird bewiesen, daß die die Fluchtbewegungen aus- lösende Erregung durch das Radialsystem vermittelt wird, und daß kein leitendes nervöses Hautnetz existiert, wie Romanes zuerst an- nahm. Der Radialnervenstrang würde nach Mangold für die Koordination der Füßchen eines Armes genügen, während der Nervenring nur die Bewegungen der einzelnen Arme koordinierend verbindet. Eine andere von Mangold beschriebene und untersuchte Fort- bewegungsart der Seesterne ist das Eingraben in den Sand, eine Fähigkeit, die jedoch bei den einzelnen Arten verschieden entwickelt ist. So pflegen sich Luidin cilians wie die Ästro2yecieti- Arten auran- tincu.s, penUicnnthus, hispinosu.s, sqimmatus im Aquarium durch völliges Vergraben dem Blick der Beschauer zu entziehen und bringen viel- leicht den größten Teil ihres Lebens unter dem Sande zu; andere Formen, wie z. B. Palmipes membranaceus, sieht man seltener und auch nur unvollkomm^en graben, Asterina qihbosa und Panceri nur im anormalen Zustande, während endlich die /ls/er<«s- Arten und Echinaster sepositm diese Bewegungsform nicht zu kennen scheinen. Physiologie des Nervensystems. 181 Die (las Eingraben bewirkenden Organe sind wieder die Füßchen beider Reihen des Armes, welche sicli dabei nicht wie beim Marschieren in gleicher Richtung ausstrecken, vielmehr seitlich auseinanderschlagen. Sie höhlen hierdurch den Boden unter den Armen aus und schaffen den Sand seitlich heraus, der sich wallartig auftürmt, um nach der Rückenmitte der Arme wieder zusammenzurücken. Auch hier ist die Tätigkeit der Füßchen im ganzen Tiere völlig koordiniert, und die Koordination erfolgt ebenfalls durch das Radialnervensystem. Selbst nach Durchschneidung des Radialncrven kann nämlich das von der Neurotomiestelle peripher gelegene Armstück noch graben, doch nicht mehr koordiniert mit den anderen Armen. Wie ein neuro- tomierter, so kann auch ein abgeschnittener oder durch Autotomie abgetrennter Arm noch in sich koordiniert graben. Spezifische Reize, die das Eingraben auslösen würden, konnte Mangold nicht ausfindig machen. An Schlangensternen, die ebenfalls Grabebewegungen ausführen, sah jedoch Mangold, daß auf leise Berührung der Rückenhaut das Graben prompter als bei den Seesternen einsetzte. Hierdurch wird nach Mangold die Auffassung des Eingrabens im Sande als einer Art Flucht bewegung gestützt. Das Zustandekommen dieser Grabebewegungen wird jedoch noch durch andere Faktoren bestimmt. Ein Hauptfaktor wird von der Be- rührung der Füßchen mit Sand dargestellt. Denn auf Glasboden treten niemals die in beiden Reihen der Füßchen nach auswärts gerichteten Bewegungen ein. Wenn man hingegen einer auf dem Rücken liegenden OphiogUjpha Sand aufstreut, so befreit sie sich auch in dieser Stellung durch typische Grabebewegungen. Einer weiteren Analyse unterwirft Mangold ferner die Erscheinung der rhythmischen Retraktion und Extension der Füßchen, die eine integrierende Teilerscheinung der Geh- oder Grabebewegungen dar- stellen. „Meine eigenen Untersuchungen (schreibt er) haben mir wenig Grund gegeben, mich der myogenen Hypothese anzuschließen, vielmehr weisen alle Beobachtungen und Versuche auf reflektorische Entstehung und Beeinflussung hin." Auch er fand, daß die direkte (mechanische, elektrische oder chemische, d. h. schädliche) Reizung der Füßchen am unverletzten Tiere, außer bei ganz schwachem Reiz, welcher auch eine Hinbewegung des Füßchens zum Reizorte zur Folge haben kann, stets mit Retraktion beantwortet wird. Die Extension der Füßchen erfolgt nach Reizung der Rückenhaut, welche indessen lokal eine Einziehung der Füßchen bewirkt. Entfernung der Rückenhaut wird mit dauerndem Einziehen der Füßchen beantwortet. „Das ganze Verhalten (schließt Mangold) spricht für das Vorhandensein nervöser Bahnen, welche die einzelnen Stellen der Rückenhaut mit dem lokal zugeordneten Füßchen ver- binden und deren Reizung wie Verletzung, vermutlich auf dem Wege über den Radialnerven, die Bewegungen der Füßchen hemmt und ihre Retraktion zur Folge hat." Durch eine zweite Untersuchungsreihe suchte Mangold (U) die an Pahnipes membranaceus zur Beobachtung kommenden eigentüm- lichen Erscheinungen von Muskeltonus zu analysieren. Palmipes memhranaceuH zeigt einen Formwechsel zwischen Fünf- eck- und Sternform. Die Sternform entspricht dem dauernden Kon- traktionszustande der Körpermuskulatur im Ruhezustande des Tieres 182 S. Baglioni, und wird sonst nur beim Graben im Sande angenommen. Der Ueber- gang von der Sternform in die Fünfeckform, die Ausbreitung des Tieres, entspricht der Erschlaffung seiner Körpermuskulatur und tritt stets auf elektrische (faradische), chemische (NaCl) oder mechanische (d. h. schädliche) Reizung hin ein, auch ist die zum Fünfeck ausge- breitete Gestalt diejenige, in welcher die Fortbewegung mittels der Füßchen erfolgt. Auch beliebig kleine, mit oder ohne Zusammenhang mit Teilen des zentralen Nervenringes oder der Radialnervenstränge heraus- geschnittene Stücke des dünnen Körpers zeigen auf künstliche Reizung stets Erschlaffung, ziehen sich dagegen erst bei längerer Ruhe wieder zusammen. Am normalen Pahnipes hsit ein lokaler Reiz bei genügender Stärke Erschlaffung des ganzen Tieres zur Folge, Das Eigenartige ist also nur, daß „die Kontraktion hier der Ruhe, die Erschlaffung dem Reizzustande entspricht", was eben mit den ge- wöhnlichen Erscheinungen am Nervenmuskelsystem anderer Tiere in Widerspruch steht. In den weiteren Ausführungen sucht zwar Mangold dieses exzeptionelle Verhalten von Palnupe^ (das aber auch au Asterina gibhosa zum Teil festgestellt wurde) zu erklären. Doch kann die obige Schlußfolgerung, die den wesentlichen Ausgangspunkt der ganzen Ab- handlung bildet, nicht als genügend begründet erscheinen. Denn Mangold deutet ohne weiteres die Fünfeckform, d. h. die Ausbreitung dieses Tieres, als Erschlaffung und die Sternform als Zusammeuziehung der Körpermuskulatur. „Es ist leicht zu sehen (schreibt er), daß es sich in einem Falle um Ausbreitung, Erschlaffung, in anderen um Kontraktion der Körpermuskulatur handeln muß". So lauge man aber nicht über die Anordnung und den Verlauf der bezüglichen Muskel- fasern näher orientiert ist (und dies ist hier, wie Mangold selbst p. 4 seiner Abhandlung angibt, eben nicht der Fall), darf man offen- bar aus diesen Beobachtungen keine Rückschlüsse auf den jeweiligen Zustand der Muskeln ziehen. Denn nur unter der Voraussetzung, daß die die Ausbreitung bezw. Verdünnung der Arme bewirkenden Muskelfasern einen horizontalen Verlauf mit ihrem festen Ansatz an der Längsachse der Arme aufweisen , kann die Schlußfolgerung Mangolds zu Recht bestehen. Es kann aber auch die entgegen- gesetzte Möglichkeit verwirklicht sein, daß es sich nämlich um Muskel- fasern handelt, die einen vertikalen Verlauf haben und die beiden unteren und oberen Flächen der Arme verbinden. In diesem Falle wäre die Ausbreitung des ganzen Tieres lediglich die Folge der Kon- traktion dieser Muskelfasern — während die Verdünnung (Sternform) dem Erschlaffungszustande desselben entspräche. Es könnten auch, was wahrscheinlicher ist, beide Muskelsysteme zugleich bestehen. Was die Fähigkeit von Körperteilen anlangt, auf künstliche Reize mit Ausbreitung zu reagieren, so fand Mangold, daß sie weder vom zentralen Nervenring noch vom Radialnerven abhängig ist. Nur ein zur Armwirbelsäule parallel verlaufender Einschnitt durch den dünnen Körper verhindert bei Reizung des Armes die Reaktion (Ausbreitung) des ganzen Teiles, welcher sich seitwärts, d. h. distal von dem Schnitte befindet. Die Stelle läßt sich durch die Anordnung der Skelettplättchen in queren Reihen genau abgrenzen ; es zeigt sich, daß genau das distale Gebiet aller vom Schuitte getroffenen Plättchenreihen be- Physiologie des Nervensystems, 183 wegungslos geblieben ist, während beiderseits bereits die nächst benachbarten Querreihen an der allgemeinen Ausbreitung teilge- noiiinien haben. Umgekehrt ruft die direkte Reizung des lateral vom Schnitte liegenden Armabschnittes bloß in ihm die Reaktion (d. h. Ausbreitung in der Richtung der Querreihen der Plättchen) hervor, während der übrige Arm in Ruhe bleibt. Daraus wird gefolgert, daß beim Palmipes die den Querreihen der Rückenplättchen entsprechenden Gebiete der Arme in ihrer Er- regungsleitung gegen ihre Nachbarn physiologisch völlig isoliert sind und daß ihre einzige nervöse Verbindung durch den Radialnerven geht. Solche Körperabschnitte , die in jeder Armhälfte je einer zur Armlängsachse quer verlaufenden Reihe der dorsalen Skelettplättchen entsprechen, werden von Mangold als funktionelle Einheiten oder Elementarabschnitte aufgefaßt und bezeichnet. Ein die einzelnen Arme oder Elementarabschnitte erregungs- leitend verbindendes Hautnervensystem ist nach Mangold physio- logisch nicht nachweisbar. Auf Grund seiner neueren Untersuchungen kam Fr. W. Fröh- lich (5) zu dem Schluß, daß beim Falmlpes dieselben Hemmungs- erscheinungen, wie beim Oeffnungsmuskel der Krebsschere vorliegen, daß nämlich Hemmung (Erschlaffung) nur bei Einwirkung stärkerer Reize auftritt, während schwache Reize Erregung (Kontraktion) be- wirken. Somit wird der vom Palmipes normalerweise, d. h. im Ruhe- zustande gezeigte Kontraktionszustand als ein Tonus (Erregung) ge- deutet, der \lurch die schwachen Reize der Außenwelt aufrecht er- halten wird. Von den anderw^eitigen Versuchsergebnissen Mangolds fallen noch die folgenden direkt in unser Gebiet: Dorsalreflex. Dieser besteht wesentlich in einer Dorsal- krümmung der Arme, die zuweilen am grabenden Tiere spontan er- folgt. Doch läßt sie sich mit ziemlicher Sicherheit in viel aus- giebigerem Maße durch schädliche Reizungen (faradische Ströme oder leise Nadelstiche) der Rückenfläche hervorrufen. Befindet sich der Palmipes im Ruhezustande, so tritt auf derartige Reizung hin zu- nächst ein völliges Ausbreiten des Körpers ein, dann erst biegen sich die Arme, besonders bei weiterer Wiederholung der Reizung, hoch und krümmen sich dorsal, so das die weiße Ventralfläche mit den Füßchenreihen nach oben sieht. Werden die Reizungen in der Rückenmitte ausgeführt, so schlagen meist alle Arme nach kurzer Latenz gleichzeitig hoch, bei Reizung nur eines Armes erfolgt die Reaktion in der Regel nicht in dem gereizten Arme zuerst, sondern in einem der gegenüberliegenden, und manchmal in diesem allein. Es handelt sich nach Mangold offenbar um den gleichen Dorsal- reflex, wie ihn andere Seesterne, besonders aber die Schlangensterne, bei Rückenhautreizung prompt aufweisen. W'ahrscheinlich (fügen wir hinzu) gehört der Reflex in die Reihe der Abwehrreflexe. Durch Durchschneidungsversuche stellte Mangold fest, daß der Dorsalreflex allein vom Radialnerven abhängig ist. Seine dritte Untersuchungsreihe (12) widmet Mangold den Arm- bewegungen der Schlangensterne {Ophioglypha lacertosa und Ophio- derma longicaudn), die beim Gehen oder Fliehen, wenn sie gereizt werden, zur Beobachtung kommen, sowohl unter normalen Verhält- 184 S. Baglioni, nissen wie nach verschiedenartigen Durchschneidungen des Nerven- ringes. Hierdurch werden die diesbezüglichen früheren Versuchs- ergebnisse und Schlußfolgerungen v. Uexkülls mehrfach richtig gestellt. Besonders der Nachprüfung des von letzterem Forscher aufgestellten Fundamentalgesetzes des Erregungsverlaufes (vgl. oben p. 176) widmet Mangold zahlreiche Versuche mit dem Ergebnis, daß dieses Gesetz nicht zurecht besteht. 2. Spezifisch wirkende Reize. Nutzreflexe. Die Beobachtungen, die in diesen Abschnitt gehören, sind im Vergleich zu denjenigen an den vorhergehenden Tierstämmen ver- hältnismäßig spärlich. Daß aber auch die Echinodermen ähnliche adäquate Reflexe besitzen, liegt außer allem Zweifel. Dies beweisen z. B. die oben erwähnten Beobachtungen Preyers über die Ein- wirkung bestimmter chemischer Reize (Nahrungsstoffe). Im folgenden seien nun noch die Angaben erwähnt, welche sich auf die Einwirkung von Licht- und Schwerkraft reizen beziehen. a) Lichtreize. Nach den vorliegenden Untersuchungen scheinen die Echinodermen dieselbe unbestimmte diffuse Reizbarkeit durch Lichteinwirkungen in der ganzen Oberfläche ihres Körpers zu besitzen, wie etwa die Cölenteraten. Sie haben also kein spezifisches differenziertes Sinnes- organ für die Aufnahme von Lichtreizen. Die von den Zoologen so- genannten Ocellen, Augenflecke usw. erweisen sich experimentell für die Reizbarkeit durch Licht als belanglos. Schon RoMANES und Ewart, und dann Preyer hatten Be- obachtungen über die Fähigkeit der Echinodermen, auf Lichtreize zu reagieren, angestellt, v. Uexküll (20—22) war es jedoch, der zuerst an Centrostephnnus longispinus (Seeigel) und dann an einigen afri- kanischen Seeigeln die Wirkung von Licht und Schatten näher unter- suchte. Er fand, daß Centrosteplianus auf kurzdauernde Beschattung durch Wendung der Stacheln nach der beschatteten Seite reagiert. Diese Reaktion wird von v. Uexküll derjenigen gleichgestellt, die auf mechanische Reizung einer Stelle der Körperhaut auftritt, und ebenfalls im Hinneigen der Stacheln zum Reizorte besteht. Letztere Reaktion erfolgt jedoch viel rascher als diejenige auf Schattenreize. Im allgemeinen soll übrigens Centrostephanus an Promptheit und Schnelligkeit der Reaktionen alle verwandten Seeigel übertreffen. Nach drei Beschattungen hört der Stachelreflex auf, um nach einer Pause von 2 — 3 Minuten wieder zu erscheinen. Zur Feststellung der Nervenelemente, denen die Vermittelung dieses Reflexes obliegt, führte v. Uexküll Durchschneidungsversuche aus, auf Grund deren er zu folgendem Schluß gelangte. Während der Reflex auf mechanische Reizung wie bei allen See- igeln vom kleinsten Sclialenstück noch voll erhalten bleibt, selbst wenn die innere Seite der Schale mit Sandpapier abgerieben worden ist, ist dagegen der Reflex auf Beschattung abhängig von der Er- haltung der innerlich gelegenen Radialnerven, während er vom Nervenring und von den sogenannten Ocellarplatten unabhängig ist. Physiologie des Nervensystems. 185 Hieraus geht nach v. Uexküll hervor, daß es spezifische Opti- cusfasern geben muß, die nach innen zu den Radialnerven einbiegen und nicht mit dem allgemeinen Nervenganglienplexus zusammenfallen, der unter der Oberhaut liegt und zur Auslösung des Reflexes auf mechanische Reizung genügt. Ferner müssen wir annehmen, daß die Aufnahmeorgane auf dem ganzen Tier zerstreut liegen und jeden- falls die Endigungen der Radialnerven nicht die Augen xat' elo^/rjv sind. Dies wäre in letzter Linie eigentlich nur ein Beschattungs- reflex. V. Uexküll fand aber auch besonders an anderen Seeigeln, daß es noch einen Belichtungsreflex gibt, welcher entgegen- gesetzte Stachelbevvegungen hervorruft. Für letzteren wäre im Gegen- satz zu dem ersteren die Anwesenheit der Radialnerven nicht er- forderlich. Durch Lichtreize würde ferner bei diesen Tieren auch die Richtung der Lokomotionsbewegungen bestimmt, indem sie im allgemeinen die stark belichteten Orte vermeiden, und die beschatteten, ja manchmal sogar die dunkelsten Stellen ihrer Bassins bevorzugen. Die Wirkung des Lichtes würde sich jedoch nach v. Uexküll nicht darauf beschränken, bestimmte Reflexbewegungen auszulösen, sondern außerdem auch Aenderungen in der eigenen Färbung der Tiere nach sich ziehen, und zwar durch Einwirkung auf einen in der Haut gelegenen Farbstoff oder auf Chromatophoren. Eine nähere Besprechung dieser Erscheinungen und Vorgänge würde aus dem Rahmen unserer Darstellung herausfallen. Später untersuchte Mangold (13) die Einwirkung von Lichtreizen, und zwar sowohl auf Seeigel wie auf Schlangensterne und auf See- sterne. An Arhacia pustulosa (Seeigel) fand er, daß sie auf Beschat- tung mit einer aboral gerichteten, auf Belichtung mit einer oral ge- richteten Bewegung ihrer Stacheln reagiert. Beide Reaktionen zeigen sich bis zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander. In Ueber- einstimmung mit v. Uexkülls Beobachtungen sah Mangold die See- igel das direkte Sonnenlicht fliehen und auch dem hellen Tageslicht noch ein stark gedämpftes vorziehen. Auffallend ist der Unterschied, daß bei Centrostephanus der Schatten- reflex bereits nach drei Beschattungen verschwindet (vgl. oben), während er sich bei einer frischen Arhacia über 20mal auslösen läßt. Oplüoderma longkauda, Ophiopsila annulosa und aranea, Ophiothrix fragilis (Schlangensterne) besitzen eine beträchtliche Lichtempfindlich- keit, als deren Sitz wie bei den Echiniden die Haut angesehen werden muß. Bei Belichtung einer Armspitze erfolgt Fluchtbewegung des ganzen Tieres, wobei die Reizleitung durch die Radialnerven erfolgt. Denn wird ein an der Basis neurotomierter Arm allein besonnt, so zieht er sich nach der gewöhnlichen Latenzzeit aus der Sonne in den Schatten zurück, während das übrige Tier ruhig bleibt wie zuvor. Die Seesterne Asterina gihhosa und Panceri reagieren lebhaft auf Unterschiede der Belichtungsintensität, indem sie direktes Sonnenlicht wie das Dunkel meiden und ein helles Tageslicht aufsuchen. Nach Ent- fernung der sogenannten Augen läßt sich keine Abweichung ihrer vom Lichte bestimmten Reaktionen beobachten, so daß also auch bei den Seesternen eine diffuse Lichtempfindlichkeit der Haut angenommen werden muß. (Ein Exomplar eines anderen Seesternes, Pentagonnster Placenta, reagierte dagegen stets positiv auf direktes Sonnenlicht; wurde er z. B. zur Hälfte in die Sonne, zur Hälfte in Schatten ge- 186 S. Baglioni, bracht, so streckte er die Füßchen nach der Sonnenseite und kroch im rechten Winkel zur Schattengrenze in die Sonne hinein.) b) Schwerkraftreize. Auch eine andere unter normalen Verhältnissen bei allen Tieren wirksame Reizart, nämlich die durch die Schwerkraft, zeigt sich bei den Echinodermen wirksam. Wie wir oben gesehen haben, hat schon Preyer bei Seesternen und Schlangensternen von ,, einer Tendenz nach oben" gesprochen, doch hat erst Loeb (8) gezeigt, daß es sich dabei nicht um vom Boden ausgehende Reize, sondern um eine Wirkung der Schwerkraft handelt. Loeb sah, daß Cucumaria cucumis und Asterina gihbosa am Boden des Aquariums so lange umherkriechen, bis sie an eine vertikale Wand gelangen, um dann an dieser bis dicht unter den Wasserspiegel empor zu klettern. Nach seiner Bezeichnungsweise sind sie also negativ geotropisch. Ein ähnliches Verhalten fand Baglioni (1) dann an Echinus micro- tuberciiJatns. Er suchte die biologische Bedeutung dieses Reflexes in dem Umstände, daß die Tiere dadurch zu den Orten größter Sauerstoff- konzentration (vgl. unten), d. i. unter normalen Umständen dem Wasser- spiegel gelangen. Später unterzog Mangold (13) an Asterina gihbosa und Panceri diese Reaktion einer eingehenderen Analyse. Er fand, daß diese Echino- dermen stets auch im luftfreien Wasser sowohl im Dunkeln wie im Hellen, also unabhängig von Sauerstoff und Licht, auch wenn die Arm- spitzen abgetragen werden, nach oben bis zur Wassergrenze kriechen. Ferner fand er, daß es sich um koordinierte Bewegungen der Füß- chen handelt, die nach Zerstörung des Radialnerven nicht mehr zustande kommen. Der zentrale Nervenring hat mit der ganzen Reaktion nichts weiter zu tun, als daß er beim intakten Tiere die Radialnerven funk- tionell miteinander verbindet. Wahrscheinlich ist auch die Nervenecke, die Abzweigungsstelle des Radialnerven aus dem Nervenring, für diese Reaktion entbehrlich, da sie auch an abgetrennten Armen auftritt. Der Reflex geht bei Aufenthalt in verbrauchtem (schlechtem) See- wasser meist zusammen mit anderen Zentrentätigkeiten (Umdrehreflex, Nahrungsaufnahme) verloren, läßt sich aber durch Aufenthalt in frischem Seewasser wieder herstellen. Theoretisch wichtig sind ferner die Folgen des Zusammenwirkens anderer Reflexe. Denn auch dieser Reflex wird durch biologisch be- deutungsvollere Reize unterdrückt (gehemmt). Andererseits ist er im- stande, einen anderen Reflex (den Umdrehreflex) wenigstens zum Teil zu hemmen. So sah Mangold, daß Asterina in einem geschlossenen mit luft- freiem Wasser gefüllten Glaszylinder aufwärts bis an die Unterseite des Gefäßdeckels kriecht, wo sie mit dem Rücken nach unten stundenlang sitzen bleibt. Anscheinend ist also hier der Umdrehreflex gehemmt, doch nicht bloß (wie Mangold meint) weil hier der Berührungsreiz der Rückenhaut fehlt, sondern wahrscheinlich auch weil hier die Füß- chen an einem festen Gegenstand (dem Deckel) haften können, wie es an Wirbeltieren (Tanzmäusen) sicher der Fall ist (2). Auch das Zentralnervensystem der Echinodermen (die Versuche wurden an Echinus microtnherculatiis und an Ophioderma longicauda ausgeführt) zeigt schließlich ein hohes Sauerstoffbedürfnis, indem diese Physiologie des Nervensystems. 187 Tiere, in luftfroies Secwasscr gebracht, sehr rasch Erstickuiigserschci- niingen in den Funktionen des Nervensystems aufweisen, ähnlich wie die Medusen (1). Da die Nervenelemente zerstreut im ganzen Körper, besonders aber in direkter Beziehung zu den sogenannten Wasser- kanälen liegen, existiert anscheinend kein besonderer Sauerstoffüber- träger im Blut. Aus diesem Umstände erklärt sich die Eigentümlich- keit dieser Tiere, daß sie durch Aenderungen ihres Mediums sehr prompt beeinflußt werden, daß sie nämlich verhältnismäßig rasch unter dem Sauerstoffmangel des Mediums leiden, daß sie ferner rasch durch die Einwirkung einiger Gifte des Nervensystems (Narkotika, Resorcin) af- liziert werden, und daß sie andererseits imstande sind, in verschiedene Teile getrennt, in gewöhnlichem Seewasser weiter zu leben und even- tuell sich zu regenerieren. Literatur. Echinodermen. 1. Baglioni, S., lieber das Sauerstoff bedürfnis des Zentralnervensystems bei Seelieren. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 415 -434. 2. — Zur Analyse der Reflexfunktion, Wiesbaden 1907, p. 21 f. 3. Bethe, A., Allgemeine Anatomie rmd Physiologie des Nervensystems, Leipzig 1903. 4. Fredcricq, L., Contributions ä l'etude des echinides. Arch.de Zool. exper. et gen., T. 5 (1876), p. 429—440. 5. Fröhlichf Fr. 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Uexkülls Fundamentalgesetz für den Erregungsverlauf. Ebenda, Bd. 126 (1909); auch Ctbl. f. Physiol., Bd. 23 (1909), p. I4I—I42. 13. — Sinnesphysiologische Studien an Echinodermen. Ihre Reaktion auf Licht und Schatten und die negative Geotaxis bei Asterina. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 9 (1909), p. 112—146. 14. Meyer, R., Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden (Asteria rubens). Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 81 (1906), p. 96—I44. 15. JPreyer, W., lieber die Bewegungen der Seesterne. Eine vergleichend-physiologisch- jjsychologische Untersuchung. Mitteil. a. d. zool. Station zu Neapel, Bd. 7 (1886 -1887), p. 27—127, 191—233. 16. Fontanes, G. J,, Jelly-Fish, Star-Fish and Sea-Urchins, London 1885; auch der- selbe und Ewart, Observations on the locomotor System of Echinodermata. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Vol. 172 (1881). 17. Steiner, Untersuchungen über die Physiologie des Froschhirns, Braunschweig 1885, p. 25 (zitiert nach W. Preyer). 18. Tiedeniann, Fr., Beobachtungen über das Nervensystem und die sensiblen Erschei- nungen der Seesterne. Deutsches Arch. f. d. Physiol., herausg. von J. F. Meckel , Bd. 1 (1815), p. 161—175 (zitiert nach W. Preyer). 19. V. Uexhüll, JT., Vergleichende sinnesphysiologische Untersuchungen. Der Schatten als Reiz für Centrost ephanu^ longispinus. Ztschr. f. Biol., Bd. 34 (1897), p. 319. 20. — Ueber Reflexe bei den Seeigeln. Ebenda, p. 298 — 318. 21. — Die Physiologie des Seeig elstacliels. Ebenda Bd. 39 (1900), p. 73—112. 22. — Die Wirkung von Licht und Schatten auf die Seeigel. Ebenda, Bd. 40 (1900), p. 447—493. 188 S. Baglioni, 23. V. Uexküll, J., Shidien über den Tonus. II. Die Bewegiaigen der Schlangensteni''. Ebenda, Bd. '46 (1905), p. 1—37. 24. — Idem. IV. Die Herzigel. Ebenda, Bd. 49 (1907), p. 307— SS2. 25. — Ein Wort über die Schlangensterne. Ctbl. f. Physiol., Bd. 23 (1909), p. 1—3. 26. — Umipelt tmd Innenwelt der Tiere, Berlin 1909 (wo er die früheren Ergebnisse zu- samm en faßte) . 27. Vulpian, Compt. rend. d. seances de la Soc. de BioL, Ser. 3, T. 3, Paris 1S62, p. 189—196 (zitiert nach W. Frey er). V. Mollusken. Von den verschiedenen Klassen dieses Tierstammes wurden bisher namentlich die terrestrischen, leicht erhältlichen Schnecken, sowie die großen, experimentell leicht zu handhabenden Exemplare der marinen Gastropoden (Aplysien), ganz besonders aber die am meisten diffe- renzierte Klasse der Cephalopoden für physiologische Untersuchungen ausgewählt. Den Gastropoden ist das funktionelle Merkmal eigen, mittels des sogenannten Fußes auf dem Boden zu kriechen. Deshalb wurde bei ihnen namentlich die Bedeutung und die Rolle untersucht, die dem Nervensystem bei dieser Art der Lokomotion zukommt. Durch Abtragung bezw. künstliche Reizung der verschiedenen Teile der Nervenzentren suchte man deren Funktion festzustellen. Ueber die Funktionen des Nervensystems der Cephalopoden sind wir dank den zahlreicheren sorgfältigen, in diesem Gebiete vorliegenden Untersuchungen meist besser orientiert. In der folgenden Darstellung sind, der Uebersichtlichkeit halber, zuerst in einem Abschnitt die Angaben über das Nervensystem der animalen Funktionen, und in einem zweiten Abschnitt diejenigen über das innere (Eingeweide-)Nervensystem zusammengefaßt. Morphologische Yorhemerkiingen. An den Mollusken tritt im Gegensatz zu den übrigen bisher besprochenen Tier- stämmen ein Hauptmerkmal auf, welches auf Anordnung und Bau des Nervensystems maßgebend! einwirkt. Dies ist, daß es hier keine deutliche segmentale Anordnung der verschiedenen Körperabschnitte*) gibt. Dementsprechend besteht eine weit- gehendere Zentralisation und Differenzierung der Ganglien. Die Sinnesorgane (besonders das Auge) entwickeln sich immer mehr und können (bei den Cephalopoden) einen Grad der Differenzierung erreichen, der nur mit dem- jenigen der höheren Wirbeltiere vergleichbar ist. Infolgedessen vermehren sich die entsprechenden Ganglienmassen und komplizieren sich die nervösen Leistungen. Das Zentralnervensystem aller Mollusken besteht aus drei Paar Ganglien, welche untereinander durch Kommissuren (bezw. Konnektiven) in Verbindung stehen und als Hirn- (Cerebral-), Fuß- (Pedal-) und Eingeweide- (Visceral-)Ganglien be- zeichnet werden. Das erste Ganglienpaar liegt dorsal vom Schlundkopf, die übrigen liegen ventral von demselben, und zwar vorn die Pedalganglien, weiter rückwärts die Visceralgan glien, mehr oder weniger weit von den Cerebralganglien entfernt, je nach- 1) In den einzelnen Abschnitten (Anhängen) des Körpers kann allerdings auch hier eine sekundäre metamere Ordnung Zustandekommen, wie z. B. in der Fuß- sohle der Schnecken oder in den Armen der Cephalopoden. Physiologie des Nervensystems. 189 dem die mit den letzteren sie verbindenden Kommissuren lang ausgezogen oder stark verkürzt sind (vgl. Fig. 20). Peripheres Nervensystem. Es gibt besondere Nervenbündel, die, aus raarklosen Fasern bestehend, die Zentren mit den peripheren Erfolgs- und Sinnes- Fig. 20. Verscbiedene Formen des Nerveusystems bei Mollusken. A Mehrzalil der Cephalophoren , B Lamellibranchicr, C Cepbalopoden und Pulmonaten; c Hirnganglion, pl Pleural-, pa Parietal-, v Visceral-, pe Pedalganglion (nacb R. Hertwig). Organen verbinden. Nur in einigen Fällen (wie z. B. bei den eigentlich interzentral verlaufenden Stellarnerven der Cepbalopoden) gelingt es jedoch, diese für physio- logische Untersuchungen genügend zu isolieren. Außerdem besteht in der gesamten Körpermuskulatur der Mollusken ein peri- pheres Nervennetz, über dessen Funktion vielfach gestritten vrird. Erster Abschnitt. Nervensystem der animalen Funktionen. A. Lamellibranchier. Die recht spärlichen an Süßwasserbewohnern angestellten Unter- suchungen wurden hauptsächlich von Fick und von Biedermann zur Lösung von Fragen der allgemeinen Nervenphysiologie ausgeführt. In neuerer Zeit hat Drew einige Ergebnisse mitgeteilt, die unter Anwendung der üblichen Reizungs- und Abtragungsmethoden an einer Ensis- Art erzielt wurden. A. Fick (21) hat zuerst an einem Nervmuskelpräparate von Änodonta, das aus dem doppelten Verbindungsstrange zwischen dem Kiemenganglion und den beiden Labialganglien, dem hinteren Schließ- muskel und den betreffenden Schalenstücken bestand, nach der myo- graphischen Methode die Fortpflanzungsgeschwindigkeit ge- messen und gefunden, daß sie in der Regel kaum größer sein dürfte als 1 cm pro Sekunde. Er fand ferner, daß sich ein starker Reiz in der Nervenfaser rascher fortpflanzt als ein schwacher. W. Biedermann (9) untersuchte dann an den Verbindungnerven \0ü Änodonta q/gnea ihr elektromotorisches Verhalten und fand regelmäßig sehr bedeutende Wirkungen im Sinne eines gesetz- mäßigen Nervenstromes. Bei einem Abstand der Boussole-Elektroden von 5—7 mm schwankte die Größe zwischen 60 und 200 Skalenteilen, Werte, welche man gewiß als sehr groß bezeichnen muß, wenn man berücksichtigt, daß beide zusammengelegten Verbindungsnerven nicht die Dicke eines Frosch-Ischiadicus erreichen, der unter gleichen Um- ständen höchstens einen Ausschlag von 70 Skalenteilen gibt. Rückt man bei unverändertem Abstand die Boussole-Elektroden allmählich von der Demarkationsfläche ab, so findet man rasch abnehmende Spannungsdifferenzen in der Kontinuität der Nerven (schwache Längs- schnittströme) (vgl. auch das Kapitel der Elektrizitätsproduktion). 190 S. Baglioni, E 11 sis directus, Con., an dem G. A. Drew (19) experimentierte, vermag unter normalen Umständen verschiedenartige koordinierte Be- wegungen auszuführen. So kann er sich mittels seines angeschwellten Fußes rasch in den Sand einbohren, oder auch springen. Sein Schwimmen erfolgt nach rückwärts, indem er aus dem vorderen Ende seiner Schale Wasser auspreßt, ein Schwimm-Mechanismus, der auf dem Prinzip des Rückstoßes beruht und bei diesem Tierstamm vielfach vorkommt (vgl. unten die Cephalopoden). Die Methoden, deren sich Drew bei seinen Versuchen bediente, waren : a) direkte elektrische Reizung der Ganglien und der Nerven- fasern; b) nach Isolierung (durch Durchschneidung der Konnektive) der einzelnen Ganglien wurden ferner die Reflexe ermittelt, die in der zugehörigen Körpergegend durch schwache mechanische Reize (Streichen mit der Spitze eines Suchers oder eines Bleistiftes) noch zu erzielen waren. Gefunden wurde folgendes: Dieses Tier eignet sich besonders gut für physiologische Untersuchungen über das Nervensystem wegen seiner Größe und Lebhaftigkeit, ebenso wie wegen der Leichtigkeit, mit der das Nervensystem präpariert und operiert werden kann. Dauernde Reizung irgendeines Teiles des Körpers wirkt mit der Zeit auf alle Ganglien. Einige besonders reizempfindlichen Organe, wie Siphonen, Fußhals und Fuß, können jedoch so schwach gereizt werden, daß sie dadurch zur Retraktion veranlaßt werden, ohne daß von anderen Ganglien inner- vierte Organe zugleich in Mitleidenschaft gezogen werden. Die Verbindung zwischen beiden Ganglien eines Paares ist recht innig. Werden die mit dem einen derselben direkt verbundenen Nerven gereizt, so reagieren sofort alle Körpergegenden, welche von beiden Ganglien innerviert werden. Assoziationsnervenfasern, durch welche die Ganglien miteinander kommunizieren, konnten nur in den Kommissuren und den Kon- nektiven (als Kommissuren werden die interzentral verlaufenden Nervenstämme bezeichnet, welche die Ganglien einer Seite mit den gleichnamigen der anderen Seite verbinden; Konnektive sind die Nervenstämme, welche die Ganglien verschiedenen Namens derselben Seite verbinden) nachgewiesen werden. Obwohl die vorderen Mantel- nerven derart vereinigt sind, daß dadurch anscheinend eine Verbindung zwischen den Cerebralganglien entsteht, und obwohl die zirkumpallialen Nerven die Cerebral- mit den Visceralganglien der entsprechenden Seite verbinden, gibt es keinen Anhaltspunkt dafür, daß genannte Ganglien durch diese Bahnen miteinander wirklich zu kommunizieren vermögen. Sowohl Cerebral- wie Visceralganglien besitzen sensible und mo- torische Zellen. Die Pedalganglien scheinen in ihrer Tätigkeit von den Cerebralganglien abhängig zu sein. Wurden die Pedalfzanglien von den übrigen isoliert, so löst Reizung der Fußoberfläche allein örtliche Re- aktionen aus, welche auf direkter Reizung der Muskelfasern beruhen. Es scheint also, daß die sensiblen Neurone in den Pedalgangiien weder Endigungen noch Kollateralen besitzen, sondern sich ununterbrochen bis zu den Cerebralganglien fortsetzen. Erregungsimpulse können in den Kommissuren und den Konnek- tiven nach beiden Richtungen hinlaufen. Werden die gewöhnlichen direkten Verbindungen zerstört, so können die durch künstliche Reizung hervorgerufenen Erregungen auch Physiologie des Nervensystems. 191 durch Nebenverbindungen fortgeleitet werden. Dann muß aber die Reizung erheblich länger dauern; außerdem treten die Keaktionser- scheinungen oft mit merklicher Verzögerung auf. B. Gastropoden, a) Untersuchungen an marinen Arten. An Fterotrnchen mutica (Heteropoden) trug Steiner (59) das Dorsalganglion ab, und sah, daß dann kein Ausfall in der Bewegungs- sphäre (diese Tiere schwimmen mittels ihres zu einer Flosse umge- wandelten Fußes und zeigen peristaltische Bewegungen im ganzen Körper) auftritt. Mit dem Dorsalganglion verlieren sie lediglich Sinnes- emi)iindungen. Einstechen mit einer glühenden Nadel in das Pedal- ganglion beider Seiten hat hingegen dauernden Stillstand der Flosse sowie der Bewegungen des Leibes zur Folge. Einseitige Zerstörung des Dorsalganglions zieht ebenfalls keine Aus- fallserscheinungen in der Beweglichkeit nach sich. Einseitige Zerstörung des Pedalganplions an C?/w^tt7m (Pteropoden) bewirkt dagegen Lähmung der entsprechenden Seite der Flosse, so daß die Tiere im Kreise herum, und zwar in der Richtung nach der ver- wundeten Seite schwimmen. Untersuchungen an Aplysien (Opisthobranchier). Die im Mittelmeer zahlreich vorkommenden großen Exemplare von Aphjsia limncina und A. depüans eignen sich sehr gut zu Unter- suchungen am Nervensystem. Beide Arten leben am Boden des Meeres, auf dem sie durch peristaltische Bewegungen ihres Fußes kriechen. Außerdem vermag aber Äp'ijsia Ihnacinn Schwimmbewegungen im Wasser auszuführen. Hierzu bedient sie sich der beiden Parapodien, Anhangsorgane des Mantels, welche wegen ihrer schlagenden Bewegungen auch als Flügel bezeichnet worden sind. A)>lyai(i depilmis vermag nicht zu schwimmen, da sie nur kurze Parapodien besitzt. Die Mehrzahl der bisherigen Untersuchungen am Nervensystem der Aplysien wurde an A. limacma ausgeführt. Eine schematische Uebersicht über die Lage und Anordnung des Nervensystems dieser Aphjsia bietet beifolgende Abbildung (Fig. 21) Fr. W. Fröhlichs. Auch W. Straub (ßO) gibt einige Angaben mit Abbildungen über Lage und Anordnung des Nervensystems von Äjdpsia. Wir verfügen leider nicht über genaue und sorgfältige Untersuchungen, die da6' normale Reflexleben und die Leistungen der Sinnesorgane und des Nervensystems unter den gewöhnlichen Umständen analysieren und beschreiben. Alle folgenden Versuche befassen sich mit der Abtragung und der Reizung der verschiedenen, meist isolierten Partien des Nervensystems. Man hat auch hier, wie so oft sonst, den methodischen Fehler begangen, analytische Versuche anzustellen, ohne zuerst eine genauere Einsicht in das zu Analysierende zu gewinnen. Hauptsächlich ließ man sich dabei von dem Gedanken leiten, allgemeine Fragen des Nervensystems (wie die nach der Rolle der Zentren, nach der Fortpflanzungsgeschwindigkeit usw.) an diesen, vielfach für besonders geeignete Versuchsobjekte angesehenen Tieren zu studieren. Die ersten Untersuchungen H. Jordans (44) über die Rolle des Zentralnervensystems bei der Lokomotion (Kriechbewegungen des 192 S. Baglioni, . agrestis. Bei den Arionen kontrahieren sich beide Teilstücke zuerst ener- gisch; nach einiger Zeit aber beginnen in ihnen Fußwellen abzu- laufen, und bei Ärion empiricorum bewegt sich das Kopfstück, bei A. hortensis und A. Boiirguignati aber beide Teilstücke langsam vor- wärts. 3) Die Schnecken werden durch zwei oder mehrere Querschnitte in drei, vier und mehr Teile zerlegt. Alle Teilstücke der Limaces zeigen sofort, die der Arionen erst nach einiger Zeit Fußwellen. Bei L. tenellus bewegen sich selbst die kleinsten Teilstücke vorwärts. Fällt ein Teilstück auf die Seite, so dauert das Wellenspiel an, und richtet man es wieder auf (da es sich von selbst nicht aufzurichten vermag), so bewegt es sich sofort weiter. Nicht nur das Kopfstück des L. tenellus, sondern auch das sehr kleine Schwanzstückchen bewegt sich mit einer Geschwindigkeit fort, die bedeutend größer ist als die des unverletzten Tieres. Sind die Teilstücke der Limaces zur Ruhe gekommen, so können sie durch mechanische und Lichtreize zu erneuter Tätigkeit (Fortbe- wegung) veranlaßt werden, während sich die Teilstücke der Arionen auf mechanische Reize kontrahieren und nur auf Lichtreize Fuß- peristaltik zeigen. 4) Durch Querschnitte wird ein Limax tenellus in mehrere Teile zerlegt und dann diesen Teilen die Sohle abgetrennt. In den so erhaltenen Sohlenstücken fließen die Wellen regelmäßig von hinten nach vorn und können, zur Ruhe gekommen, dadurch wieder hervor- gerufen werden, daß das betreflende Sohlenteilchen mit einer Nadel ge- reizt wird. Zur Erklärung aller dieser Tatsachen zieht Kunkel die anatomi- schen Angaben Simroths, Havets und Längs heran, daß die Fuß- sohle der Schnecken reichlich mit Nervenelementen (Fasern und Zellen) versehen ist, und geht von der Behauptung Simroths aus: „Die in dem Maschenwerk der Fußmuskulatur der Pulmonaten auf- tretenden Ganglien sind sympathische und die Wellenbewegungen automatische". Diese Definitionen sind offenbar nur auf die Analogie dieser Tätigkeitserscheinungen mit denjenigen des sympathischen Nervensystems der Wirbeltiere gegründet. 202 S. Baglioni, Aus der Beobachtung, daß Teilstücke ohne Pedalganglieu und das ganze Zentralnervensystem, zur Ruhe gekommen , durch Reizung des Rückens wieder zur Bewegung veranlaßt werden, folgert Kunkel ferner, daß es noch aufzufindende Nervenverbindungen (außer den be- kannten) zwischen der Haut des ganzen Körpers und den im Fußuerven- netz gelegenen Ganglien geben müsse. Zur Erklärung des verschiedenen Verhaltens der Teilstücke der Arionen bezw. der Limaces zieht Kunkel den Umstand in Betracht, daß dieses Verhalten ganz dem des unverletzten Tieres entspricht. Jeder Arion kontrahiert auf mechanische Reize seine Muskulatur, während er, dem Sonnenlicht ausgesetzt, sich diesem zu entziehen sucht, genau so wie jede andere Nackt- oder Gehäuseschnecke. Die Schnecken sind eben Nachttiere und lieben das Licht nicht. Die Beobachtung schließlich, daß die Teilstücke der Limaces kräftigere Wellen aufweisen als die Arionen, würde mit dem Simroth- schen Befunde im Zusammenhang stehen, daß das Fußnervennetz der Limaces viele Querkommissuren hat, die demjenigen der Arionen fehlen. Die Versuche, welche Jordan an dem vom Eingeweidesack und Mantel befreiten Hautmuskelschlauch (der auch Ganglien enthält) von Helix pomnüa (45) anstellte, wurden nach demselben Verfahren (ver- schiedene Belastung mittels einer Briefwage) und von demselben Gesichts- punkt aus durchgeführt, wie die später bei anderen marinen Wirbellosen angestellten, schon oben (vgl. p. 139) erörterten Untersuchungen. Zwei gleichgroße in der oben angegebenen Weise präparierte Schnecken, von denen bei der einen noch der Schlundring ent- fernt wurde, werden je an einer Wage bei niederer Belastung (7,5 g) ausgespannt. Das gangiientragende Tier paßt sich viel schneller dem (jewicht an, da sich das des Schlundrings beraubte Tier nicht nur viel langsamer ausdehnt, sondern zuletzt auch mehr Gewicht trägt als das normale. Bei großer Belastung (15 — 25 g) verhalten sich die Präparate wesentlich anders, indem der Tonus des normalen dauernd über dem Tonus des lädierten Tieres bleibt. Jordan schließt daraus, daß das System L Ordnung (d. h. das Tier ohne Ganglien, also das in den Muskeln selbst gelegene Nervennetz) die von ihm geforderten Anpassungen ohne Hilfe der Ganglien aus- ■ zuführen vermag. Allein diese gehen in einem nicht zweckent- sprechenden Maße vor sich; dieses wird erst durch die Regulation seitens der Ganglien innegehalten. Weitere Versuche behandelten ebenfalls an beiden Präparaten die Folgen von Entlastung nach Belastung, sowie die Beeinflussung einer Tierhälfte durch die andere. Auch dabei sah Jordan die Ganglien eine wesentlich regulatori- sche Rolle spielen; nicht nur, indem sie die Dehnung nach Ent- lastung schneller ausgleichen, sondern auch nach mäßiger Dehnung in geringerem Maße , nach übertriebener Dehnung aber in höherem Maße als das System I. Ordnung. So fand Jordan, daß Belastung (Dehnung) der einen Tierhälfte in der anderen den Tonus herabsetzt, und zwar so, daß, wenn ein Teil des peripheren Nervennetzes die Kommunikation bildet, diese Herabsetzung eine geringfügige ist; wenn dagegen das Zentralnerven- Physiologie des Nervensj'-stems. 203 System die Brücke bildet, so erfolgt bei Belastung ein prompter Tonusabfall, bei Entlastung eine ebenso ausgesprochene und schnelle Steigerung. Auch hier kann also das System I. Ordnung allein die Regu- lierung des Tonus besorgen, doch wesentlich unvollkommener als das zentrale Nervensystem. Wurden in diesen Versuchen die von selbst eintretenden Aende- rungen des Tonus festgestellt, so behandelte Jordan in seiner zweiten Untersuchungsreihe (46) die Folgen künstlicher (faradischer) Reize an beiden Präparaten unter verschiedenartigen Versuchsbedingungen. In seiner ersten Untersuchungsreihe über die zur Lokomotion dienenden peristaltischen Bewegungen der Fußsohle der Schnecken stellte W. Biedermann (10) seine Versuche an Gehäuseschnecken (Helix pomatia) an. Er fand zunächst, daß, obschon der unmittelbar sichtbare Aus- gangspunkt der Wellenzüge normalerweise am Hinterende des Fußes zu liegen scheint (die Richtung dieser Bewegungen ist nämlich die von hinten nach vorn, sodaß es sich eigentlich um eine Antiperistaltik handelt) , so doch die auslösenden Erregungsimpulse vorn innerhalb der Kopfregion ihren Ursprung haben müssen, wo sie offenbar durch den Reiz der Berührung mit einer festen Unterlage entstehen. Er sah nämlich, daß, wenn man eine gut ausgestreckte, lebhaft kriechende Helix pomatia von dem Substrate ablöst und dann nur das Kopfende des Fußes an einer Glasplatte haften läßt, sich, wie klein auch die Berührungsfläche sein mag, sofort innerhalb derselben ein lebhaftes Wellenspiel entwickelt. Ganz anders, wenn man den gleichen Versuch mit dem Endteile des Fußes anstellt. Selbst dann, wenn die ganze hintere Hälfte der flach ausgebreiteten Sohlenfläche einer kriechenden Schnecke mit einer Glasplatte in Berührung steht, während die vordere frei bleibt, bemerkt man keine Spur von Wellenbewegung. An spontan in normaler Weise kriechenden Schnecken werden ferner die Wellen an verschiedenen Stellen der Sohlenfläche gleich- zeitig ausgelöst und pflanzen sich dann von dem Entstehungsorte aus nach vorn fort. Entsprechend der Tatsache , daß im Gegensätze zu den meisten Würmern keine Schnecke rückwärts kriechen kann , gelingt es auch niemals, etwa durch Reizung am Vordereude, die Richtung des Wellen- zuges umzukehren; die Peristaltik bleibt hier stets und ausnahmslos eine rückläufig von hinten nach vorn gerichtete. Zur Lösung der Frage nach den physiologischen Ursachen der Peristaltik der Schneckensohle und der Reizleitung führte Bieder- mann folgende Durchschneidungsversuche aus: a) Führt man bei einer ganz ausgestreckten, kriechenden Helix pomatia, nachdem man sie von der Unterlage vorsichtig abgehoben hat, mittels eines recht scharfen Rasiermessers einen Querschnitt über die Sohlenfläche senkrecht zur Mittellinie und so tief, daß man mit Sicherheit eine Durchtrennung des ja sehr oberflächlich gelegenen Nervennetzes annehmen darf, oder tötet man einen breiteren Streifen der Sohle mittels eines erhitzten Glas- oder Metallstäbchens ab, so läßt sich nachher, wenn das Tier wieder aus der Schale hervorkommt und kriecht, in keinem Falle eine Störung in der Koordination der Wellenbewegung vor und hinter dem Schnitte konstatieren. Nach 204 S- Bagliont, wie vor laufen die Wellen in der Richtung von hinten nach vorn über die ganze Sohlenfläche ab. Biedermann konnte bei seinen zahlreichen Versuchen ausnahms- los feststellen, daß peristaltische Wellen hinter der durchschnittenen oder sonstwie verletzten und leitungsunfähig gemachten Stelle der Sohle nur dann zu beobachten waren, wenn die langen Sohlennerven nicht oder wenigstens nicht in ihrer Gesamtheit durchtrennt waren. b) Die zweite Reihe der Versuche Biedermanns bezweckte, die langen Sohlennerven möglichst in ihrer Gesamtheit zu durchschneiden und so einen Teil der Fuß- (resp. Sohlen-)Muskulatur dem Einfluß der zentralen Ganglien zu entziehen. Derartige Versuche bieten größere technische Schwierigkeiten. Am besten gelang es ihm durch Anwendung eines spitzen, sichelförmig gekrümmten Messerchens. Je nachdem es darauf ankommt, sämtliche oder nur wenige der Nerven zu treften, sticht man das Messer an dem durch vorherige Er- wärmung ^i erschlafften Fuß der Schnecke etwas nach innen vom Außenrande der Sohlenfläche oder genau in deren Mitte senkrecht zur Längsachse ein und zieht es nach genügend tiefer (nicht zu tiefer!) Einführung vorsichtig und langsam wieder nach außen, dabei die Sohlenfläche selbst in der gewünschten Ausdehnung durchschneidend. An einem Tiere, bei dem es gelungen ist, sämtliche Sohlen- nerven etwa in der Mitte des Fußes zu durchschneiden, ist immer die außerordentlich starke Kontraktion der von der Schnittstelle aus hinteren Hälfte auffällig. Dieser ganze Abschnitt sieht sofort nach der Operation wie geschrumpft und vertrocknet aus und bildet zu dem normal entfalteten Vordertier gewissermaßen nur einen kaum halb so großen Anhang von gelbbräunlicher Farbe (Fig. 22). Ein entsprechendes Verhalten zeigt eine Schnecke, bei der die Sohlennerven der einen Seite durchschnitten werden, indem die zuge- hörige Hälfte des Fußes von der Schnittstelle aus nach hinten sehr stark kontrahiert ist, während die andere normal innervierte die schönste Peristaltik zeigt (Fig. 23). Aus seinen Versuchen an Helix zieht Biedermann folgende Schlüsse : 1) Die der normalen Peristaltik zugrunde liegenden Erregungs- impulse gehen lediglich von dem Pedalganglion aus und werden durch die langen Sohlennerven übermittelt. 2) Jeder dieser Nervenstämme versorgt nur ein bestimmtes Ge- biet der Sohlenmuskulatur und ist nicht imstande, für sich allein die Peristaltik in der ganzen Sohlenfläche hervorzurufen. 3) Das periphere Nervennetz der Sohle mit seinen zahlreichen eingestreuten Ganglien ist an sich nicht imstande (wenigstens bei unseren Helix-krien), geordnete Peristaltik der Sohlenmuskulatur zu bewirken. Es spielt lediglich die Rolle eines Vermittlers der vom Pedalganglion ausgehenden Erregungsimpulse und dient offenbar erst in zweiter Linie der Koordination derselben. 4) Neben der Rolle eines „motorischen Hauptzentrums" hat das Pedalganglion auch noch die weitere, nicht minder wichtige Aufgabe, den „Tonus" der gesamten Fußmuskulatur dauernd zu beherrschen, und 1) Ein '/,— '/j-stündiger Aufenthalt der Schnecken in Wasser von 30—35" ist nach Biedermann das beste Mittel, um die heim F^xperimentieren mit diesen Tieren sehr störende Neigung zur dauernden tonischen Kontraktion zu beseitigen. Plivsiolocrie des Nervensystems. 205 zwar im Sinne einer stetif;eii Heniniung. Jede dem Eintiuß des ge- nannten Ganglions entzogene Muskelpartie gerät in einen Zustand stärkster, dauernder Kontraktion (Tonus). c) In einer dritten Versuchsreihe bemühte sich Biedermann, den Einfluß der Reizung vorher durchschnittener Sohlennerven auf die tonisch kontrahierten Muskeln des Fußes festzustellen. Hierzu wurden die hinteren Sohlennerven, nach deren Freilegung, Abbindung hinter dem Pedalganglion und Isolierung, auf zwei Platinelektroden ~\* .Ä2Ät' /' Fig. 22. Fig. 23. Fig. 22. Helix iwinatia von der Sohlenfläche her gesehen nach Durchschueidung aller Sohlennerven in der Mitte des Fußes. Die punktierte Linie entspricht dem nor- malen Umriß (Biedermann). Fig. 23. Helix pomatia nach Durchschneidung der Sohlenuerven der rechten Seite in der Mitte des Fußes. Starker Tonus der entsprechenden Muskelpartien (Biedermann). mit den Wechselströmen eines Schlitteninduktoriums gereizt. Bei einem gewissen, nach Umständen wechselnden Rollenabstande sieht man Bewegungen an der Oberseite, am Rande und an der Sohlen- fläche der hinteren Fußhälfte auftreten, indem sich bald hier, bald dort Muskelbezirke kontrahieren, um gleich wieder zu erschlaffen. Auftallend ist. dabei die während der Reizung sichtlich fortschreitende Schwellung und Glättung der ursprünglich so stark geschrumpften 206 S. Baglioni, und gerunzelten Muskelmasse, Die tonisch kontrahierten Fußmuskeln erschlaffen also mehr oder weniger bei Reizung der völlig isolierten Sohlennerven. Auch wenn die Platinelektroden, anstatt auf die isolierten Sohlen- nerven, auf die nach Abtragung des Kopfes, des Mantels und der Eingeweide entstandene Rückenwunde gelegt werden, bewirkt die Reizung bei entsprechender Abstufung der Stromstärke eine ganz deutliche primäre Erschlaffung der gesamten Fuß- resp. Sohlen- muskulatur. Will man bei der Reizung eine primäre stärkere Kontraktion herbeiführen, so muß man in der Regel die Rollen fast zur Hälfte übereinander schieben. Aber selbst dann sieht man im Verlauf einer solchen übermäßig starken Reizung gewöhnlich Kontraktion und Er- schlaffung in unregelmäßiger Weise abwechseln. Trotz sorgfältigster Abstufung der Reizstärke gelang es Bieder- mann jedoch nicht, eine völlig koordinierte Peristaltik der Sohlen- muskulatur von normalem Charakter herbeizuführen. Das Versuchsobjekt der weiteren Untersuchungen Bieder- manns (11) über die Innervation der Schneckensohle bildeten die Nacktschnecken (namentlich LImax agrestis), die sich insofern prinzipiell anders verhalten, als die Gehäuse-Landschnecken {Belix), als sie, wie Kunkel zuerst beschrieben und Biedermann bestätigt hat, ihre Sohle für sich, ja jedes kleinste Stückcheu derselben, ganz unabhängig von den Ganglien des Schlundringes, die Fähigkeit besitzt, sich automatisch peristaltisch zu bewegen. Diese Tatsache legte Biedermann die Vermutung nahe, daß, wenn hier wirklich die lokomotorischen Wellen vom peripheren Gangliennetze der Sohle vermittelt resp. ausgelöst werden, sich viel- leicht auch Unterschiede in der Anordnung und im Bau desselben in den beiden Fällen würden auffinden lassen, so daß es möglich wäre, den funktionellen Verschiedenheiten entsprechende anatomische Dif- ferenzen im Sohlennetze von Helix und Limnx nachzuweisen. Tatsäch- lich gelang es Biedermann, derartige Unterschiede im Bau und An- ordnung des Nervennetzes nachzuweisen. Er fand nämlich, besonders unter Anwendung der Färbemethode mit Goldchlorid und Reduktion mit Ameisensäure (sog. LöwiTSches Verfahren), daß das ganglienreiche Nervennetz der lokomotorischen Mittelsohle der Nacktschnecken in einer ganz bestimmten Weise an- geordnet ist, d. h. eine besondere Form hat, die ihm eine ganz auf- fallende Aehnlichkeit verleiht mit dem bekannten Strickleiternerven- system vieler Arthropoden. Wegen der weiteren anatomischen Einzelheiten bezüglich des Baues dieses Nervennetzes auf das Original verweisend, seien hier noch die physiologischen Versuchsergebnisse mitgeteilt, die Bieder- mann an den Nacktschnecken erzielt hat. Man kann in der Zertrennung einer Limax-Soh\e so weit wie irgend möglich gehen, ohne die lebhafte Peristaltik im geringsten zu stören. Man kann z. ß. mit flachen Scherenschnitten Stückchen des beweg- lichen Mittelstreifens der Sohle von 2 — 3 mm Länge und so dünn ab- trennen, daß dieselben fast nur aus der betreffenden Mittelschicht be- stehen, und gleichwohl sieht man jedes Stückchen wie ein Herz pul- sieren. Man kann sogar das Mikroskop zur Untersuchung der dünnen durchscheinenden Stückchen verwenden. Physiologie des Nervensystems. 207 Die peristaltischeii Wellen laufen dabei immer in der Richtung von hinten nach vorn, indem sie unveränderlich vom kaudalen Quer- schnitt eines herausgeschnittenen Segmentes ausgehen. Dieselben entstehen offenbar auch hier, wie bei Uelix, gleichzeitig an mehreren Stellen der Sohle, und jedes Stückchen trägt die Bedingungen geord- neter automatischer Tätigkeit in sich, Folgen künstlicher Reize, Ist ein derartiges Teilstück der Sohle zur Ruhe gekommen, so kann man es durch künstliche me- chanische Reize wieder zur Tätigkeit veranlassen. Dabei ist be- merkenswert, daß sich von dem Reizorte aus die Erregung an- scheinend leichter in der Richtung nach hinten fortpflanzt und aus- breitet als kopfwärts, denn man sieht das Wellenspiel in der Regel an der kaudalen Seite der gereizten Stelle und an dieser selbst beginnen und nach hinten übergreifen, während kopfwärts oft noch vollkommene Ruhe herrscht. Ferner sah Biedermann oft, daß bei lokaler Reizung die Be- wegung nicht an der Reizstelle oder in deren nächste Nähe beginnt, sondern weit davon entfernt am Schwanzende, Offenbar ist ein solches Verhalten nur unter der Voraussetzung einer durch nervöse Apparate vermittelten Leitung erklärbar. Hiermit stimmt auch die weitere Beobachtung überein, daß bei querer Durchschneidung einer zur Ruhe gekommenen Limax-^o\\\Q nicht etwa zunächst von der Schnittstelle eine Kontraktionswelle ausgeht, sondern gleichzeitig an verschiedenen Punkten Wellen entstehen. Bei solchen Reizversuchen muß man den primären, meist lokalen Reizerfolg von der erst später und allmählich sich entwickelnden Peristaltik unterscheiden. In dem Momente, wo man z. B. mit einer Nadelspitze eine Stelle der Randstreifen der Sohle eines ruhig ge- wordenen, doch gut erregbaren Limax leise berührt, sieht man nur die nächste Umgebung sich kontrahieren, so daß an der betreffenden Stelle eine dellenförmige Einziehung entsteht, ohne daß zunächst irgendwo die Peristaltik erwachte. Erst wenn man die berührte Stelle kontinuierlich reizt, indem man mit der Nadelspitze leicht hin und her streift, entwickelt sich allmählich die Peristaltik der Sohle, die längere oder kürzere Zeit noch fortdauert, nachdem die Reizung auf- gehört hat. Nicht bloß von den Randteilen der Sohle, sondern von jeder be- liebigen Stelle der Körperoberfläche aus kann die erloschene Sohlen- peristaltik dui ch mechanische Reizung ausgelöst bezw, verstärkt werden. Bei manchen größeren Formen von Nacktschnecken (Anon, Limax cinereoniger) können übrigens peristaltische Wellen nicht nur an dem lokomotorischen Mittelstreifen der Sohle auftreten, sondern auch in der Oberfläche der Rückenhaut, die sich bekanntlich durch eine sehr dichte Runzelung auszeichnet. Alle diese Erscheinungen, d, h. sowohl die Auslösung der Peri- staltik der Mittelsohle bei Lmtix, wie die mehr oder weniger aus- gebreiteten Kontraktionen der Muskeln des Fußes und des Mantels bei noch so scharf umgrenzter Reizung, werden von Biedermann als durch Nerven vermittelte ,, periphere" Reflexe aufgefaßt, „in ganz demselben Sinne, wie man sie zurzeit auch für den isolierten Wirbel- tierdarm wohl ziemlich allgemein annimmt". Folgen . andersartiger Reizungen. Induktionsströme eignen sich ebenfalls sehr gut, um die abgeschwächte oder ganz auf- 208 S. Baglioni, gehobene Peristaltik der Sohle bei geköpften Lma^c - Exemplaren reflektorisch wieder hervorzurufen. Außerdem reizte Biedermann elektrisch die entweder frei prä- parierten oder in situ belassenen langen Pedalnerven bei Limax. Zunächst konnte er dabei die Angabe Bethes (vgl. oben p. 195) vollauf bestätigen , daß die lokomotorischen Wellen der Sohle an Heftigkeit zunehmen. Außerdem fand er, daß in der Ptegel auch die Zahl der Wellen beträchtlich zunimmt. Bei recht sorgfältiger Ab- stufung der Stromstärke kann man auch noch die weitere Tatsache feststellen, daß innerhalb gewisser Grenzen der Reizstärke auch ein gegenteiliger Erfolg erzielt werden kann, d. h. Hemmung einer im Gang befindlichen Peristaltik, bei völliger Erschlaffung der Muskeln. Schwache Kettenströme fand übrigens Biedermann hierzu wesent- lich geeigneter als Indukti(msströme. Infolgedessen nimmt er die Existenz besonderer Hemmungsnerven an. welche neben „motorischen" Fasern in den Pedalnerven verlaufen. Das Gesamtergebnis, zu dem Biedermann auf Grund seiner oben erwähnten Untersuchungen über die Natur der lokomotorischen Wellen der Fußsohle der Schnecken gelangt, ist etwa das folgende. Zunächst darf es wohl als sicher gelten, daß die peristaltische (oder eigentlich antiperistaltische) Bewegung nicht mjogenen, sondern neurogenen Ursprunges ist. Für Uelix lehrt der Erfolg der Durch- schneidung und Reizung der Pedalnerven, daß die Sohlenperistaltik unter normalen Verhältnissen ausschließlich oder doch ganz über- wiegend von den nervösen Zentralorganen und speziell vom Pedal- ganglion abhängig ist. Zweifelhaft bleibt hier dagegen die auto- matische Funktion des peripheren Nervennetzes, denn es läßt sich der Einwand machen, daß infolge des nicht mehr schwindenden (myo- genen) Tonus, welcher die Nervendurchschneidung begleitet, Peristaltik nicht mehr zum Ausdruck kommen kann, selbst wenn im Sohlen- plexus autochthon rhythmische Erregungsimpulse entstehen. Diese automatische Funktion des peripheren Nervennetzes tritt dagegen sehr deutlich bei den Nacktschnecken {Limnx, Anon) zutage. Der Grund für diesen Unterschied wäre nach Biedermann nicht in besonderen Eigenschaften der Muskeln der Sohle zu suchen, indem etwa die einen nach Abtrennung von den Zentren dauernd bis zum Tode verkürzt bleiben, die anderen aber früher oder später wieder von selbst erschlaffen. Auch bei Limnx bleiben ausgeschnittene Muskeln, welche des Nervennetzes entbehren (z. B. die Rückzieh- muskeln der Augen und des Schlundkopfes), dauernd verkürzt. Viel wahrscheinlicher handelt es sich um Verschiedenheiten der Innervation, vor allem um quantitative Unterschiede in der Ent- wicklung der Autonomie des peripheren Ganglien netzes der Sohle, welches ja in jedem Falle unter der Herrschaft übergeordneter Zentren des Schlundringes steht und wie das Herz oder der Darm der höheren Tiere von außen her sowohl durch motorische wie hemmende Fase|jii beeinflußt wird. Wenn bei Limax der Sohlenplexus auch an sich imstande ist, die Muskeln des lokomotorischen Apparates der Sohle im einen wie im anderen Sinne zu beeinflussen, so braucht das bei anderen Schnecken nicht in demselben Maße der Fall zu sein. Sowohl bei Limnx wie bei JJelix stellen also bestimmte, in gleichen Abständen voneinander gelegene und der Zahl und dem Orte nach den gleichzeitig entstehenden Wellen entsprechende Querbrücken Physiologie des Nervensystems. 209 des gangliösen Sohlenuervennetzes, resp. Gruppen von solchen, die Ausgangsorte der Bewegung dar. Während aber ersterenfalls die Erregung autochthon im S o h 1 e n n e t z e s e 1 b s t (wahrscheinlich unter Vermittlung der großen segmental geordneten Ganglien) entsteht oder entstehen kann, bleibt dies für Ilelix zweifelhaft, bei der vieles dafür spricht, daß die auslösenden Erregungsimpulse primär vorn in der Kopfregion, also im Pedalganglion entstehen, die Queranastomosen des Sohlennetzcs demnach erst sekundär in Mitleidenschaft gezogen werden. Zu dem so auffallend verschiedenen physiologischen Verhalten kommen noch die sehr charakteristischen Formunterscliiede des Nerven- netzes der Sohle in beiden Fällen hinzu. Darf man aus der Aehn- lichkeit der Struktur, welche bei Limax die großen segmental ge- ordneten Reihenganglien mit dem Strickleitersystem der Würmer und der Arthropoden so auffällig zeigen, auch auf eine solche der Funktion schließen, so würde man in jenem Bau eine sehr ansprechende Erklärung für die so sehr ausgeprägte Automatie der Limax-^o\\\e finden. Bezüglich der Versuchsergebnisse von 0. P. Jenkins und A. J. Carlson (43) über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung an Nervenkonnektiven von Pleurohranchaea californicn, Ariolimnx coiumhianus , Limax maximus und einigen Cephalopoden siehe unten (p. 233). An Helix pomntia, aspersa und Zonites aJgirus fand E. Heckel (39), daß Strychnin tetanische Krämpfe hervorruft, wie an höheren Tieren. Schließlich sei noch erwähnt, daß nach A. G. Moglia (51) die in den Ganglienzellen der Gasteropoden (Prosobranchier, Opistho- branchier und Pulmonaten) enthaltenen gelbgrünen Farbstoff'körner zur Vermittlung von Atmungsvorgängen dienen. Auch die Zentren dieser Tiere hätten somit ein höheres Sauerstolfbedürfnis als die übrigen Gewebe. Es würde also hier etwas Aehnliches bestehen, wie in den Zentren von Sipunculus (vgl. p. 133 f.). C. Cephalopoden. Die Cephalopoden bilden ein für das Studium der Funktionen des Nervensystems recht geeignetes Versuchsobjekt, sowohl wegen der Mannigfaltigkeit der nervösen Leistungen dieser hochdiffereuzierten Tiere, wie wegen der Leichtigkeit, mit der man sie an den biologischen Anstalten bekommen und in Gefangenschaft erhalten, beobachten und operieren kann. Von den verschiedenen Cephalopoden kommen hier namentlich die Octopoden {Octopus vulgaris, macro/ius, Eledone mos- chat(i) in Betracht, an denen wohl die meisten unten zu erwähnenden Untersuchungen ausgeführt worden sind. Neuerdings bemühte sich V. Bauer (6), die bisher vorliegenden physiologischen Kenntnisse über Cephalopoden (mit eingehender Be- rücksichtigung der anatomischen Daten) zusammenzufassen. Morphologische Vorhemorkungen. In Zusammenhang mit der hohen Differenzierung, namentlich der weitgehenden Entwicklung der Sinnesorgane (besonders Augen) und der motorischen Organe Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 14 210 y. Baglioni, (Mantel, Trichter, Arme) sind hier alle nervösen Gebilde stark entwickelt. Der Ab- handlung Bauers seien folgende Angaben entnommen. In der Ganglienmasse des Schlundringes (sogenanntes Gehirn) werden zunächst zwei Teile unterschieden: die Supra- und die Subösophagealportion, welche beide jedoch jederseits durch eine vordere und eine hintere Kommissur in Verbindung Fig. 24. Gehirn von Eledone mit den Augenuerven , von der rechten Seite ge- sehen, nach Jatta (publiziert von Magnus). B = Bucca, Br = Brachialganglion, C = Kolorationsuerv der Iris, E = Erweiterungsnerv der Pupille, L = Ligament zur Be- festigung des Gehirns an der knorpeligen Schädelkapsel , P = Pedalganglion , Sc = Stomatocerebralkonnektiv , To = Tractus opticus, V = Verengerungsnerv der Pupille, Vi = Visceralganglion (aus Bauek). stehen, Namen und Lage der verschiedenen die genannten Teile der zentralen Masse zusammensetzenden Ganglien ergeben sich deutlich aus den nebenstehenden Abbildungen und deren Text. Außer den im Schlundring gelegenen nervösen Gebilden gibt es auch hier andere peripher gelegene Ganglien und Nerven, nämlich 1) die Augenganglien, die durch die Pedunculi oder Tractus optici mit den hinteren Seitenkommissuren des hinlen\ Fig. 25. Gehirn von Eledone von der rechten Seite gesehen , schematisch nach DiETL und Magnus. Br = Brachial- ganglion, Bu = Buccalganglion, 1., 2., 3. Cent = 1., 2., 3. Centralganglion, /., //. Cer =1., 2. Cerebralganglion , Oe = Oesophagus , P = Pedalganglion , Ü = Visceralganglion (aus Bauer). Gehirns verbunden sind; 2) die Kolorationsganglien (Ganglia pedunculi), welche den Tractus opticus mit einem kurzen Stiel aufsitzen und die (wie ihre Name besagt) die Tätigkeit der Chroraatophoren regeln ; 3) die Stellar- oder Mantelganglien, welche mit den Visceralganglien durch die Mantelnerven (eigentlich Mantelkonnektive oder -kommissuren, da es sich um interzentrale Bahnen handelt) verbunden sind; 4) die Physiologie des Nervensystems. 211 Ganglienstränge der Arme, deren Längskomraissuren aus den ßrachialganglien ent- springen, und 5) das dem ßuccalganglion der Oktopoden entsprechende Ganglion suprabuccale der Decapoden. Auch ein nicht näher untersuchtes Irisganglion wäre hier noch zu erwähnen. Anatomisch näher untersucht sind ferner folgende periphere Nerven: die der Lippenhaut, des Trichters, die somatischen Nerven (der Körperwand), die Stellar- nerven (d. h. die Nerven, welche von dem Mantel- oder Stellarganglion zum Mantel hinziehen), die Nerven der Arme, der Sinnesorgane, sowie das periphere Nerven- geflecht der Haut mit den Chromatophorennerven. ^ fy-'" -j ^ iL .1 w. •-^^Ä // A 1 \^Ji ^ ^':;:Aj| f^ Vn-—- 1 ^mI ^^^"' -'W 1^ \ 'Hi ^" 1 V . A -K^ ffff. Fig. 26. Uebersichtsbild des Nervensystems von Eledone moschata. Nach Jatta (publiziert von Uexküll). Bg ^ßuccalganglion, 1.0=1. Centralgan glion, /. C, IL C = 1. und 2. Cerebralganglion, O/ = Kolorationsganglion, Gib = Ganglion infrabuccale, Go = Ganglion' optieimi, Hg ^ , Hg.^ = 1. und 2. Herzgangliou, Kg Kiemenganglion, ISn = langer Stellaruorv, J/c = Mantelkonnektiv (Mantel„nerv"), Sg = Stellarganglion, Sn = Stellarnerven, Vg = Visceralganglion, Vn = Visceralnerven (aus Bauer). 14* 212 S. BaCtLioni, Es erübrigt noch, das Eingeweidenervensystem zu erwähnen, welches in zwei Abteilungen zerfällt : den stomatogastralen Anteil, welcher hauptsächlich den Darm- kanal versorgt, und den cardiobranchialen Anteil, welcher vorwiegend das Herz und die Kiemen innerviert. Der erstere Teil besteht der Eeihe nach aus den folgenden nervösen Gebilden : dem Stomatocerebralkonnektiv , dem Ganglion infrabuccale , dem Stomatogastral- konnektiv und dem Ganglion gastricum. Der zweite Teil besteht aus den Visceralkonnektiven (sogenannten Visceral- nerven), welche zum ersten und zweiten Herzganglion, sowie schließlich zu den Kiemenganglien führen. Sinnesorgane. Die Cephalopoden besitzen hochdifferenzierte und fein funktionierende Sinnesorgane, durch deren Vermittlung sie über einen ansehnlichen, wohl mit denjenigen der Wirbeltiere vergleichbaren Lichtsinn, Geruchsinn, Tastsinn und Lagesinn verfügen. Zur Beantwortung der von diesen Sinnesorganen aufgenommenen und umgewandelten spezifischen Reize der Umgebung vermögen die Nervenzentren dieser Tiere so mannigfaltige Reaktionen auszuführen. Erfolgsorgane. Die peripheren Erfolgsorgane der Cephalopoden werden von recht verwickelten Systemen besonderer glatter Muskelfasern dargestellt, wie bei den übrigen Mollusken. Nur treten hier in Zusammenhang mit der Fähigkeit, mannigfaltige Bewegungskomplexe auszuführen, noch mehrere differenzierte Muskel- systeme auf, wie z. ß. diejenigen der Arme, der Saugnäpfe, der Chromatophoren etc. a) Leistungen des Nervensystems. Am imYersebrten Nerven- system au^geIÜhrte Uiit<'rsuclmn}j:en. Zur Analyse der die ver- scliiedenen Reflexe auslösenden Bedingungen. Die durch das Nervensystem vermittelten Tätigkeitserscheinungen der Cephalopoden sind recht mannigfaltig. Vor allem kommen hier in Betracht die durch Einwirkung adäquater Umgebungsreize zustande kommenden Reflexe. Das Reflexleben dieser Tiere ist, dem Bau und der Entwicklung ihres Nervensj^stems und ihrer Sinnesorgane wohl entsprechend, so reich und so kompliziert, daß es nur mit denjenigen der höheren Wirbeltiere vergleichbar erscheint. Wie immer, können die verschiedenen dabei auftretenden Reflex- akte je nach ihrem Zweck, nach den sie auslösenden adäquaten Reizen und den sie vermittelnden Sinnesorganen, oder aber auch je nach den peripheren in Tätigkeit versetzten Erfolgsorganen eingeteilt werden. Somit lassen sich zunächst wesentlich zwei Hauptgruppen von Reflex- akten unterscheiden, diejenigen, welche der Befriedigung biologischer Bedürfnisse des Individuums und der Species (also Nahrungs- oder Fortpflanzungszwecken) zugeordnet sind, und diejenigen, welche zur Verteidigung und zum Schutze des Individuums dienen. Sowohl die ersteren wie die letzteren kommen durch koordinierte Tätigkeit be- stimmter Muskelgruppen zustande. Man unterscheidet dann Be- wegungen eines Teiles und des ganzen Körpers (lokomotorische Be- wegungen), Bewegungen der Saugnäpfe und Chromatophorenbe- wegungen (Hautfärbung). Die die genannten Reflexakte auslösenden peripheren Reize*sind ferner verschiedener Natur. Zunächst seien die durch das hoch- entwickelte Auge vermittelten Gesichtsreize erwähnt. Eine ganz be- sondere Rolle spielen dann aber die durch den feinen Tastsinn ver- mittelten Druckreize. Im Gebiete der Nahrungsreflexe wurde ferner festgestellt, daß auch der Geruchssinn (Witterung) eine sehr wichtige Rolle spielt. Physiologie des Nervensystems. 213 1. Lokomotionsbewegungen und Verteidigungsreflexe. Bezüglich der Lokomotionsbewegungen der Cephalopoden sind zwei Hauptfälle besonders zu unterscheiden, je nachdem es sich um Formen handelt, die ein nektonisches Leben zeigen, d. h. fortwährend frei im Wasser schwimmen (Decapoden : Loligo, Sepia), oder um Formen, die am Meeresboden ihren gewöhnlichen Aufenthaltsort be- sitzen (Octopoden : Octopus, Eledone). Bei den ersteren sind es die Seitenflossen, deren Wellenbewegungen das Schweben bezw. Schwim- men des Körpers im Wasser bewirken. Bei den zweiten, denen Seitenflossen fehlen, sind es die Saugnäpfe und die eigenen Muskeln der Arme, welche das Kriechen auf dem Boden veranlassen. Doch vermögen sie auch im Wasser recht mannigfaltige Schwimmbewegungen auszuführen , und zwar nach einem mechanischen Prinzip, das wohl auch den Decapoden (und noch einer größeren Anzahl anderer Wasser- tiere) gemeinsam ist. Das ist die Verwertung der infolge der Atembewegungen ohne- hin entstehenden Wasserströme zu mechanischen Zwecken. Im vor- liegenden Falle wird das Wasser bei der Einatmung infolge der ak- tiven Mantelausdehnung in die Mantelhöhle durch die beiden seitlichen Mantelspalten eingesaugt, um dann bei der darauffolgenden Aus- atmungsphase infolge der Zusammenziehung des Mantels durch den Trichter wieder hinausgepreßt zu werden. Die mechanische Folge -< — Ä6r Fig. 27. Octopus, der nach hinten schwimmt (Fluchtbewegung). dieses Auspressens des Atemwassers bei der Ausatmung ist es, die zum Zwecke der Fortbewegung des Körpers verwertet wird. Dadurch entsteht nämlich ein (je nach der Stärke der Mantelzusammenziehung) mehr oder minder kräftiger Rückstoß des ausströmenden Wassers, welcher besonders den im W^asser freischwebenden Tierkörper in ent- gegengesetzter Richtung zu bewegen vermag. Da nun die Richtung des ausströmenden Atemwassers leicht durch passende Bewegungen und Festhalten des Trichters nach allen Seiten hin verlegt werden kann, so ergibt sich, daß die Tiere dadurch nach allen Richtungen im Wasser zu schwimmen vermögen. Wird z. B. der Trichter kopfwärts gerichtet (wie es in der obenstehenden Fig. 27 der Fall ist, welche derartige Bewegungen an Octopus veranschaulicht), so strömt das ausgepreßte Atemwasser kopfwärts aus und bewirkt infolgedessen einen Rückstoß, der den Tierkörper rückwärts treibt. Wird dagegen (Fig. 28) der Trichter rückwärts gebeugt gehalten, so strömt das Atemwasser rückwärts aus und bewirkt dadurch einen Rückstoß, der den Tierkörper kopfwärts treibt. Durch entsprechende 214 S. Baglioni, seitliche Verlegung des Trichters können die verschiedensten Seiteu- bewegungen erfolgen. Das Weibchen des Octopoden Argonauta argo, das zum Unter- schiede von Octopus und Eledone eine ununterbrochene nektonische Lebensweise aufweist, hält sich entgegen der Schwerkraft und schwimmt im Wasser lediglich durch den erwähnten Mechanismus der Repulsion des Wasserstromes, der aus der Mantelhöhle durch den für gewöhnlich nach unten zu gerichteten, doch nach allen Richtungen hin beweglichen Trichter herausgepreßt wird (3). Bei den Decapoden (Loligo und Sepia), die, wie gesagt, fast nie am Boden ruhen (außer den Sepien, die ihren Aufenthalt abwechselnd im Wasser und am Boden nehmen), stellt der besprochene Me- chanismus die not- wendige Ergänzung der Flossenbewegun- gen dar, damit die Tiere nach allen Rich- tungen hin, also haupt- sächlich köpf- wie rück- wärts fortschwimmen können. Bei den für ge- wöhnlich am Seeboden seßhaften bezw. krie- chenden Octopoden (5) kommt die bespro- chene Bewegungsart im Wasser namentlich in zwei verschiedenen Fällen zustande, d. i. wenn die Tiere zur raschen Fortbewegung veranlaßt werden , entweder um einem Feinde zu entweichen oder um die lebende Beute (Krabben) zu ergreifen. Im ersteren Falle (Fluchtbewegungen) schwimmt Oc^o^jms rückwärts, indem er den Trichter nach vorn hält, aus dem noch eventuell direkt gegen den Feind Tinte ausgew^orfen werden kann (vgl. Fig. 27). Im zweiten Falle schwimmt das Tier kopfwärts, wobei die Arme nicht zusammengehalten (wie im vorangehenden Falle), sondern derart voneinander ausgestreckt werden, daß durch sie und die an ihrer Basis befindliche Membran (sogenannte Schwimmhaut) ein etwa halb- kugeliger Wasserraum zur Umgrenzung kommt (vgl. obige Fig. 28). Das Tier sucht zugleich die entfliehende Krabbe innerhalb dieses, von den zahllosen Saugnäpfen begrenzten glockenförmigen Wasser- raumes einzuschließen, um sie dann durch Zusammenschlagen der Arme mit den Saugnäpfen, die auf jede, auch schwächste mechanische Reizung (Berührung des Krabbenkörpers) prompt und fest zukneifen, leicht fassen und zum Schnabel bringen zu können, wovon später noch die Rede sein wird. Ein anderer, ebenfalls in den Muskeln des Mantels und des Trichters sich abspielender Reflexakt kann an Octopus in folgender Weise festgestellt werden. Jedes auf dem Boden einer Ecke seines Fig. 28. Octopus, der nueh vorn schwimmt. (Fang- be wegun g.) Physiologie des Nervensystems. 215 Bassins sitzende und ruhig atmende Individuum hält den Trichter an einer beliebigen Seite, rechts oder links, anscheinend gleichgültig, zwischen Kopf und Rumpf nach oben zu. Sein kreisrundes Ostium schließt sich in der Einatmungsphase (während das Atmungswasser durch beide seitlichen Mantelspalten in die Mantelhöhle eintritt) durch Zusammenfallen seiner Ränder, um sich dann abwechselnd während der nachfolgenden Ausatmungsphase durch Auseinanderweichen der Ränder weit zu öffnen. Man ist nun imstande, das Tier künstlich dazu zu veranlassen, den Trichter auf eine bestimmte Seite zu richten und da zu halten. Wird z. B. der Trichter nach rechts oben gehalten, so braucht man nur an seiner linken Seite die Hand nahe der Glasscheibe des Bassins rasch gegen das Tier zu bewegen, damit es sofort seinen Trichter unter seinem Kopf herumführt und ihn an der linken Seite erscheinen läßt. Wird es nun von der rechten Seite her in derselben Weise mit der Hand bedroht, so bringt es seinen Trichter wieder prompt nach rechts zurück usw. Der Reflex tritt regelmäßig auf und wird gewöhnlich von anderen Reflexakten begleitet (d. h. Farbenwechsel, Aufmachen der Augenlider und der Iris). Wird die Reizung oft wiederholt oder befindet sich das Tier in einem erhöhten Erregbarkeitszustand, so beschränken sich die Reak- tionen nicht mehr darauf. Das Tier schwimmt dann von der Stelle heftig erregt weg, indem es manchmal auch zugleich die Tinte gegen die drohende Hand auswirft. Die dabei auftretenden Schwimrabe- wegungen erfolgen nach der ersten oben erwähnten Art (d. h. rück- wärts: Fluchtbewegungen). Der beschriebene Trichterreflex bildet das erste Glied des ge- samten Reflexkomplexes der Flucht- oder Verteidigungs- bewegungen. Indem nämlich der Trichter gegen den Feind gerichtet wird, bereitet sich das Tier dazu vor, nach der gleichen Richtung sein Atemwasser heftig auszupressen, um durch den dadurch bewirkten Rückstoß von ihm wegzuschwimmen. Zugleich setzt es sich in den Stand, seinen Tintenwurf, der ja auch durch den Trichter erfolgt, ge- gebenenfalls auf den Feind richten zu können. Der gleiche Trichterreflex wird übrigens durch alle Gesichtsreize ausgelöst, die von Octopus als schädlich empfunden und infolgedessen vermieden w^erden. Hierher gehören also meist alle Handlungen, die man innerhalb seines Gesichtskreises vornimmt. Auch auf Annäherung seiner Genossen oder anderer Tiere, die im selben Bassin mit ihm Zusammenleben, antwortet Octopus meist ebenso. Dies trifft besonders dann zu, wenn es sich um die ersten Tage seiner Gefangenschaft handelt, während welcher Zeitperiode es, ebenso wie alle frisch ge- fangenen Meeresbewohner, mannigfaltige Zeichen allgemeiner Erregung der Zentren (wie dyspnoische Atemtätigkeit, Verweigern des Futters usw.) aufweist. Ein weiterer Reflexakt, der ebenfalls in die bisher besprochene Reihe der Verteidigungsreflexe gehört, besteht im folgenden. Wird das Tier stark und wiederholt mechanisch (z. B. durch Kneifen der Haut oder dergl.) gereizt, und vermochten es seine Fluchtbewegungen den schädlichen Reizen nicht zu entziehen (was z. B. in der ersten Zeit nach operativen Traumen der Fall ist), so nimmt das Tier mit seinem Körper und seinen Armen eine eigentümliche Stellung an, die wohl als Verteidigungs Stellung bezeichnet werden könnte. Das 216 S. Bagi.ioni, Tier sitzt dabei mit dem Rumpf dicht {iegen die Wände einer Ecke seines Bassins iie])reBt und hält seine sämtliehen Tentakel auf dem Rücken zurückgeschlagen, so daß der Schnabel, von einem Kranz von Saugnäpfen umgeben, vorn gegen die freie Seite sichtbar wird. Hier- durch werden also Kopf und Rumpf durch die (i laswände bezw. durch die Arme geschützt, und sämtliche Waffen (Schnabel und Saugnäpfe) zur Verteidigung gegen den Feind bereit gehalten. Diese Kriegsstellung wird übrigens vom .lr<7()»f/?(/a-W^eibchen un- unterbrochen gezeigt, was otfenbar mit seinem nektonischen Leben zusammenhängt (vgl. p. 214). So viel über die Verteidigungsreflexe der Octopoden. 2. Beflexe zur Nahriingsbeschaffting. Nicht minder kompliziert und mannigfaltig sind aber auch liier die ReHexakte, die zur Nahrungsbeschaffung gehören. Oben wurden schon die kopfwärts gerichteten Schwimmbewegungeu des Gesamttieres erwähnt, mit Hilfe deren die Beute (Krabben) ge- fangen wird. Der (lesamtkomplex der koordinierten Bewegungen, die dabei auftreten, läuft nun folgendermaßen ab. Wird z. B. ein lebender Krebs einem ruhig dasitzenden Ocfopus ins Wasser gereicht, so daß das Beutetier innerhalb seines nicht sehr weiten Gesichtskreises zu liegen kommt, so reagiert der Octopus zu- nächst mit einer Erhebung des Kopfes, mit Farbenwechsel (indem sich dabei namentlich die den Augen benachbarte Hautgegend dunkelrot oder braun — je nach der (kf()puii-S\)ec\es — färbt), ferner mit ver- schiedenen Bewegungen des Kopfes und der Augen (deren Iris sich dabei meist ötfnet), die sämtlich den Zweck deutlich erkennen lassen, das Beutetier zu tixieren. Auch die Atenibewegungen erfahren dabei eine Verstärkung an Umfang und Zahl. Solange aber der Krebs auf dem Boden (meist in Rückenlage) in seiner Totenstellung bewegungslos verharrt (und dies kann unter Umständen längere Zeit dauern), behält der Krake seine Lauerstellung bei. Es kann allerdings auch vor- kommen, daß der Krake, wenn der Krebs hinlänglich lange scheintot daliegt, allmählich aufhört, auf ihn zu lauern. Am häutigsten ist jedoch der Verlauf so, daß, sowie der Krebs die ersten Beinbewegungen zum Aufstellen oder zur Ortsveränderung zu machen versucht, der OrtopMs, sich im ganzen Körper tiefrot färbend, mit seinen weit aus- gestreckten Armen schnell auf ihn stürzt, um sich seiner zu bemäch- tigen. Tu der Regel werden vor den oben beschriebenen heftigen Seh w i in m bevvegungen langsame Kriech bewegungen auf dem Boden und mit Hilfe der Saugnäpfe der Arme vollführt, die den Ocfopus der Krabbe näher bringen. Es sind also unter normalen Umständen bestimmte Gesichtsreize, die von den sich bewegenden Krabben ausgehen, welche die genannten Fangbewegungen auslösen. Auch ungenießbare sich bewegende Gegenstände sind imstande, diese Retiexakte hervorzurufen. Wird z. B. einem normalen hungernden Octopus vor den Augen mittels eines Fadens ein Stück Glasfohr hin und her bewegt, so ergreift er dasselbe rasch mit seinen Armen und Saugnäpfen, als ob es sich um einen Krebs handelte. Indem er nun das Rohr mit seinen Saugnäpfen festhält, betastet er es mit dem Ende eines Tentakels, welches er auch in die Lichtung des Rohres einführt. Phy.sioloj^io des NervensysterriH. 217 Hierauf stöLU er das Rohr wo^'. Wird dar Versuch wiederholt, so wird das (ilasrohr voiri Tier von neuem er^'riHen, um ebenfalls nach Betastung' wieder we^^KestoHen zu werden. Wenn also das Merkmal des Siehhewe^'ens das Wesen dei' Ge- sichts reize darstellt, welches die Gesamtheit der P'angbewef^ungen beim normalen Octoi)US auszulösen vermaj^^ so bestimmt andererseits dies Merkmal allein nicht die Auslösun»,' der weiteren eigentümlichen koordinierten Arm- und Saugnapfbewegungen, die nach dem Ergreifen der Heute den Iteflexkomplex der Nahrungsaufnahme bilden. Die Keizwirkungen, die dabei eingreifen, werden zwar nicht nur durch den Tastsinn, sondern auch durch den Geruchsinn vermittelt, wie die später zu erörternden Versuchergebnisse nachweisen. Man könnte also kurz sagen, daß der Ociopus die Beute sieht, sie jedoch erst durch Tast- und Geruchsinn als solche erkennt. Auch andersartige Iteizwirkungen sind nach den Untersuchungen Baglionis (5) imstande, die oben erwähnten umfangreichen Fangbe- wegungen auszulösen. Wird z. B. ein Octopus durch Ausbrennen beider Augen seines Gesichtssinnes beraubt und dann so lange ge- wartet, bis alle darauffolgenden, durch das Trauma bewirkten störenden Reizerscheinungen, während deren Bestehen jede wie immer geartete künstliche Reizung der Haut fast ausnahmslos Retraktion der gereizten Hautstelle, mitunter sogar Fluchtbewegungen zur Folge hat, abgelaufen sind, so ist man imstande, durch Anbringen von zweierlei Arten jieripherer Reize die genannten Reflexakte hervorzurufen. 1) M echan isch e Reize. Es können wiederum zwei Fälle mechanischer (Druck-) Reizung in dieser Hinsicht unterschieden werden, die die genannten Reflexakte herbeizuführen vermögen, nämlich je nachdem die Reizquelle a) direkt eine Hautstelle trifit, oder b) indirekt durch Vermittelung des umgebenden Wassers auf dieselbe einwirkt. a) Im ersteren Falle wurde namentlich die Haut der Tentakel an ihrer Bauchseite, wo diese mit Saugnäpfen besetzt sind, lokal gereizt. Die Reizung erfolgte durch sanfte Berührung (Druckwirkung) mit verschiedenartigen Gegenständen und wurde gewöhnlich an Tieren vorgenommen, die in den letzten 12 Stunden nicht gefressen hatten und sonst keinerlei Störungen in ihrem Befinden zeigten. Die erste Reflexbewegung ist dann meist auf die gereizte Region beschränkt. ' Ist der berührende (Gegenstand von einer gewissen P'estigkeit, so wird er sofort von den unmittelbar angrenzenden Saug- näpfen ergriffen, die sich dabei nach der Seite des Reizes erstrecken und rasch zukneifen. Zugleich färbt sich auch die betreffende Haut- gegend intensiver. So reagiert der Octopus auf Berührung mit Beinen oder Panzerteilen von Krebsen, sowie mit Stücken von Fischen, Glas- rohr usw. Ein Wattebäuschchen wird dagegen nicht ergriffen. Die weiteren Reflexbewegungen", die sich auf entferntere Muskel- partien erstrecken, hängen wesentlich von der Art der Reizung ab. Vollführt nämlich der berührende Gegenstand keine weitere Eigen- bewegung, so zeigt der Octopus kaum mehr irgendwelche Reaktion. Bewegt sich aber der ergriffene Gegenstand, namentlich als ob er sich von den Saugnäj)fen losreißen wollte, so entstehen sofort die bei normalen Tieren oben beschriebenen umfangreichen, raschen und heftigen Fangbewegungen zunächst des gereizten, sodann der übrigen Arme, durch welche sie des Gegenstandes sich bemächtigen und ihn zum Schnabel hinführen. 218 S. Baglioni, Auf diese Weise gelingt es dem blinden Octopus, der lebenden Krebse Herr zu werden, die mit seinen Tentakeln in Berührung kommen. Er ergreift aber dadurch nicht bloß lebende Krabben und führt sie rasch und gewaltsam zum Maul, sondern auch jedes sich, wenn auch passiv, bewegende feste Objekt passender Dimensionen. Zieht man z. B. den Faden, an denen ein leerer Krebspanzer oder ein Stück Glasrohr gebunden ist, das nach Berührung mit einem Tentakel von dessen Saugnäpfen zunächst ergriffen wurde, so folgt sofort das heftige Zusammenschlagen und Ziehen der Arme, die den Gegenstand festzuhalten und zum Schnabel zu bringen trachten. Je stärker man den Faden wegzieht, desto stärker ist die Kraft, mit der der Octopus sich des Objektes zu bemächtigen sucht. Ist das Tier einmal des Gegenstandes Herr geworden, so führt es genau dieselben oben erwähnten (p. 216) tastenden Bewegungen der Arme zur näheren Untersuchung des Gegenstandes aus. Auch scheint es manchmal, als ob das Tier den Gegenstand anzubeißen sucht. Bald darauf wird jedoch das ungenießbare Objekt mittels geeigneter Armbewegungen zurückgestoßen oder sonst vom Trichter durch den ausgeatmeten Wasserstrom fortgeschafft. Bei sofortiger Wiederholung desselben Versuches reagiert das Tier anders. Nachdem es nämlich das Rohr ergriffen hat, läßt es dasselbe meist sofort fallen, ohne seine weiteren Eigenschaften mit den Tentakeln und dem Schnabel zu prüfen. Am folgenden Tage reagiert es jedoch auf die gleiche Reizung mit sämtlichen beschriebenen Reflexakten. Durch genauere Beobachtung der dabei auftretenden Bewegungen der Saugnäpfe kann man die zweckmäßige Koordination derselben leicht feststellen. Diejenigen Saugnäpfe, die den Gegenstand zuerst ergriffen haben, sind auch die ersten, die ihn loslassen, indem sie ihn den be- nachbarten überliefern usw. Dadurch wird der Gegenstand schnell und geschickt von der Peripherie zum Zentrum, d. h. zum Schnabel hingeführt oder umgekehrt, vom Schnabel zur Peripherie fortgeschafft, wenn er als unbrauchbar befunden wurde. Im letzteren Falle streckt sich unter Umständen der betreffende Arm, nachdem der Gegenstand an sein Ende gelangt ist, um ihn weit vom Körper entfernt nieder- zulegen. Mitunter bewegt sich sogar das Tier selbst dabei, um den Gegenstand noch weiter fortzubringen. Dies tat der Octopus, der die beiderseitige Blendung am längsten (45 Tage) überlebte, regelmäßig mit den unbrauchbaren Resten (leeren Krabbenpanzern, Fischgräten) seiner Mahlzeiten, und zwar häufte er dieselben immer auf dem- selben Ort seines Bassins an, in einem Abstände von etwa 1 m von seiner Wohnungsecke. Auch seine Faeces, die aus dem Trichter ausgestoßen werden, wurden an demselben Platz mit den übrigen Resten vermischt vorgefunden. Auf diese Weise sorgte das Tier für die Sauberkeit seines Aufenthaltsortes. b) Der blinde Octopus vermag ferner auch auf mechanische (Druck-)Reize zu reagieren, die auf ihn von der Ferne, d.h. mittel- bar durch das Wasser einwirken. Die Reflexe, die dadurch ausgelöst werden, sind in zwei Gruppen zu trennen. * a) Wird einer der obigen Gegenstände, an einem Faden gehalten, an eine Hautstelle der Tentakel langsam nahegebracht, ohne jedoch die Haut zu berühren, so sieht man, daß das Tier offenbar infolge der schwachen dadurch erzeugten Wasserwellen die Annäherung des Physiologie des Nervensystems. 219 Objektes wahrnimmt, indem es darauf zunächst mittels zweier Reflex- akte an der dem Reizort entsprechenden Hautgegend reagiert, näm- lich mit Farbenwechsel und mit Bewegungen der Saugnä])fe, welch letztere sich nach der Richtung des Reizes ausstrecken und mitunter zukneifen. Wird hierauf der Gegenstand rasch aus der Nähe des Tieres entfernt, so beobachtet man nicht selten, daß das Tier nach der Richtung des fliehenden Gegenstandes schnell seine Arme aus- streckt, um ihn zu ergreifen, was ihm manchmal auch gelingt. Daran änderte der Umstand beinahe nichts, daß das vom Tier bewohnte Bassin von andersartigen, zur Durchlüftung dienenden gleichförmigen Wasserströmen bewegt war. Das Tier ist also imstande, neu hinzu- tretende, vom sich nähernden, bezw. rasch entfernenden Objekt her- vorgerufene Wasserwellen von den letzteren zu unterscheiden. Auf diese Weise könnte die Beobachtung erklärt werden, daß lebende Krabben, die abends in das von dem blinden Octopus be- wohnte Bassin gesetzt wurden, am folgenden Morgen zum Teil oder sämtlich gefressen waren. Die Krebse konnten nachts durch eigene Bewegungen dem Octopus nahegekommen sein und ihn dadurch zu den Fangbewegungen veranlaßt haben. Doch gibt es, wie wir unten sehen werden, noch eine andere Erklärungsmöglichkeit für diese Be- obachtung. ij) Die zweite Art reflektorischer Bewegungen, die ebenfalls durch mittelbare Druckreize ausgelöst werden, gehört nicht mehr in die Reihe der zum Beutefang dienenden Reflexakte. Die sie auslösende Reizart unterscheidet sich auch von der obigen, indem es sich hier um umfangreiche, wenn auch geringfügige Wasserwellen handelt, die das ganze Tier trefi'en. Die geringsten Erschütterungen der Umgebung werden näm- lich von den blinden Kraken deutlich empfunden, da sie stets mit Hautfärbung, oft aber auch mit plötzlichem momentanen Zusammen- fahren des Gesamtkörpers und der Tentakel darauf reagieren. Hierzu genügte schon, daß man auf den Fußboden des Zimmers ganz leicht auf- trat oder auf einen, etwa 2 m von dem massiven Bassin entfeinten Tisch mit der Faust fast geräuschlos aufschlug. Das gleiche erzeugte jede dem Wasser irgendwie erteilte auch schwache Bewegung, sei es in Form gleicher rhythmisch sich wiederholender Wellen (unter An- wendung von Wasserpfeifen), sei es in Form einzelner nicht in gleich- mäßiger Rhythmik aufeinander folgender Wellen. Völlig wirkungslos war jedes , auch starke Geräusch oder ein musikalischer Ton, den man in der Luft erzeugte. Off"enbar ver- mochten die dadurch entstehenden Luftwelleu dem Wasser keine wirk- same Wellenbewegung zu erteilen, weil sie von der Oberfläche des Wassers sowie den Glaswänden des Bassins abprallten, ohne dieselben in Schwingungen versetzen zu können. 2) Chemische Reize. Der blinde Octopus vermag ferner fernstehende Nahrung durch einen verhältnismäßig feinen Geruch- s i n n zu wittern und einzuholen. Wird z. B. unter möglichster Vermeidung jeder anderweitigen Reizquelle (namentlich sind hier mechanische Reize, also Wasserwellen nach dem Obigen tunlichst auszuschließen) ein toter Fisch (Trachums, Sardine) auf den Boden des vom blinden Krake bewohnten Bassins gelegt, und zwar in einem Abstand von wenigen Zentimetern bis zu IV, m vom Tiere entfernt, so zeigt dieses zunächst keine Aenderung in 220 S. Baglioni, seinem Verhalten, indem es weiter ruhig atmend und blaß gefärbt dasitzt. Nach einem Zeitraum, der wenige Bruchteile einer Minute bis etwa 2 oder, unter gewissen Umständen, auch mehrere Minuten dauern kann, beginnt das Tier Zeichen von Erregung darzubieten, die zunächst in Vertiefung und Beschleunigung der Atemzüge und Hautverfärbung bestehen. Bald werden die Arme nach allen Rich- tungen herumtastend im Wasser ausgestreckt. Wenn der Fisch- körper sich ziemlich nahe befindet und von dem Ende eines Armes eben berührt wird, so wird er sofort von demselben Tentakel (dem oft auch die übrigen zu Hilfe kommen) ergriffen und geschickt zum Schnabel gebracht, worauf sich das Tier beruhigt und die Beute fried- lich aufzufressen beginnt. Falls aber der Fischkörper so weit von ihm absteht, daß die Tentakel ihn nicht ohne weiteres erreichen können, dann beginnt der Octojms sich fortzubewegen, indem er seinen Platz verläßt und nach der Richtung des Fisches langsam weiterkriecht. Dabei werden die Tentakel nach allen Richtungen im Wasser aus- gestreckt und tastend bewegt, bis schließlich einer derselben den Fisch berührt. Dieser wird alsdann rasch ergriffen. Mit der Beute unter seinen Armen zieht sich der Krake dann zu seinem gewohnten Platz zurück, wo er die Beute auffrißt. Nach beendeter Mahlzeit bewegt er sich wiederum , um die sauber abpräparierten Gräten, wie oben erwähnt, weit von seinem Wohnsitz fortzuschaffen. Wenn man den Fischkörper zwischen andere feste Gegenstände (z. B. leere Crustaceenpanzer) auf den Boden des Behälters fallen läßt, so nähert sich der blinde Oclopus gleichfalls, von den Riech- stoffen des Fisches angezogen, mit seinen zur Auffindung des Fleisches weit ausgestreckten und herumtastenden Tentakeln. Hierdurch kommen die Tentakelenden oft zunächst mit den leeren Panzern oder den sonstigen Objekten in Berührung, die jedoch sofort ohne weiteres los- gelassen werden. Die herumsuchenden Bewegungen der Arme werden nicht eher unterbrochen, bis diese den Fisch berührt und ergriffen haben. Für alle obigen koordinierten und komplizierten Reflexbewegungen gibt es ferner innere und äußere Bedingungen, die das Zustande- kommen derselben sowohl im negativen wie im positiven Sinne zu beeinflussen vermögen, es gibt also auch hier Hemmungs- wie Bahnun gseffekte. Die Folgen jedes Traumas sowie andersartiger zusammenwirkender Reize (namentlich Gesichtsreize bei normalen Tieren) lassen alle spezi- fischen Reize, die die Fangbewegungen veranlassen , wirkungslos bleiben. Das Tier muß sich hierzu in völlig gutem allgemeinen Zu- stand befinden, und sein Nervensystem darf nicht von gleichzeitig (oder kurz vorher) einwirkenden störenden Reizungen in Anspruch genommen sein. Dies ist der Grund, warum die Tiere während der ersten Tage der Gefangenschaft oder nach operativen Eingriffen für derartige Versuche nicht geeignet sind. Die günstigsten Bedingungen für das Auftreten der komplizierten Fangbewegungen bietet auch hier der Hungerzustand. Demnach laufen die erwähnten verschiedenartigen, durch Einwir- kung der spezifischen peripheren Reize erzeugten Reflexakte nicht immer prompt und sicher, etwa maschinenmäßig ab, wenn die erste äußere Bedingung ihrer Auslösung, d. i. die Anbringung der adäquaten Reize ver- wirklicht ist. Hir Zustandekommen wird vielmehr durch verschiedene Physiologie des Nervensystems. 221 äußere und innere Einflüsse bedingt, welche sie zu hemmen oder zu fördern vermögen. Zu gleicher Zeit einsetzende, aber verschiedenartige Reizwirkungen interferieren miteinander und führen zu anderen Reak- tionen, als wenn jede allein eingewirkt hätte. Auch in den Zentren noch bestehende Nachwirkungen vorausgegangener Erregungen machen sich dabei geltend. In dieser Hinsicht scheinen alle äußeren Reiz- wirkungen, die momentan direkt schädlich für das Individuum sind oder erscheinen können, wie Traumen, neue ungewohnte Lebensbe- dingungen, Gefangenschaft, Sehen des Experimentators usw., ausnahms- los die Oberhand zu erlangen, indem sie Abwehrbew^egungen auslösen und andersartige Reflexe hemmen und unterdrücken. Daß andererseits auch innere Zustände beim Zustandekommen gewisser Reflexakte eine wesentliche Rolle spielen können, wird am besten durch den Reflexkomplex des Beutefanges auf spezifische Ge- ruch- oder Tastreize hin nachgewiesen , welcher erst dann auftritt, wenn der Octopus hungrig ist. Diesbezüglich walten also auch hier zwischen Reizbeantwortung und Hungerzustand dieselben Verhältnisse ob, wie bei den in früheren Kapiteln besprochenen niederen Tierformen [vgl. namentlich die Versuchsergebnisse Jennings' (p. 44) an den Aktinien und diejenigen Yerkes' an der Meduse Gonionema (p. 75)]. Die Gesamtheit der durch diese sekundären äußeren wie inneren Einflüsse herbeigeführten Bedingungen der Zentrenfunktion kann man als „Stimmung" bezeichnen. b) Zur Analyse der nervösen Funktionen ausgeführte Abtrennungs- und Reizungsversuclie an verschi<'denen Bestandteilen des Neryensysteuis. Durch die Beobachtung, daß vom Körper völlig abgetrennte Cephalopodenarme eine Zeitlang noch typische zweckmäßige Reflexbewegungen mit den Muskeln und den Saugnäpfen auszuführen vermögen, wurde G. Colasanti (18) dazu veranlaßt, diese Organe anatomisch und physiologisch zu untersuchen. So gelangte er zu der Erkenntnis, daß der Nervenstrang der Armachse aus Nervenfasern und Nervenzellen besteht, somit die Bedeutung eines wahren Reflex- organes besitzt, welches Colasanti mit dem Rückenmark der Wirbel- tiere vergleicht. „Wenn der Arm des Cephalopoden (schreibt er) nicht bloß einen zentralen Nerven, sondern ein wirkliches nervöses Zentralorgan besitzt, das die allergrößte Uebereinstimmung mit dem Rückenmark der Wirbeltiere zeigt, so braucht sich niemand darüber zu wundern, wenn ein solcher abgeschnittener Arm sich ebenso zweck- mäßig benimmt, wie ein enthaupteter Frosch oder ein abgeschnittener Aalschwanz. Auch wird die Tatsache verständlich, wie ein solcher Arm sich loslösen, und mit einer Patrontasche von Samen versehen, als Hectocotylus selbständig auf die Freite gehen kann." Der Cephalopodenarm wäre sogar erheblich widerstandsfähiger, also zu längerem Ueberleben befähigt als die genannten Rücken- markstiere. Faradische Reizung des freipräparierten zentralen Stumpfes des nervösen Stranges bewirkte stets verschiedenartige Bewegungskom- plexe in den drei Muskelgebieten : des Armes selbst, der Saugnäpfe und der Chromatophoren. 222 S. Baglioni, CoLASANTi untersuchte ferner die Bedingungen, welche die Tätig- keit der Saugnäpfe bestimmen. Er fand, daß der Saugnapf auch dann seine eigentümlichen Bewegungen ausführt, wenn er, anstatt mit einem breiten festen Körper (an dem er sich ansaugen kann), mit einer feinen Nadelspitze berührt wird. Ja dieselben Saugbewegungen treten auch dann auf, wenn die nervöse Achse völlig herausgeschnitten wurde, sowie an einzelnen abgetrennten Saugnäpfen. Auch diese saugen sich an , wenn auch mit sehr verminderter Kraft. Da man damals noch nicht wußte (wie neuerdings von Guerin [vgl. 6J anatomisch festge- stellt worden), daß es ein besonderes Nervensystem der Saugnäpfe gibt, so wurde diese Erscheinung von Colasanti einfach nach der damals herrschenden myogenen Theorie Engelmanns erklärt. Die Abhandlung L. Fredericqs (22) enthält zahlreiche Angaben über die Funktionen der verschiedenen Nervengebiete von Octopus vulgaris. Hier seien zunächst die folgenden erwähnt. Atmungsinnervation. Die Zentren sind in den Ganglien der subösophagealen Masse zu suchen, denn die Enthauptung sistiert die Atembewegungen sofort, während die Abtragung der supraösopha- gealen Ganglien sie nicht ändert. Durchschneidung des einen Mantel- nerven hebt sowohl die Empfindlichkeit wie die Beweglichkeit der zugehörigen Mantelhälften vollkommen auf. Durchschneidung beider Mantelnerven sistiert sämtliche Atembewegungen des Mantels und ist unbedingt tödlich, da die Stellarganglien (Mantelganglien) nicht Zen- tren der Atembewegungen sind. Reizung des peripheren Stumpfes des Mantelnerven (bezw. des Mantelganglions) bewirkt eine heftige Zusammenziehung, d. h. eine Inspirationsbewegung der entsprechenden Mantelhälfte. Reizung des zentralen Stumpfes hat Schmerzerscheinungen zur Folge. Durchschneidung beider Mantelnerven lähmt zwar den Mantel, hebt hingegen die übrigen Atembewegungen nicht auf; der Trichter und die ventilartigen Anhänge setzen dann ihre rhythmischen Be- wegungen noch einige Zeit fort. Fredericq fand ferner, daß Reizung des zentralen Visceralnerven immer eine Reihe Atembewegungen reflektorisch auslöst. Der die Atmung vermittelnde Refiexbogeu ist somit intakt: der Visceralnerv stellt den afferenten Weg dar, die Reflexzentren sind in der subösophagealen Ganglienmasse enthalten, während dem Mantel- nerven die Rolle der efferenten Bahn zukommt. Der Versuch einer eingehenderen Analyse zur Feststellung der einzelnen afferenten Nervenbahnen, die im Visceralnerven vom Herzen, von den Kiemen usw. ausgehen und gerade für den Atemrhythmus die wesentlichste Bedeutung besitzen, führte zu keinem sicheren Er- gebnisse. Auch künstliche Reizung anderer afferenter Nervenbahnen, wie z. B. derjenigen der Haut, des Kopfes, der Arme etc., kann übrigens reflektorische Atembewegungen auslösen, doch ist ihre Wirkung keine dauernde. Unterbrechung des Blutkreislaufes bewirkt keine Beschleunigung des Atemrhythmus (Dyspnoe), sondern Verlangsamung desselben. Allgemeinerregung des Tieres hat dagegen Beschleunigung des Atemrhythmus für eine gewisse Zeit zur Folge. Nervenzentren für besondere Reflexe und psychi- Physiologie des Nervensystems. 223 sehe Tätigkeit. Die subösophageale Ganglienmasse enthält also die Atemzentren, die Chromatophorenzentren (vgl. unten), sowie schließ- lich die Retlexzentren für die verschiedenen Mantelbewegungen des Körpers. Die supraösophageale Ganglienmasse ist dagegen nach Fredericq der Sitz der psychischen Vorgänge und wäre den Gehirn- hemisphären der Wirbeltiere gleichzustellen. Der ihrer supraösopha- gealen Ganglien beraubte Octopus verhält sich wie eine Taube, der die Hirnhemisphären abgetragen wurden. Er ist noch zu allen auto- matischen oder reflektorischen Vorgängen befähigt: dagegen hat er die spontanen oder Willensbewegungen eingebüßt, ebenso wie es P. Bert (7) auch für Sepia hervorgehoben hatte. Fredericq bestätigte an Octopus ferner die Angaben Colasantis bezüglich der zweckmäßigen Reflexe abgetrennter Arme. Beiderseitige Abtragung des Dorsalganglions an Sepia und Octopus bewirkt nach Steiner (59) keine Ausfallserscheinung in der Bewegungs- sphäre dieser Tiere, die dann auch nicht die Fähigkeit verloren haben, zu sehen und Gesichtseindrücke zweckmäßig zu verwerten. Geht man z. B. auf das Auge des ruhig dasitzenden Tieres vorsichtig mit einem Stabe los, auch von außerhalb des Bassins, so daß zwischen Auge und Stab die trennende Glaswand des Behälters steht, so schließt es die Augenlider und weicht zurück. Nach Entfernung des Dorsalganglions nimmt jedoch der Octopus spontan keine Nahrung mehr auf; er rührt selbst Krebse nicht mehr an, auch wenn sie innerhalb der Saugnäpfe rettungslos seiner Macht amheimgegeben sind. Ebenso hält er den ihm einmal ange- wiesenen Platz fest und nimmt, wie es scheint, willkürlich keine Orts- veränderung vor. Einseitige Abtragung des Dorsalganglions hat ebenfalls keine Störung in den Bewegungen zur Folge. Einseitige Abtragung der hinteren subösophagealen Ganglien- masse bewirkt baldige Atemlähmung und Tod, was mit der morpho- logischen Angabe übereinstimmt, daß die hintere Partie der Unter- schlundmasse als Visceralganglion zu deuten ist, in das man dem- entsprechend das Atemzentrum zu verlegen hat (vgl. unten). Werden die vorderen Massen einseitig abgetragen, z. B. rechts, so be- wegt sich der Octopus kriechend rechts im Kreise um die gelähmten Arme herum. Wird die eigentliche Pedalganglienmasse, also der mittlere Teil der subösophagealen Ganglien einseitig durchschnitten, so kreist das Tier auch jetzt um die verletzte Seite. Die Fangarme haben also in dem mittleren Ganglion ihre Wurzeln, und ihre Nerven treten durch das am meisten nach vorn gelegene Brachial- gangiion nur hindurch. Aus seinen Versuchen folgert Steiner, daß bei den Mollusken im Dorsalganglion kein allgemeines Bewegungszentrum vorhanden ist. Vielmehr ist das Pedalganglion das einzige Bewegungsganglion des ganzen Körpers, und seine Wirkung ist ungekreuzt. Es besteht ein Unterschied zwischen dem Dorsalganglion von Pteroirachaea und dem des Octopus, insofern in jenem die Sinnes- nerven (Auge, Ohr) entspringen, in diesem die Wurzeln der Sinnes- nerven fehlen. VON Uexküll stellte eine Reihe von Untersuchungen über das Nervensystem von Eledone moschata (62—65) an, meist unter An- wendung der üblichen Abtragungs- und Reizungsmethoden auf die 224 S. Baglioni, verschiedenen Teile des Nervensystems, Die Ergebnisse seiner ersten, an dem von ihm zuerst beschriebenen Mantelnervenmuskelpräparat angestellten Versuchsreihe sollen unten zusammen mit den übrigen an diesem Präparat angestellten Untersuchungen besprochen werden. Zwei eigentümliche antagonistische Atemreflexe beschreibt V. Uexküll {62) an Eledone moschata. Wird die Kiemenhöhle, nach Durchschneidung des oberen Schlundganglions, geöffnet, so sieht man die Atembewegungen noch eine Zeitlang regelmäßig fortfahren, bis sie nach einiger Zeit erlahmen und aufhören. Es genügt ein leiser Druck mit der Pinzette an irgendeinem Teil der Kieme, um ein kräftiges Auseinanderfahren des Mantelrandes und Einatmung, wenigstens auf derselben Seite, hervorzurufen. Der leiseste Zug an der Haut des Mantelrandes oder der seitlichen Trichterhaut löst da- gegen sofortige Zusammenziehung des Mantelrandes und Ausatmung aus, wenigstens auf derselben Seite. Diese ReÜexe sind so konstant und anhaltend, daß man sie wohl als der Regulierung der Atembe- wegungen dienend ansehen darf. Unter normalen Zuständen würden sie nach v. Uexküll folgenderweise zustande kommen. Bei Beginn der Ausatmung steigt, während das Wasser aus dem Trichter hinaus- geschleudert wird, der Druck im Mantelraum beträchtlich, was, auf die Kiemen wirkend, die folgenden Einatmungsbewegungen reflektorisch veranlaßt. Bei der Einatmung wird die Haut ringsum am Mantel- rande und an den Seiten des Trichters stark gedehnt, was wiederum Ausatmung reflektorisch herbeiführt. Es würde also auch hier eine Art reflektorischer Selbststeuerung der Atembewegungen bestehen, wie bei den Wirbeltieren. Ein anderer durch äußere Reize ausgelöster Atemreflex wird ferner von v. Uexküll in seiner dritten Mitteilung (64) angegeben. Wird ein Tier in ein Gefäß mit Seewasser gesetzt, in dem viele feste Teilchen suspendiert sind, „dann werden in gewissen Pausen einzelne Einatmungsbewegungen derart übertrieben, daß die Kiemen frei aus dem Mantel hervortreten und im Wasser flottieren. Offenbar dient diese Fähigkeit normalerweise dazu, die Kiemen möglichst rasch von der Tinte zu reinigen''. Sehr wahrscheinlich handelt es sich hier um einen Ausatmungs- reflex, der dem an den Fischen als „Hustenreflex'' oder „Ausspei- reflex" neuerdings beschriebenen ähnlich ist und zur Fortschaff'Ling in die Kiemenhöhle gelangter Fremdkörper dient. Nach CoLASANTi hat auch v. Uexküll (63) die Reflexe ab- geschnittener Arme von Octopus untersucht. Er fand, daß im Dorsalteile des Achsenstranges zwei motorische Nerven laufen, welche, von den höheren Kopfganglien stammend, die Chromatophoren inner- vieren. Die reflektorischen Zentren der Saugnapfbewegungen liegen da- gegen in den Ganglienzellen des Achsenstranges selbst. Die bezüg- lichen afferenten Bahnen laufen von der Haut der Arme zu den Ganglienanhäufungen des Achsenstranges. Die Saugnäpfe können je- doch außerdem sowohl von aufsteigenden, wie von absteigenden Nervenimpulsen in dem Achsenstrange beeinflußt werden, wie der folgende Versuch zeigt. Wird eine ca. 5 cm lange Strecke des Achsenstranges freigelegt und in der Mitte in Verbindung mit einem von allen Seiten befreiten Saugnapf gelassen, und dann einmal zentral und dann peripher vom Saugnapf der Achsenstrang gereizt, so neigt Physiologie des Nervensystems. 225 sich der Saugnapf mit größerer oder geringerer Sicherheit nach der gereizten Stelle hin. Durch Abtragung bezw. künstliche Reizung der verschiedenen Teile der Kopfganglien von Eledone moschata suchte v. Uexküll (65) den zentralen Sitz der verschiedenen Reflexakte festzustellen. Bezüglich der Atem- und Schwimmbewegungen fand er, daß nach Abtragung der gesamten Oberschlundmasse inklusive der Kom- raissurenstiele bei elektrischer Reizung des Visceralganglions an ver- schiedenen Stellen verschiedenartige Bewegungen, darunter aber auch normale Atembeweguugen des Mantels, und zwar lokal getrennt für Einatmung und Ausatmung, entweder des ganzen Mantels oder nur der der gereizten Ganglienhälfte entsprechenden Mantelhälfte erhalten werden. Das die Ausatmung auslösende Zentrum liegt mehr nach oben und nach hinten zu, während das der Einatmung weiter nach vorn und unten liegt. Der Beweis, daß es tatsächlich nervöse Zentren im Visceral- ganglion gibt, die der Atmung vorstehen, und nicht etwa Atmungs- nerven, die dasselbe passieren, wird durch folgende Versuchsergeb- nisse geliefert. Es gelingt, die Atmung normal zu erhalten, wenn man nach tiefer Durchschneidung der hinteren Kommissuren das Tier in frisches Seewasser bringt. Die Mantelatmung bleibt sogar bestehen , wenn man das Pedalganglion durchschneidet, wodurch der Trichter gelähmt wird, und schließlich atmet noch eine Mantelhälfte weiter, wenn nur die zu ihr gehörige Hälfte des Visceralganglions allein noch er- halten ist. Es folgt daraus, daß in jeder Hälfte des Visceralganglions sich ein kleiner automatisch arbeitender Mechanismus befinden muß, der selbst dann noch in Tätigkeit bleibt, wenn nach Durchschneidung der Visceralnerven der äußere Anstoß wenigstens für die eine Bewegung (vgl. oben) ausbleibt. In den Ganglien der Oberschlundmasse fand v. Uexküll zwei Stellen, deren künstliche Reizung die beiden Atemphasen gesondert zu erregen vermag. In der vorderen oberen Partie des letzten Zentralganglions liegt die Region für die Einatmungsphase. Nach Reizung dieser Stelle erweitert sich der Mantel in ganz normaler Weise und bleibt auch nach Reizung in fast kugeliger Gestalt („Ballonform") stehen. Tiefer, und zwar im hintersten vorspringenden Teile des dritten Zentralganglions liegt eine Stelle, bei deren elektrischer Reizung der Mantel „Gurkenform" mit spitzem Hinterende annimmt, wie sie der extremsten Ausatmung entspricht. Am Boden des zweiten und dritten Zentralganglions befinden sich nach v. Uexküll Zentren für die Seh wimm beweg un gen, da die künstliche Reizung der genannten Stellen Beschleunigung und Verstärkung der Atembewegungen, die dem Tier zum Schwimmen dienen, herbeiführt. Zu den genannten Zentren laufen Erregungen von den Augen, sowie von höheren Cerebral ganglien hin. Mechanische (Durch- schneidung) sowie elektrische Reizung des Sehganglions ruft Be- wegungen des ganzen Mantels hervor (Klemensiewicz, 48). Da diese bestehen bleiben, auch nachdem die hintere Kommissur der- selben Seite unterhalb des Tractus durchschnitten ist, dagegen aus- Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 15 226 S. Baglioni, fallen, wenn diese Kommissur sorgfältig oberhalb des Tractuseintritts entfernt ist, so beweist das in üebereinstimmung mit dem histologi- schen Befund, daß die Fasern des Tractus mit den Ganglien der Supra- ösophagealpartie in Kommunikation stehen und die Erregung, die durch das Auge dem Sehganglion übermittelt wird, erst das dritte Zentral- ganglion passieren muß und nicht direkt vom Visceralganglion aus Reflexbewegungen hervorrufen kann. Die Zentralganglien, mit denen die genannten Zentren noch in Verbindung stehen, zeigen weder bei Durchschneidung noch bei elek- trischer Reizung motorische Reaktionen (Klemensiewicz). Ent- fernung derselben erzeugt dagegen einen ungewöhnlichen Grad von Aufregung, indem alle Reflexe gesteigert erscheinen. Daraus folgert V. Uexküll , daß in den Cerebralganglien Hemmungszentren ge- legen sind. Was die zentrale Innervation der Armmuskeln anbelangt, so fand V. Uexküll, daß elektrische Reizung der Brachialganglien, der vorderen Kommissuren, der Pedalganglien, der hinteren Kommissuren bis zu den Zentralganglien Bewegungen der Arme hervorruft. Nach frontaler Durchschneidung der Supraösophagealportion zwischen den vorderen und den hinteren Kommissuren erhält man bei Reizung der vorderen Teile heftiges Anfassen der dem Mund benachbarten Saugnäpfe verbunden mit Kaubewegungen. Von den beiden hin- teren Zentralganglien erhält man alle möglichen Armbewegungen, doch überwiegt das Loslassen der Saugnäpfe und Zurückziehen der Arme. In den Stielen der hinteren Kommissuren sind diese letzteren Bewegungen mit Schwimmbewegungen koordiniert. Demnach wird eine Scheidung nach Funktionen innerhalb der Zentralganglien exi- stieren, in der Art, daß das erste Zentralganglion dem gesamten komplizierten Freßakt vorsteht, während das zweite und dritte Zentral- ganglion alle übrigen Funktionen der Arme, wie Schreiten, Steuern, Tasten, dirigieren. Kau- und Schluckbewegungen haben ihren zentralen Sitz in einem Doppelganglion, das nahe dem Hintergründe der Bucca von außen ansitzt und von v. Uexküll Bucco-Intestinalganglion (von anderen Unterpharynxganglion) genannt wird. Wird einem frisch getöteten Tier die ganze Bucca herausgeschnitten, so sieht man dieselbe noch vollkommen koordinierte Kaubewegungen machen. Kneifen mit der Pinzette oder kurze elektrische Reizung der Muskulatur an beliebiger Stelle ruft stets dieselbe vollkommen koordinierte Bewegung hervor, bei der Luftblasen in den Oesophagus eintreten. Zu diesem Ganglion, welches die erwähnten Reflexakte vermittelt, gehen zwei Paar Nerven. Erstens die Nerven des Buccalganglions des Schlundringes und zweitens ein Nervenpaar , das einem eigenen System angehört. Diese treten paarig nahe der Medianlinie des Ganglions an der Bucca aus, verästeln sich dann auf dem Oesophagus, ziehen mit ihm durch das Gehirn hindurch, ohne jedoch mit demselben in Beziehung zu treten, und vereinigen sich schließlich mit dem Magen- ganglion, von welch letzterem aus man Bewegung des Rectums er- zielen kann. Die Reizung des Intestinalnerven ruft gleichfalls Be- wegungen der Bucca hervor, die al)er einen anderen Charakter tragen, als die oben beschriebenen Kau- und Schluckbewegungen; sie scheinen dem Speichelaustritt zu dienen. Physiologie des Nervensystems. 227 Bezüglich der zentralen Innervation der Cbromatophoren (vgl. unten) nimmt v. Uexküll an, daß alle Kolorationsnerven die hinteren Kommissuren passieren, und zwar in ihrer äußeren Wand verlaufen. Ganglienzellen, die der Verfärbung vorstehen, sollten im Stiele der hinteren Kommissuren und dem Boden der beiden letzten Zentral- ganglien liegen. Nach Bestätigung des von Klemensiewicz beschriebenen Re- flexes vom Ganglion pedunculi aus, dessen Reizung Hautfärbung, sonst keine weiteren Muskelbewegungen auslöst, fand v. Uexküll, daß Reizung des Sehganglions selbst mit stärkeren Induktionsströmen folgende Reaktionen hervorruft: 1) Verfärbung der ganzen Haut oder der entsprechenden Körper- hälfte; 2) den Höckerreflex, bei dem die Haut des Mantels an be- stimmten Stellen zu spitzen Erhebungen zusammenfließt; 3) Schwarz- färbung der beiden Augenflecke des Mantels; 4) Atem-, resp. Schwimm- bewegungen. Die Opticusfasern sind gemischter Natur, denn sie vermitteln neben ihrer unzweifelhaften Sehfunktion auch noch Bewegungen des Auges und die Färbung der Iris. Letzterer Reflex wird nicht im Sehganglion selbst ausgelöst, sondern auch er muß gleich den anderen Färbungsreflexen das Zentralganglion passieren. Dicht neben dem einzigen motorischen Nerven der Zentralganglien, den Bewegungs- nerven für die Orbitamuskeln, Hegt gleichfalls oralwärts und oberhalb des Pedunculus ein haardünnes Nervchen, das mit mit dem Pedun- culus zum Sehganglion tritt. Dieser kleine Nerv gibt, gereizt, Braun- färbung der Iris. Nach Magnus (50), der seine Untersuchungen an mehreren Octo- poden unter Leitung v. Uexkülls anstellte, bewirkt Reizung hinter dem Ligament, das das Gehirn mit der Schädelkapsel verbindet, ge- legentlich Drehung des Auges nach hinten, während Reizung vor den Erweiterungsnerven der Pupille Drehung nach vorn, Reizung der Oberfläche der Zentralganglien Aufwärtsbewegung des Bulbus zur Folge hat. Bei Reizung in der Nähe der hinteren Kommissuren wurden einmal Bewegungen des vorderen Augenabschnittes und ent- sprechende Linsenbewegungen beobachtet, die auf ein Akkommodations- zentrum deuten würden. Das Zentrum der Pupillenverengerung liegt in den Zentralganglien etwas hinter dem Kolorationszentrum, dasjenige der Pupillenerweite- rung an der Unterseite des dritten Zentralganglions. Die Pupillarreaktion ist ein Reflex, welcher nur durch optische Reize, gewöhnlich nur durch Verdunkelung und Belichtung ausgelöst wird. Gleichzeitig mit dem reflektorischen Lidschluß erfolgt Pu- pillenerweiterung als Mitbewegung. Künstliche Reizung des zentralen Opticusstumpfes kann sowohl reflektorische Erweiterung wie auch Verengerung herbeiführen. Nach V. Uexküll befindet sich in der oberen Hälfte des dritten Zentralganglions ein Zentrum, das der Tätigkeit der Haut- drüsen vorsteht, da Reizung der genannten Stelle Sekretion von weißlichem Schleim, der nach Moschus riecht, zur Folge hat. In der Mitte des Stieles der hinteren Kommissuren, etwas höher als die Eintrittsstelle des Pedunculus oi)tici befindet sich ferner jeder- seits das Zentrum des Tin ten w urf es, da Reizung der genannten 15* 228 S. Baglioni, Stelle Tintenwurf zusammen mit Schwimmbewegungen und Haut- färbung herbeiführt. c) Auf Grund elektiver Giftwirkung durch§:eführte Differenzierung yerscliiedener Nervenzentren. Von der wesentlich am Froschrückenmark (vgl. oben p. 20) ge- machten Beobachtung ausgehend, daß Strychnin seine erregende Wirkung elektiv auf bestimmte Teile (in der hinteren oder Dorsal- hälfte des Rückenmarks gelegene, sogenannte sensible Mechanismen) äußert, indem es tetanische Krämpfe erzeugt, während Karbol- säure und einige seiner Derivate in bestimmten Konzentrationsver- hältnissen dagegen auf andere Teile (in der vorderen oder Ventral- hälfte des Rückenmarks gelegene, sogenannte motorische Mechanismen) gleichfalls elektiv erregend einwirken , indem dadurch verschieden- artige Symptome (klonische Krämpfe) hervorgerufen werden, ver- suchte Baglioni (1) das Verhalten der verschiedenen Zentralteile von Eledone moschata gegen dieselben Gifte festzustellen. Dabei wurde gefunden, daß es auch hier durch die Anwendung dieser Mittel ge- lingt, zu einer ähnlichen, ja sogar wegen der günstigeren anatomi- schen Verhältnissen noch deutlicheren physiologischen Differenzierung zu gelangen. Was die Wirkung von Strychnin ^auf das Nervensystem der Cephalopoden anbelangt, so hatte schon E. Yung (66) an Octopus vul- garis, macropus, Eledone moschata, Sepia officinalis und Loliqo vulgaris gefunden, daß dieses Gift auch bei diesen Tieren wahre tetanische Krämpfe der Mantel- und Armmuskeln herbeiführt. Die Chromato- phorenmuskeln werden dabei erschlafft (was Abblassen der Haut zur Folge hat), doch nicht dauernd. In seinen Versuchen an Eledone fand Baglioni folgendes. Wird eine normale Eledone in einen Glaszylinder gebracht, welcher Meerwasser und etwas darin gelöstes Strychnin um ni tri cum enthält, so zeigt sie sich zunächst vollkommen ruhig; erst nach einigen Minuten bemerkt man eine überaus starke Erregung des ganzen Tieres. Schon am Anfang der Beobachtung tritt die Entleerung des Tinten- sackes ein, was zunächst jede weitere Beobachtung erschwert. Nach 15 Minuten währendem Aufenthalt wird das Tier deshalb aus dem Gefäß herausgeholt und in reines frisches Meerwasser gebracht. Nun beobachtet man an ihm ganz deutlich die typischen Erscheinungen der Strychnin Vergiftung: äußerst starke Erhöhung der Reflexerregbar- keit; es genügt die allerschwächste Berührung der Haut oder selbst ein schwacher Stoß an den Tisch, das Glas, um lan'gdauern de tetanische Anfälle der ganzen Körpermuskulatur hervorzurufen. Dabei streckt sich das Tier aus, der Rumpf wird hart und steif, die Tentakel erheben sich kranzförmig um den Kopf herum. Die Tetani, die auch spontan periodisch auftreten, dauern eine gewisse Zeit lang und lösen sich in kurze unterbrochene Zuckungen auf. Das Strychnin äußert also hier dieselbe Wirkung wie bei den Wirbeltieren. Schneidet man von einer solchen durch Strychnin vergifteten Eledone den Kopf unterhalb der Augen ab, d. h. trennt man die sämtlichen Zentren mit Ausnahme der Mantelganglien von der Mantel- Physiologie des Nervens3'stems. 229 muskulatur ab, so beobachtet man, daß am Mantel die Tetani völlig verschwinden und nicht mehr zu erzielen sind. Die Mantelganglien sind also nicht die Angriffsstellen der Strjch- ninwirkung, was ferner durch folgende am isolierten Mantelnerven- muskelpräparat beobachtete Tatsache bewiesen wird. Wird nämlich das Mantelganglion eines derartigen Präparates direkt mit einer 1-proz. Strychninlösung betupft, oder selbst das ganze Präparat in strychninhaltiges Seewasser eingelegt, so zeigen sich weder spontan auftretende Krämpfe noch überhaupt irgendwelche Verände- rung in der Erregbarkeit des Ganglions. Ganz anders äußert sich die Phenolwirkung. Wird eine normale Eledone in einen Glaszylinder gebracht, welcher phenol- oder resorcin- haltiges Seewasser enthält, so reagiert das Tier zunächst mit heftigen Abwehr- und Fluchtbewegungen, offenbar infolge der chemischen Hautreizung durch die ätzenden Stoffe. Nach einem gewissen darauf- folgenden Ruhestadium, etwa V4 Stunde später, beginnen jedoch die typischen klonischen Krämpfe der gesamten Körpermuskulatur, sowohl an den Armen wie am Rumpf, unter gleichzeitiger Entleerung des Tintensackes. Hierauf wird das Tier (nach etwa 20 Minuten währendem Aufenthalt) aus dem phenolhaltigen Gefäß herausgeholt und in frisches reines Seewasser gebracht. Hier dauern die charakteristischen Er- regungserscheinungen noch während mehrerer (4—6) Stunden an: periodische kräftige Kontraktionen des Rumpfes (wobei der Rumpf die bekannte Gurkenform annimmt) und der Tentakeln, tiefrote Haut- färbung infolge des starken Kontraktionszustandes der Chromatophoren. Das Phenol und einige Phenolderivate entfalten also auch hier dieselbe Wirkung, wie bei den Wirbeltieren. Wird nun eine solche vergiftete und klonische Krämpfe zeigende Eledone gleichfalls geköpft, und ihr Rumpf, der also von den Nerven- zentren nur noch die Mantelganglien enthält, in reines Seewasser gebracht, so sieht man, daß diesmal der Mantel die typischen klonischen Krämpfe spontan und in gleichem Maße, wie zuvor beim unversehrten Tiere, aufweist. Wird dann das Mantelganglion einerseits abgetragen, so tritt auf der entsprechenden Seite völlige Ruhe der Mantelhälfte ein, während die entgegengesetzte Seite in ihren klonischen Krämpfen fortfährt. Daraus ergibt sich, daß die Mantelganglien Angriffsstellen der Phenolwirkung sind, was auch durch die am isolierten Mantelnerven- präparat angestellten Versuche bestätigt wird. Betupft man nämlich das Ganglion eines solchen Präparates z. B. mit 2-proz. Phenollösung, so beobachtet man nach wenigen Minuten von den Muskelrändern des Präparates aus eine zunehmende Kontraktions- welle, die sich zu einer kräftigen allgemeinen Zusammenziehung der ganzen Mantelhälfte steigert. Nach 1 — 2 Sekunden löst sich die Kon- traktion, um nach wenigen Sekunden wieder aufzutreten usw., in einer Zahl von etwa 4 — 6 Kontraktionen pro Minute. Dieser Zustand klonischer Krämpfe hält lange Zeit an, gewöhnlich so lange, als das Ganglion unter diesen Bedingungen überlebt (mitunter mehr als 2 Stunden). Wird nun die Erregbarkeit des Mantel ganglions dabei geprüft, indem der Mantelnerv elektrisch oder mechanisch (die mechanischen Reize, namentlich in Form von schwacher Dehnung der Nerven, 230 S. Baglioni, liefern noch deutlichere Resultate) gereizt wird, so erweist sich die Erregbarkeit des Ganglions stark gesteigert. Wird andererseits das Ganglion exstirpiert, so folgt sofort an- dauernde Ruhe der Muskulatur. Aus alledem ist der Schluß zu ziehen, daß das Mantelganglion der Eledone keine Zentralelemente enthält, welche durch Strychnin affizierbar sind, während es hingegen Mechanismen beherbergt, die von Phenol oder ähnlich wirkenden Phenolderivaten angegriffen werden. Es würde also wesentlich aus motorischen Zentral- elementen bestehen, die mit den Elementen der Vorderhörner des Rückenmarkes der Wirbeltiere vergleichbar wären. Daraus ergibt sich auch ein weiterer physiologischer Beweis für die Richtigkeit der Annahme, daß die Mantelnerven wohl interzentrale Bahnen, und nicht etwa periphere Nervenstämme, darstellen. Die Lehre von der elektiven Wirkung des Strychnins bezw. der Karbolsäure auf verschiedene funktionelle Bestandteile (Mechanismen) des Nervensystems der Cephalopoden erfuhr durch die späteren Unter- suchungen Fr. W. Fröhlichs (29) eine Bestätigung und Erweiterung. Seine Beobachtungen erstreckten sich auf das Verhalten des Mantels, der Arme und der Chromatophoren unter der Einwirkung des Strychnins und der Karbolsäure mit folgendem Ergebnis. W^ird eine Eledone moschnta in Meerwasser gebracht, das Strychnin im Verhältnis 1:10000 enthält, so äußert sich der Be- ginn der Strychninwirkung in einer Steigerung der mechanischen Er- regbarkeit. Auf jeden Reiz zuckt das Tier heftig zusammen. Dann kommt es zu krampfhaften Kontraktionen der Körpermuskulatur. Diese Krampfanfälle treten zuerst in rhythmischer Folge, offenbar synchron mit den Atemimpulseu auf, gehen aber nach kurzer Zeit in dauernde Krämpfe über. Die Arme, welche im gewöhnlichen Leben des Tieres mindestens bis zur Hälfte spiralig eingerollt sind, werden bei jedem Krampfanfall völlig ausgestreckt. Berühren die Arme mit den Saugnäpfen die Wand des Gefäßes, so werden im Anfall die Arme gleichfalls gestreckt, die Saugnäpfe saugen sich dabei so fest an die Wand, daß das Tier nur mit Mühe von der Wand des Gefäßes losgelöst werden kann. Gleichzeitig mit dem Muskelkrampf erfolgt eine tetanische Inner- vation sämtlicher Chromatophoren, das Tier färbt sich während jedes Anfalles dunkel, um nach dem Vorübergehen des Anfalles wieder ab- zublassen, was auch schon von Phisalix (52) beobachtet worden war. W^ird der Kopf mit den Armen abgetrennt, dann hören die Strychninkrämpfe des Mantels und der Rumpfchromatophoren auf, bestehen aber in den Armen weiter. Erst nach Abtrennung der Arme vom Kopf schwinden die tetanischen Erregungen der Muskeln und der Chromatophoren der Arme. Es befinden sich also weder im Mantelganglion noch in den Nervensträngen der Arme zentrale Ele- mente, welche auf Strychnin reagieren. Anders bei der Karbolsäurevergiftung. Wird eine Eledone in Meerwasser gesetzt, das so geringe Mengen von Karbolsäure enthält, daß kaum der Geruch der Karbolsäure wahr- zunehmen ist (1 : 5000), so zeigen sich bald klonische Krämpfe. Der Mantel, die Arme führen zuckende Bewegungen aus, die jedoch noch eine gewisse Koordination erkennen lassen. Gleichzeitig beginnt ein wundervolles Spielen der Chromatophoren. Bald hier, bald dort Physiologie des Nervensystems. 231 schießen dunkle Flecken auf, um sogleich wieder zu verschwinden. Klonische Krämpfe der Chromatophoren, die denen der Körpermus- kulatur vollkommen entsprechen. Wird der Kopf samt den Armen abgeschnitten, dann bleiben die typischen Bewegungen des Mantelmuskels bestehen , besonders bei direkter Reizung des Mantels oder bei Reizung des Mantelnerven, die Chromatophorenkrämpfe sind jedoch verschwunden. Die noch mit dem Kopf in Verbindung stehenden Arme und ihre Chromatophoren zeigen noch die typischen Krämpfe, welche nach Abtrennung der Arme vom Kopfe in den Armen noch bestehen bleiben, während die- jenigen der Chromatophoren diesmal dauernd aufgehoben sind. Diese Ergebnisse beweisen, daß die Reflexzentren der Arm- und Mantelmuskulatur sowie auch der Chromatophoren Strychnin- und Karbolsäurezentralelemente besitzen. Die auf Strychnin reagierenden liegen ausnahmslos in den Kopfganglien, während die auf Karbolsäure reagierenden der Mantel- und Armmuskeln in den peripheren Gan- glienhäufungen liegen, wogegen die der Chromatophoren ebenfalls in den Kopfganglien ihren Sitz haben. Die Anordnung der motorischen Zellen (bemerkt ferner Fröhlich) der Armmuskulatur in Form der intramuskulären Ganglienzelleisten und der Anschwellungen des Achsenstranges garantiert eine weit un- abhängigere Innervation der einzelnen Armabschnitte, als dies bei der Konzentration der motorischen Zellen des Mantels im Mantel- ganglion der Fall ist. Die Lage der motorischen Nervenzellen der Chromatophoren in der Gehirnganglienmasse bedingt eine geringe Variationsmöglichkeit in der Innervation der Chromatophoren des ganzen Körpers. In der Tat beobachtet man als häufigsten Chromato- phorenreflex ein plötzliches Dunkelwerden des ganzen Tieres. So treten die homologen nervösen Elemente in verschiedenen Anordnungen auf und werden dadurch verschiedenartigen Anforde- rungen gerecht. Je weiter die Trennung der einzelnen motorischen Zentren voneinander durchgeführt ist, um so größer ist die Unab- hängigkeit der innervierten Gebiete voneinander und die Zahl der möglichen Innervationen. Die Möglichkeit einer Innervationsvariation der Chromatophoren des ganzen Körpers ist nicht wesentlich größer als die eines einzigen Saugnapfes. d) Untersuchungen am Mantelnervenmuskelpräparat. 1. Eigenschaften der Mantel- bezw. Stellarnerven. Die meisten an diesem Präparate angestellten Untersuchungen hatten den Zweck, die verschiedenen bisher namentlich am N. ischia- dicus des klassischen Froschnervmuskelpräparates aufgestellten und behandelten Fragen, wie z. B. die elektrophysiologischen Erscheinungen, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung, die Ermüdung, an einem marklosen Nerven zu prüfen, wie der Manteinerv es ist. Dabei ging man anfangs von der Voraussetzung aus, daß dieser Nerv einem wahren peripheren Nerven der Wirbeltiere gleichzustellen sei. Doch wurde bald erkannt, daß dies nicht zutrifft, da der Mantelnerv eine inter- zentrale Nervenbahn (Kommissur oder Konnektiv) ist, die die oberen Kopfganglien des Schlundringes mit dem Stellarganglion verbindet und als; solche mit eigentümlichen funktionellen Eigenheiten be- gabt ist. 232 S. Baglioni, Herstellung des Präparates. Wie schon erwähnt (p. 224), wurde das Mantelnervmuskelpräparat von v. Uexküll (62) an Eledone zuerst hergestellt und beschrieben. Weitere methodische Angaben zur Herstellung der Mantelnerven- (bezw. Stellarnerven-)Prä- parate von Octopoden wurden neuerdings von R. Burian (17) mitge- teilt, dessen Mantelmuskelpräparat in der Fig. 29 wiedergegeben wird. Die Präparation bietet keine großen technischen Schwierigkeiten. Hierzu öffnet man, nach Zerstörung der Kopfganglien, zunächst durch einen in der ventralen Mittellinie des Mantels geführten Schnitt, die Kiemenhöhle. Die Mantelnerven sind dann leicht zu finden, da sie in den beiderseitigen dünnen platten Muskelbalken liegen, welche den Mantel mit dem Körper verbinden. Auch das mit den Mantelnerven nach der Peripherie zu verbundene Stellar- ganglion und die von letzterem abgehenden Stellarnerven sind dann an der inneren Ober- fläche der Mantelmuskulatur leicht zu er- kennen. Es wird dann unter Anwendung stumpfer Instrumente der Mantelnerv in seinem ganzen Verlauf bloßgelegt und even- tuell die derbe ßindegewebsschicht, die das Ganglion bedeckt, abgetragen. Zur bequemeren Handhabung des Präparates wird , wie beim Nervenmuskelpräparat des Frosches, am zen- tralen Ende des Mantelnerven ein Faden um- gelegt. Von der mit dem Mantelnerven verbun- denen gesamten Mantelmuskulatur wird dann ein passendes Stück herausgeschnitten , das nach Burian von jener ventralen Partie gebildet ist, welche vom Stellarganglion quer zum Schnittrande des Mantels hinüberzieht. V. Uexküll (62) suchte an seinem Präparat vor allem die Frage des Elektrotonus zu lösen, von dem Gedanken geleitet, daß der Mantelnerv zum Unterschiede von dem Frosch- ischiadicus ein markloser motorischer Nerv ist. Dabei fand er eine weit- gehende Analogie zwischen den Frosch- und Jf/ecZöwe - Nerven , soweit es sich um die Reizwirkungen des konstanten Stromes handelt. Zur Feststellung des Vorhanden- seins eines Elektrotonus wurden die zwei üblichen Untersuchungsmethoden angewendet: a) das physiolo- gische Rheoskop (Froschnervmuskelpräparat), welches die elektro- tonischen Ströme durch die sekundäre Zuckung vom Nerven aus an- zeigt; b) das Kapillarelektrometer zur direkten Beobachtung der elek- trotonischen Ströme. Beide Methoden ergaben übereinstimmend, daß es keinen irgendwie beträchtlichen Elekrotonus am Mantelnerven zu geben scheint. Irgend eine sekundäre Zuckung war nicht zu erzielen. Fig. 29. Mantelnervmuskel- priiparat von Octopoden (Bükian). «, b Fäden, die das Muskelstück mit dem Schreibhebel verbinden ; 1,2,3 Nadeln, die den Muskel mit der Kork- unterlage befestigen. Mantelnerv, Ganglion und Stellarnerven sind schwarz gezeichnet. Physiologie des Nervensystems. 233 Indirekt gereizt, versetzt die Muskulatur von Eledone weder den Nerven der anderen Seite noch einen Froschnerven in Erregung, Andererseits gelang es auch nicht, das -EZet^owe-Präparat vom Frosch- schenkel aus zu erregen. Die Werte der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Er- regung, welche v. Uexküll (64) am Mantelnerven von Eledone moschata auf myographischem Wege feststellte, schwankten zwischen 400 mm und 1 m in der Sekunde, ohne beide Grenzwerte zu erreichen. Eine deutliche Verzögerung durch das Ganglion stellatum konnte er nicht ermitteln. Abkühlung und Absterben des Nerven, welches rasch vom zentralen Ende zur Peripherie fortschreitet, bewirken Ab- nahme der Fortpflanzungsgeschwindigkeit. S. Fuchs (36) stellte seine Untersuchungen über den zeitlichen Verlauf des Erregungsvorganges am Mantelnerven \ on JEIedone moschata, Eledone Aldrovandi, Scaeurgus tetracirrus und Octopus vulgaris unter Benutzung der elektrischen negativen Schwankung und des Rheotoms von Schönlein an. Dabei stellte er sowohl die Größe der elektromotorischen Kraft, wie die Fortpflanzungsgeschwindigkeit, die Dauer und die absolute Größe der negativen Schwankung fest. Unter anderem fand er, daß die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung mit steigender Temperatur und steigender Reizintensität wächst, und daß sie dieselbe Geschwindigkeit hat, wie der Erregungsvorgang selbst. Bei Eledone fand er z. B. einen Wert von etwa 637 — 741 mm pro Sekunde, welcher mit dem Ergebnis der von V. Uexküll am selben Tiere und nach dem myographischen Verfahren ausgeführten Untersuchungen ziemlich übereinstimmt. Dieser fand nämlich einen Wert von 715 mm. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung wird aber bedeutend größer (zwischen 2 und 3,5 m bei Octopus), wenn die Temperatur erhöht ist. Die Dauer der negativen Schwankung ist eine Funktion der Reiz- intensität ; sie steigt und sinkt mit der letzteren. Auch durch die Ermüdung des Nerven scheint die Dauer der negativen Schwankungen in der Weise beeinflußt zu werden, daß dieselbe am relativ unermüdeten Nerven ceteris paribus eine kürzere ist. Ein Einfluß der Länge der abgeleiteten Strecke auf die Dauer der negativen Schwankung ließ sich dagegen nicht nachweisen. Das von Boruttau (12) am Mantelnerven von mehreren Arten Cephalopoden (und zum Teil Aplysia) mit Hilfe des Rheotoms gewonnene hauptsächliche Versuchsergebnis bezüglich ihres Elektrotonus und ihrer phasischen Aktionsströme besteht darin, daß an diesen marklosen Nerven alle elektrophysiologischen Erscheinungen qualitativ genau die gleichen sind , wie an markhaltigen Nerven , indem sich nur quantitative Unterschiede feststellen lassen (geringere Größe der extrapolaren elektrotonischen Erscheinungen, größerer Unterschied derselben auf der Anodenseite einerseits und der Kathodenseite anderer- seits, ferner geringere Fortpflanzungsgeschwindigkeit und größere Dauer der Aktionsströme). 0. P. Jenkins und A. Carlson (43) untersuchten dann unter Anwendung des myographischen Verfahrens die Fortpflanzungs- geschwindigkeit der Erregung an Nervenkonnektiven von verschie- denen nordamerikanischen Arten von Mollusken, und zwar fanden sie am Pedalnerven von Ariolimax columbianus eine durchschnittliche 234 S. Baglioni, Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 44 cm pro Sekunde, am Pedal- nerven von Limnx maximus eine solche von 124 cm, am Pedalnerven von Pleurohranclinea californica eine solche von 78 cm , am Mantel- nerven desselben Tieres eine von 68 cm, am Mantelnerven von Octo- pus punctatus eine von 200 cm, am Mantelnerven von Loligo Pealii eine von 435 cm. Im allgemeinen besteht ein Verhältnis zwischen der Fortpflanzungsgeschwindigkeit und der Raschheit der Bewegungen, sowie der Erholung der Muskeln der verschiedenen Tiere in dem Sinne, daß, je rascher die Kontraktion und die Erholung verläuft, desto schneller die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in den be- trefi'enden Nerven ist. Auch Fr. W. Fröhlich (27) bestimmte an nach Burians Verfahren präparierten Mantelnervenpräparaten von Elrdone moschata, zum Teil auch von Octopus macropus ebenfalls auf myographischem Wege die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der durch elektrische Einzelreize be- wirkten Erregung sowohl durch den interzentralen Mantelnerven, wie durch die peripheren Stellarnerven. Er stellte außerdem noch die Verzögerung fest, welche die Erregung erleidet, indem sie das Mantel- ganglion passiert. Er fand, daß die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung sowohl im Mantelnerven, wie im Stellarnerven im Mittel 1000 mm pro Sekunde beträgt. Die beobachteten Werte schwankten zwischen 900 und 1100 mm; die meisten näherten sich jedoch 1000 mm. Im Mantelgau glion erfährt die Erregungsleitung eine deutliche Verzögerung, welche Werte zwischen 0,006—0,013 Sekunden aufwies. Dem Mittel von 0,01 Sekunde näherte sich die Mehrzahl der Beob- achtungen. Fröhlich beobachtete ferner, daß die Leitungsgeschwindigkeit durch das Ganglion sich verlangsamt, wenn das Ganglion abgekühlt wird. Erhebliche , durch künstliche Reizung erzeugte Ermüdungs- erscheinungen am Mantel nerven von Octopus oder Eledone konnte R. Burian (16) nachweisen. Wird nämlich der Nerv an einer Stelle A mit mittelstarken Induktionsströmen längere Zeit gereizt, in- dem man währenddessen durch lokale Narkose einer mehr peripheren Strecke K des Nerven die Leitung der Erregung zum Mantel ver- hindert, so wird der Reiz nach Aufhebung der Narkose — je nach der Dauer der Reizung — entweder in verringertem Maße oder auch gar nicht mehr wirksam. Dies beruht vor Allem auf einer einge- tretenen Zustandsänderung des Nerven an der Reizstelle A, auf einer „Unterwertigkeit", die sich sowohl durch eine Erhöhung der Reizschwelle wie durch eine Verlängerung des Refraktärstadiums kundgibt. Auf Grund der Ergebnisse seiner Untersuchungen gelangte Bu- rian zu der Vorstellung, daß schon jeder Einzelreiz an der Reiz- stelle eine absteigende Aenderung setzt, der sodann eine aufsteigende Aenderung nachfolgt. Diese letztere erfährt jedoch bei häutig wieder- holter Reizung eine stetig zunehmende Verzögerung (Herabsetzung der Erholungsgeschwindigkeit). Eine Reizpause von wenigen Se- kunden genügt übrigens, um die Unterwertigkeit ganz oder großen- teils rückgängig zu machen. Der Reiz ist dann von A wieder kräftig wirksam. Physiologie des Nervensystems. 235 Auch die zwischen der Reizstelle A und der narkotisierten Strecke K gelegenen Punkte (B^ , Bg . . . .) der Nerven erleiden die nämliche Aenderung in der Reizbarkeit wie A, doch in erheblich schwächerem Grade, da die der Dauerreizung unterzogene Nervenfaser die Erregung mit stetig wachsendem Dekrement leitet. Jordan (47) fand schließlich an Eledone moschata und Ociopus vulgaris, daß die elektrische Reizbarkeit der Stellarnerven die gleiche bleibt, auch wenn das Gehirn oder das Stellarganglion vorher exstir- l)iert wurde. 2. Eigenschaften des Mantelganglions. Nach V. Uexküll (64) spielt das Mantelganglion, welches zwischen dem Mauteinerven und der Mantelmuskulatur eingeschaltet ist, keiner- lei wesentliche Rolle. Dasselbe wäre nur ein rein peripheres ner- vöses Gebilde. Die Mantelnerven mit den Stellarnerven zusammen sind infolgedessen als periphere Nerven anzusehen und nicht als Ver- bindungsnerven zweier Zentralorgane. Die Irrigkeit dieser Annahme wird jedoch durch folgende neuere Untersuchungen erwiesen. 1) Wird die elektrische Reizbarkeit des Mantelnerven und der Stellar- uerven eines solchen Mantelnervenpräparates während längerer Zeit verfolgt, so zeigt sich ein verschiedenes Verhalten. Nicht nur ist der Mantelnerv im allgemeinen weniger empfindlich gegen dieselben elek- trischen Einzelreize als die Stellarnerven, sondern er überlebt auch unter gewöhnlichen Umständen (^in einer feuchten Kammer) nicht so lange wie diese. Nach 24 Stunden zeigten die Stellarnerven dieselbe hohe Reizbarkeit wie am Beginn des Versuches, während vom Mantel- nerven (der etwa 3 Stunden nach der Herstellung des Präparates schon eine Abnahme seiner Reizbarkeit aufweist) überhaupt gar keine Zuckung mehr zu erzielen war (Baglioni, 1 ; R. F. Fuchs, 38). 2) Daß dieses frühere Verschwinden der Reizbarkeit des Mantel- nerven von einer zentralen Eigenschaft, nämlich von dem höheren Sauer Stoffbedürfnisse, des Mantelganglions abhängig ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß der Mantelnerv eines im gewöhn- lichen, lufthaltigen oder sauerstofthaltigen Seewasser gehaltenen Mantel- nervenpräparates seine elektrische Reizbarkeit viel länger beibehält, als der Mantelnerv eines anderen im ausgekochten oder wasserstoff- haltigen Seewasser gehaltenen Präparates. Das Sauerstoftbedürfnis des Mantelganglions erwies sich jedoch geringer als dasjenige des Froschrückenmarks und Ä'c«///wm-Kopfmarks (Baglioni, 2). 3) Auch gegenüber mechanischen Reizen verhalten sich übrigens der Mantelnerv und die Stellarnerven verschieden, indem nur die letzteren unter gewöhnlichen Umständen für sie empfänglich sind. 4) Eine weitere Eigenschaft des Mantelganglions, die wiederum direkt für dessen zentrale Bedeutung, und zwar als die eines motori- schen Zentrums spricht, ergibt sich aus seiner Fähigkeit, durch Phenol beeinflußt zu werden (vgl. oben). In seinen Untersuchungen gelang es Baglioni jedoch ebenso wie V. Uexküll nicht, irgendwelche Reflexe vom Mantelganglion allein zu erzielen. A. Fröhlich und 0. Löwi (23) fanden aber später an Mantel- nervenmuskelpräparaten von Eledone moschata, daß, sowohl an normalen Präparaten, besonders aber wenn vorher die Erregbarkeit des Mantel- 236 S. Baglioki, ganglions durch Aufpinseln von Nikotin erhöht wurde, umgrenzte me- chanische Reizung des Mantels ausgedehnte Teile in Kontraktion versetzt. Hat man dagegen vorher das Ganglion exstirpiert, so re- agieren nur die von demselben Reize unmittelbar betroffenen Stellen des Mantels durch Bildung eines lokal beschränkten Kontraktions- wulstes. Dies kann so erklärt werden, daß dem Ganglion doch die Fähigkeit der Reflexvermittlung zukommt, was auch durch folgendes Versuchsergebnis bestätigt wird. Faradische Reizung des zentralen Stumpfes des isolierten und durchschnittenen langen Stellarnerven be- wirkt am nikotisierten Präparate deutliche Zuckungen. Sie fanden aber außerdem, daß die Stellarnerven selbst nach der Nikotisierung des Ganglions für mechanische Reize besonders erreg- bar werden. Es genügt bloßes Ueberstreichen derselben mit einer Borste, um eine starke Kontraktion des Mantels auszulösen. Wird nun das Ganglion exstirpiert, so bleiben regelmäßig die Stellarnerven noch 2 — 3 Minuten, und zwar mit abnehmender Stärke mechanisch übererregbar. Zur Erklärung dieses Verhaltens wird von ihnen angenommen, daß der periphere Stellarnerv vom Ganglion her substantiell mit etwas gespeist wird, was in der Norm seine normale, unter den Bedingungen der Nikotinvergiftung seine gesteigerte mechanische Erregbarkeit be- dingt und was auch nach Abtrennung des Ganglions nicht sofort verschwindet, sondern erst nach einiger Zeit konsumiert wird. So viel bezüglich mechanischer Reize. Die Erregbarkeit der Stellarnerven für den faradischen Strom wird weder durch Nikotin erhöht noch durch die Ganglionexstirpation herabgesetzt. Demnach handelt es sich um eine wahre Dissoziation der mechanischen und der elektrischen Erregbarkeit der Stellarnerven. Fr. W. Fröhlich konnte neulich (24) an Präparaten von Octo- pus macropus die Angaben A, Fröhlichs und O. Löwis, daß näm- lich durch lokale mechanische Reizung bei durchschnittenen Stellar- nerven nur örtlich beschränkte Zuckungen , bei erhaltenen Stellar- ganglien dagegen ausgebreitete Zuckungen auslösbar sind, bestätigen und zugleich die Bedingungen feststellen , die den negativen Ausfall der früheren Versuche v. Uexkülls und Baglionis veranlaßt hatten. Er fand nämlich , daß dieser kurze Reflexbogen gegen Schädigungen der verschiedensten Art sehr empfindlich ist. Schon 10—15 Minuten nach Herstellung des Präparates vermindert sich die Reflexerregbar- keit vom langen Stellarnerven her stark bezw. verschwindet voll- ständig. Andererseits gelang es ihm (28), eine annehmbarere Erklärung der obigen von A. Fröhlich und 0. Löwi gemachten Beobach- tungen zu geben, die sie zur Annahme einer substantiellen Speisung der Nervenfasern mit mechanischer Erregbarkeit seitens des zuge- gehörigen Mantelganglions geführt hatten. Fr. W. Fröhlich fand nämlich, daß die Stellarnerven auch ohne Nikotinwirkung auf das Mantelganglion bloß nach Exstirpatiou desselben die Erregbarkeit für mechanische Reize etwa nach 15 Minuten verlieren. Wird bei einem Präparat der Mantelnerv stark faradisiert, so zeigt sich im Anschluß an die Reizung eine Erregbarkeitssteigerung für den mechanischen Reiz, die wieder vorübergeht. Wird das Ganglion nach einer starken Faradisation des Mantelnerven ausgeschnitten , so erweist sich auch jetzt die Erregbarkeit für mechanische Reize erhöht, sie verschwindet Physiologie des Nervensystems. 237 aber dann um so früher, je stärker und anhaltender die Mantelnerven- reizung war. Die Erregbarkeitssteigerung des Stellarnerven für me- chanische Reize kann auch nach Entfernung des Mantelganglions durch Faradisation des Stellarnerven selbst hervorgerufen werden. Die Er- regbarkeit des Stellarnerven für mechanische Reize wird also durch eine vorausgehende starke Reizung sowohl der Mantel- wie der Stellarnerven, wie auch des Mantelgangiions (Nikotinwirkung) ge- steigert. Es w^ürde sich also aller Wahrscheinlichkeit nach um einen Fall der von Fr. W. Fröhlich genau studierten „scheinbaren" Er- regbarkeitssteigerung handeln, die von den besonderen Zuständen (beginnender Ermüdung) des peripheren Erfolgsorganes (Muskel) ab- hängt, indem durch die starke vorherige Reizung die Kontraktions- vorgänge im Muskel gedehnt werden, und dadurch der Muskel für den Einzelreiz empfänglicher gemacht wird. Auf langsame Reize hin, zu denen w^ohl die mechanischen gehören, wird er dann besonders deutlich eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung zeigen. Das, was in den Versuchen von A. Fröhlich und 0. Löwi die Steigerung der me- chanischen Erregbarkeit bewirkt, ist also die starke Nikotinerregung bezw. ihre Nachwirkung oder vielleicht eine schwache Nikotinerregung, die noch fortbesteht, und deren Nachwirkung nicht sogleich mit der Aus- schneidung des Mantelganglions schwindet. Wir sind also (schließt Fr. W. Fröhlich) keineswegs genötigt, zu der ganz im Geiste der V. UEXKÜLLschen Anschauung stehenden Annahme zu greifen , daß der Stellarnerv vom Mantelganglion mit etwas substantiell gespeist wird. Fortgesetzte faradische Reizung der Stellarnerven bewirkt keine Herabsetzung der durch Reizung des Mantelnerven geprüften Erreg- barkeit des Mantelganglions. Daraus zieht Fr. W. Fröhlich (25) den Schluß, daß sich die Stellarnervenerregung rückläufig nicht bis zu jener Stelle fortpflanzt, deren Erregbarkeit durch Mantelnervenreizung stark und rasch vermindert wird. Die Erregungsleitung durch das Mantelganglion der Cephalopoden ist also irreziprok, ähnlich wie die Erregungsleitung im Rückenmark. Nach Fr. W. Fröhlich (28) zeigt ferner das Mantelgan glion (sowie das übrige Nervensystem der Cephalopoden) eine Reihe von Eigenschaften, welche mit den bekannten des Wirbeltierzentralnerven- systeras vollkommen übereinstimmen. So vermittelt das Mantelganglion einen Reflextonus. Wurde z. B. die Länge eines noch mit dem Mantelganglion in Verbindung stehenden Mantelstückes graphisch be- stimmt und dann durch einen Scherenschnitt das Mantelganglion aus- geschnitten , so trat in mehreren Fällen im Anschluß an die durch den mechanischen Reiz ausgelöste Kontraktion eine erheblich stärkere Dehnung des Muskels ein, als jene, welche sich ohne Ganglionexstir- pation allmählich entwickelt. Dieses Verhalten , welches für die Gegenwart eines durch das Ganglion vermittelten Reflextonus spricht, trat an frischen, gut erregbaren Präparaten durchweg zu tage. Nur wenn es sich um Präparate von schlaffen , etwa schon sterbenden Tieren handelte, kam es im Verlauf des Versuches zu einem stärkeren Absinken der Kurve als nach Ausschneidung des Mantelganglions. Auch wenn der lange Stellarnerv reizlos (durch Aufpinselung einer 5-proz. Kokainlösung, oder durch lokale Aethernarkose) ausge- schaltet wurde, konnte ein Absinken des Tonus beobachtet werden. Hierher gehört noch die Erscheinung der tonischen Nachwirkung, 238 S. Baglioxi, welche bei elektrischer Reizung des Mantelnerven von frischen Prä- paraten auftritt. Die Zuckung des Muskels dauert dann nämlich viel länger als die durch die gleiche Reizung des Stellarnerven ausgelöste Zuckung. Das Mantelgauglion zeigt ferner in ausgeprägter Weise Summa- tion schwacher Erregungen und die mit der Summation nahe ver- wandten „scheinbaren Bahnungen'' , deren Zusammenhang mit den weitverbreiteten Erscheinungen der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung von Fröhlich nachgewiesen werden konnte. Darauf beruht z. B. die Erscheinung, daß für faradische Reize die Erregbarkeit des Mantel- nerven größer erscheint als die der Stellarnerven. Dagegen zeigt sich der Mantelnerv in vielen Fällen für den einzelnen Induktions- schlag weniger erregbar als der Stellarnerv, was darin seine Erklärung findet, daß im Mantelganglion die Einzelerregung ein mehr oder minder starkes Dekrement erfährt. Am Mautelganglion lassen sich ferner typische Hemmungen nachweisen, die durch eine relative Ermüdung zustande kommen, gleichwie die Hemmungen am Rückenmark und am Schließmuskel der Krebsschere. Namentlich auf Grund seiner früheren über Hemmungs- vorgänge ausgeführten Untersuchungen gelangte Fr. W. Fröhlich zu dem Ergebnis, daß die Hemmungen auf zwei Mechanismen be- ruhen. Bei den zentralen Hemmungen ist es in erster Linie die re- lative Ermüdung, bei anderen Hemmungen, z. B. denen am Oefinungs- muskel der Krebsschere, am motorischen Nerven und den Strychnin- hemmungen, handelt es sich um die Entwicklung eines absoluten Re- fraktärstadiums, das den Eintritt der Hemmung bedingt. Experi- mentell läßt sich in der Regel leicht feststellen, welcher Mechanismus vorliegt. Erhält man durch Verstärkung der inadäquaten elektrischen Reize Zunahme der Hemmungswirkung, dann hat man es mit einer Hemmung zu tun, die auf Grund eines absoluten Refraktärstadiums zustande kommt. Werden die Hemmungen nur mit schwachen Reizen erhalten und geben starke Reize Erregung, so liegt der Hemmung eine relative Ermüdung zugrunde. Im normalen Mantelganglion gibt es Hemmungserscheinungen der letzteren Art, da nur schwache Reizungen des Mantelnerven eine Hemmung des Tonus veranlassen. Um die Beteiligung der Längs- bezw. Ringmuskelfasern des Mantels beim Zustandekommen der Hem- mungen zu analysieren, wurde die Erregbarkeit jeder dieser Muskeln für sich untersucht, was bei Anwendung des BuRiANschen Präparates leicht geschehen kann. Die Versuche zeigten, daß sowohl bei Mantel- wie bei Stellarnervenreizung die Ringmuskelu erregbarer sind als die Längsmuskeln, daß beide aber bei geeigneter schwacher Mantelnerven- reizung mit Absinken des Tonus reagieren. Ferner läßt sich experimentell feststellen, daß die Hemmungen nur im Ganglion vor sich gehen. Werden die Reizerfolge an Mantel- und Stellarnerven des gleichen Präparates verglichen, so zeigt sich, daß vom Mantelnerven aus leicht Hemmungen zu erzielen sind, vom Stellarnerven dagegen selbst bei sorgfältigster Abstufung der Reiz- intensität nicht. Die der Originalabhandlung beigegebenen Kurven zeigen ferner, wie bei zunehmender Reizintensität die Hemmungswirkung abnimmt. Noch stärkere Reize rufen Erregung hervor. Zwischen den Reizen. Physiologie des Nervensystems. 239 die dciiflich heiiiincnd und erregend wirken, liefet also eine Reiz- stärke, die eine gerin{,'ere Wirkunj^ zu haben scheint. Die Heinniunf,'en treten noch viel deutlicher hervor, wenn der konstante Strom zur Reizung des Mantelnerven verwendet wird, was zum Teil mit der immer meiir sich verbreitenden Ansicht im Einklang steht, daß dem konstanten Strom die Fähigkeit zukommt, an der Reizstelle eine Reihe von schwachen Erregungswellen auszu- lösen ; diese stehen (nach Fröhlich) den adäquaten Reizen offenbar viel näher als die faradische Reizung. P'erner gelingt es, auch gekreuzte Erregung und Hemmung zu erhalten : bei starker Reizung des zentralen Äiantelnervenstumpfes Erregung, bei schwacher Hemmung einer vorhandenen Erregung. Durch gekreuzte Mantelnervenreizung läßt sich ferner der Erfolg einer gleichzeitigen mechanischen Reizung hemmen, was der bekannten NoTHNAGELschen Hemmung am Froschrückenmark entspricht. Die Strychninvergiftung wirkt auch bei den Cephalopoden den Plemmungen entgegen, doch läßt sich hier deutlich nachweisen, daß sie nicht an jener Stelle angreift, an der sich die Hemmungsvorgänge abspielen. Wird z. B. bei einer Eledone, die bei Reizung des ge- kreuzten Mantelnerven Hemmung gezeigt hat, und deren Hemmung durch Strychninwirkung in Erregung verwandelt worden ist, die Ge- hirnganglienmasse abgetragen, so fällt nicht nur jede Erregbarkeits- steigerung fort, sondern es verhält sich jetzt das Mantelnervenpräparat genau so wie das eines nicht strychninisierten Tieres, d. h. es lassen sich jetzt durch Reizung des Mantelnerven ebenso schöne Hemmungen erzielen, wie an Präparaten, die von normalen Tieren stammen. Hier läßt sich also, fährt P'röhlicii fort, mit Bestimmtheit der Nachweis führen, daß das Strychnin nicht an der Stelle angreift, an welcher die Hemmungen ersterer Art zustande kommen. Am Nervensystem der Cephalopoden lassen sich aber auch unter bestimmten Umständen Hemmungen nachweisen, die auf der Ent- wicklung eines absoluten Refraktärstadiums beruhen. Wird z. B. der Mantelnerv faradisiert, und von Reizung zu Reizung die Stromstärke vermehrt, so sieht man die Höhe des Tetanus, nachdem sie ein Maximum erreicht hat, wieder abnehmen, und schließlich treten nur Anfangstetani auf, die auf die Entwicklung eines absoluten Refraktär- stadiums zurückzuführen sind, wie die gleichen Erscheinungen am ge- schädigten Nerven oder Nervmuskelpräparat. Schließlich läßt sich auch an mit Strychnin vergifteten Tieren, genau wie es für die Wirbeltiere festgestellt wurde, eine rasch ein- tretende absolute Ermüdung, ein absolutes Refraktärstadium feststellen. Diese Hemmungen zweiter Art haben dann in den Angriffsstellen des Strychnins ihren Sitz. Am Nervensystem der Cephalopoden kommen auch antagoni- stische Innervationen vor. So muß die Rings- und Längsmus- kulatur des Mantels als antagonistisch wirkend aufgefaßt werden. Wie vielseitig die Innervationsmöglichkeit des Mantels ist, zeigen die verschiedenen nach künstlicher Reizung bezw. im Leben beobachteten Körperformen, von denen Fr. W. Fröhlich einige schematisch wiedergibt. Er hat aber vergebens versucht, derartige Innervationen durch Mantelnervenreizung zu erhalten. Die Koordination dieser Be- wegungen (schließt er) spielt sich offenbar mit Hilfe von Ganglien ab, die in der Gehirnganglienmasse liegen. 240 S. BactLioni, Nach P^R. W. Fröhlichs Untersuchungen (30) entfalten ferner die verschiedenen , als lähmend bekannten Einflüsse (Abkühlung, Kohlensäurewirkung und Narkose) auch auf das Mantelganglion der Cephalopoden ihre scheinbar erregbarkeitssteigernde Wirkung, die sich in Steigerung der Reizbarkeit besonders für faradische Reize und den konstanten Strom, mitunter in Tonuszunahme und spontan auftretenden rhythmischen Kontraktionen äußert. Das Mantelganglion ist schließlich nach R. F. Fuchs (38) ein Hemmungszentrum für die koloratorischen Funktionen (s. u.). e) Das Sauerstoffbedürfiiis der yerschiedeiieii Teile des Nervensystems. Daß auch an diesen Tieren die allgemeine Eigenschaft der Zentren, ein höheres O.^-Bedürfnis aufzuweisen, besteht, haben wir schon oben gelegentlich der Besprechung der Eigenschaften des Mantelganglions erwähnt (p. 235). Neuere eingehendere Versuchsergebnisse nach dieser Richtung wurden an den verschiedenen Teilen des Nervensystems der Cephalopoden von Fr. W. Fröhlich (26) angestellt, unter Anwendung genau der gleichen Versuchsmittel, wie sie in Verworns Laboratorium für ähnliche Versuche an Froschnerven ausgedacht und verwendet worden waren. Seine Hauptresultate faßt er folgendermaßen zusammen. Das Mantelganglion der Cephalopoden weist ein größeres Sauer- stoffbedürfnis auf als die peripheren Stellarnerven und die inter- zentralen Mantelnerven. Das Mantelganglion erstickt unter den ge- gebenen Versuchsbedingungen bei einer mittleren Temperatur des Meerwassers von 19 " C in 1 Stunde, die Stellar- und Mantelnerven in 3 Stunden. Bei Zufuhr von 0, erfolgt mehr oder weniger voll- ständige Erholung. Der periphere Stellarnerv besitzt das gleiche Sauerstoffbedürfnis wie der interzentrale Mantelnerv. Das Sauerstoffbedürfnis der in der Gehirnganglienmasse gelegenen, am Mantelreflex beteiligten Ganglien ist größer als das des Mantel- ganglions. Es lassen sich also auch am Nervensystem der Cephalo- poden Ganglien mit verschiedenem Sauerstoffbedürfnis nachweisen. Das Sauerstoffbedürfnis des Nervensystems von Ekdone moschafa, Octopus macropus und vulgaris weist dagegen keine wesentlichen Unter- schiede auf. Der Eintritt der Erstickung des Mantelganglions wird beschleunigt durch Reizung des Mantelnerven. Das Sauerstoffbedürfnis des Mantelganglions wächst mit steigender Temperatur. Der Eintritt der Erstickung des Mantelganglions wird durch Ein- bringen des Ganglions in sauerstofffreies Meerwasser verzögert. Wenn die Erstickung in Stickstoff" stattgefunden hat, besonders aber, wenn der Eintritt der Erstickung durch wiederholte Reizung beschleunigt worden ist, kann die Bespülung des Ganglions mit sauerstofffreiem Meerwasser eine deutliche Erholung desselben bewirken. Das Sauerstoft"bedürfnis des Cephalopodennervensystems erscheint geringer als das des Frosches. Dies tritt besonders deutlich hervor, wenn die Erstickungsdauer bei Tieren in derselben Jahreszeit und in Versuchen mit annähernd gleichen Temperaturen verglichen wird. Physiologie des Nervensystems. 241 Bei 190 C, im Beginn der heißeren Monate, erstickt der Froschnerv unter sonst gleichen Bedingungen in 1 Stunde, während der Stellarnerv nicht unter 3, oder selbst erst in 6 Stunden erstickt. Entsprechendes gilt auch von den Ganglien (vgl. Fröhlichs oben p. 199 erwähnte am Nervensystem von Aplysia ausgeführte Untersuchungen). f) Innervation der Chromatophorenmuskeln. Zahlreiche Untersuchungen wurden über die Beziehungen des Nervensystems zu den Bewegungen der Chromatophoren ausgeführt, welche die so veränderliche und durch allerlei periphere und innere Erregungen der Zentren beeinflußbare Hautfärbung der Cephalopoden bewirken. Van Rynberk (54) erörtert in einer zusammenfassenden Abhandlung über den durch Chromatophoren bedingten Farbenwechsel der Tiere eingehend alle diesbezüglichen Literaturangaben. Hier seien nur diejenigen Forscher erwähnt, die sich besonders mit der Inner- vation der Chromatophorenmuskeln beschäftigten (vgl. im übrigen das betreffende Kapitel dieses Handbuches). Schon CoLASANTi (vgl. oben p. 221) hatte gefunden, daß fara- dische Reizung des freipräparierten Nervenstranges des Armes Be- wegungen der Chromatophoren (Hautfärbung) bewirkt. Die Untersuchungen Fredericqs (22) ergaben dann folgendes: Durchschneidung des Mantelnerven bewirkt Lähmung der Chro- matophoren der Haut der entsprechenden Mantelhälfte, welche erblaßt. Künstliche (faradische oder mechanische) Reizung des peripheren Stumpfes des genannten Nerven oder des Mantelganglions läßt sofort die Haut sich wieder tiefrot färben, durch die Expansion der Chromato- phoren. Die Nervenzentren liegen in der subösophagealen Ganglienmasse, da die Abtragung der supraösophagealen Ganglien keine Entfärbung bewirkt. Klemensiewicz (48) bestätigte an Eledone moschata die vorher- gehenden Versuchsergebnisse bezüglich der künstlichen Reizung der Armnerven, sowie des Mantelnerven und des Stellarganglions, die Verdunkelung der entsprechenden Hautpartien zur Folge hat. Ferner fand er, daß künstliche isolierte Reizung bestimmter Gegenden der Kopfganglien Hantfärbung bewirkt. Und zwar sah er, daß künst- liche Reizung „von jenen Stellen der Pedunculi und des Sehganglions, welche in der Nähe des Ganglia pedunculi liegen, eine totale Expansion der Chromatophoren der gesamten Körperoberfläche herbei- zuführen imstande ist, ohne daß andere Erscheinungen, wie z. B. Kontraktionen der Haut- oder Körpermuskeln, dabei auftreten". Diese später allgemein bestätigte Beobachtung veranlaßte ihn, die betreffenden Ganglia pedunculi mit dem Namen Kolorationszentren zu belegen. Nach Klemensiewicz wird die Erregung der Chromatophoren sowohl durch willkürliche Impulse wie reflektorisch ausgelöst, und zwar vom Nervus opticus aus, sowie auf dem Wege der afferenten Hautnerven. Namentlich an Sepia ofßc. stellte Phisalix (52, 53) seine Ver- suche über die Innervation der Chromatophoren an. Was den peri- pheren Verlauf der chromatomotorischen Nervenbahnen anbelangt, so fand er (52) durch begrenzte elektrische Reizungen, daß es im Mantel- Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 16 242 S. Baglioni, nerven zwei Nervenbündel gibt, von denen das eine, im inneren dorsalen Rande gelegen, die Chromatophoren des oberen Drittels des Mantels, mit Ausnahme des Flossensaumes, versorgt, das zweite hin- gegen, am äußeren ventralen Rande gelegen, die Chromatophoren der zwei unteren Drittel des Mantels sowie die des Flossensaumes inner- viert. Die angegebene genaue Lokalisierung des Verlaufes der chro- matoraotorischen Bahnen innerhalb des Mantelnerven erlischt im Stellarganglion. Bezüglich der afferenten Erregungswege fand Phisalix in Ueber- einstimmung mit den Befunden Klemensiewiczs, daß es besonders die optischen Fasern und die Gesichtsreize sind, durch welche die Haut- färbung reflektorisch beeinflußt wird. Bezüglich der Lokalisierung der Zentren fand Phisalix, daß sie ausschließlich in den Kopfganglien gelegen sind. Zur genaueren Feststellung ihres Sitzes bediente er sich der Methode der Abtragung verschiedener Zentralteile, sowohl durch das Messer wie durch Verbrennung. Nach diesen Untersuch- ungen entspringen die chromatomotorischen Nerven aus besonderen Zentren der Chromatophoren, welche in der Nähe der Ursprungskerne der optischen Fasern liegen. Die Nervenbahnen kreuzen sich während ihres interzentralen Verlaufes. Vielleicht besteht eine Doppelkreuzung. Phisalix (53) fand ferner, daß die Abtragung der Rinde der Supraösophagealganglien keine erheblichen Störungen nach sich zieht, während die völlige Abtragung derselben Ganglien schwere Störungen hervorruft, da die Tiere die Operation nicht lange überleben. Unter anderem vermögen die so operierten Tiere nicht mehr die Bewegungen der Chromatophoren zu beherrschen und zu regulieren. Jede Reizung löst eine reflektorische Erweiterung der Chromatophoren aus, die leicht und nicht der Reizstärke proportional auftritt. Demnach sind die Oberschlundganglien als Hemmungs- und Regulationszentren der Chromatophorenbewegungen aufzufassen. Die Ergebnisse, zu denen v. Uexküll (65) bezüglich der zentralen Innervationen der Chromatophoren gelangte, wurden schon oben ge- legentlich seiner Untersuchungen über die Lokalisierung der ver- schiedenen Zentren (vgl. p. 227) erwähnt. Nach Steinach (57), der seine Untersuchungen über die Be- dingungen der Hautfärbung und des Farbenwechsels an Eledone moschata, zum Teil auch an Octopus vulgaris anstellte, ist die panther- artige oder scheckige Hautfärbung, welche diese Tiere auszeichnet, der Ausdruck eines tonischen, hauptsächlich von den Saugapparaten ausgehenden Reflexes. Der sogenannte spontane Farbenwechsel wird durch Schwankungen dieses Reflextonus hervorgebracht. Außer diesen taktilen Erregungen kommt als zweite Bedingung des normalen Farbenwechsels noch das Licht in Betracht; das Licht wirkt sowohl reflektorisch als auch direkt, und zwar ist der Angriffspunkt der Lichtreize immer die Haut. Auf diese beiden Einflüsse lassen sich sämtliche Erscheinungen der Hautfärbung zurückführen. Die Versuche, auf die Steinach seine Annahmen begründete, sind folgende: Wenn man Eledonen alle Arme abschneidet und dann den noch zurückbleibenden Kranz von Saugnäpfen, welche um die Mundöftnung gruppiert sind, entfernt, so büßen die Tiere nach einiger Zeit (nach- dem nämlich die ersten durch das schwere Trauma herbeigeführten Physiologie des Nervensystems. 243 Reizerscheinungen abgelaufen sind) die Fähigkeit ein, spontan, d. h, ohne nachweisbare Reizursache die Farbe zu wechseln. Die Körper der Eledonen liegen dann wie blasse Säcke ruhig am Boden des Aquariums; ihre Haut wird nach und nach fahlgelb bis silberweiß, in welchem Zustande sie dauernd verharren. Dagegen läßt sich die charakteristische scheckige Färbung durch Reize vorübergehend hervor- rufen, z. B. durch Berühren mit dem Glasstabe oder einem herum- schwimmenden normalen Exemplar oder durch Erschütterung des Wassers bezw. des Behälters. Es genügt, dem Tiere nur einen einzigen Arm mit seinen Saug- näpfen zu belassen, um die typische Färbung und den spontanen Farben Wechsel aufrecht zu erhalten. Man kann sogar noch Spuren von Fleckenbildung an Eledonen wahrnehmen, wenn man lediglich die wenigen Saugnäpfe schont, welche beim Abtrennen der Arme an den Stümpfen sitzen bleiben. Bei Verstümmelungen verschiedener Art ohne Schädigung der Saugnäpfe, bei Ablösung größerer Hautfappen vom Körper, bei Ex- stirpation der Augen u. dergi. tritt wohl nach und nach ein Bleich- werden des Tieres ein, aber die Fleckenbildung und spontane Ver- färbung geht nicht verloren. Somit erw^eist sich die Hautfärbung der Eledonen als der Aus- druck eines tonischen Reflexes, welcher von den Saugapparaten aus- gelöst wird. Die Reflexbögen werden gebildet erstens von den zentripetalen Nerven der Saugnäpfe, zweitens von den Färbungszentren in den Hirnganglien und drittens von den motorischen Nerven der Chromatophorenmuskeln. Der sogenannte spontane Farbenwechsel stellt graduelle Schwankungen dieses Reflextonus dar, welcher durch gelegentlich wirksame, taktile Erregungen seitens der übrigen Haut- gebiete vorübergehend verstärkt werden kann. Dieser Reflexmechanismus zeigt Zweckmäßigkeit, indem er den Tieren in ihren verschiedenen Lebenslagen jene Färbung verleiht, in welcher sie am wenigsten bemerkbar oder von der Umgebung unter- scheidbar sind. Befinden sich die Tiere nämlich an glatten Körpern festgesaugt, unter natürlichen Bedingungen etwa auf dem groben Kies des Meeresgrundes oder auf dem geäderten Felsgestein des Strandes, so zeigen sie das fleckige und marmorierte Aussehen. Be- finden sich die Tiere hingegen auf Sand, wo die Saugnäpfe nur teil- weise und ganz lose anhaften, so ist die Fleckenbildung wegen des abgeschwächten Tonus verringert oder sistiert, die Haut wird im ganzen hellfarbiger, gesprenkelt und erscheint hierdurch der Sandfläche angepaßt. Der zweite den Farbenwechsel bestimmende Faktor ist die Wirkung des Lichtes, welche dann eingreift, wenn die Sonne das Wasser durchstrahlt, wobei die von den Saugnäpfen ausgehende Regulierung nicht ausreichen würde. Werden z. B. Eledonen in einer dicht verdeckten Wanne bei hohem Stand der Sonne ins Freie ge- bracht, und wird, nachdem die Tiere zur Ruhe gekommen sind, der Deckel gelüftet, so daß die Sonne das Wasser durchleuchtet, so färben sich die durch den Lichtabschluß währenddessen etwas abgeblaßten Tiere sofort bis in die Armspitzen hinein dunkelbraun. Diese tiefe Färbung dauert so lange an, als die Strahlung einwirkt. Auch diffuses Tageslicht beeinflußt die Hautfärbung, doch in 16* 244 S. Baglioni, geringerem Grade und nur rasche Intensitätsschwankungen sind wirksam. Aufhebung des Gesichtssinnes ändert an dem Gelingen des Ver- suches nichts. Exemplare, denen die Augen exstirpiert oder die Nervi optici durchschnitten worden waren, reagierten ebenso. Das Licht greift in der Haut selbst an, und zwar läßt sich sowohl eine reflektorische als auch eine direkte Wirkung auf die Chromato- phoren nachweisen. Nach Zerstörung der Färbungszentren blassen die Tiere ab. Die Wiederholung der Beleuchtungsversuche ergibt, daß unmittelbar nach diesem Eingriffe die Lichtwirkuug stark herab- gesetzt ist. Abgelöste Arme und selbst abpräparierte Hautstücke bräunen sich ebenfalls, wenn sie lokal der direkten Lichtwirkung ausgesetzt werden. Von Lichtern verschiedener Wellenlänge wirkten nur die stärker brechbaren. Die Lichtwirkung beschränkt sich jedoch nicht auf die Chromato- phoren, sie löst außerdem noch kompliziertere Bewegungen des Ge- samtkörpers aus (Steinach, 58). Setzt man eine Eledone plötzlich der Sonnenstrahlung aus, so beginnt sie, nachdem sie in 2 — 3 Sekunden an der ganzen Oberfläche dunkelbraun geworden ist, die Saugnäpfe zu bewegen, löst sich von der Saugstelle los und schwimmt hastig im Behälter herum, bis sie an einen schattigen Platz kommt, wo sie sich wieder ansaugt. Nach Entfernung der Augen verhalten sich die Tiere ebenso. Es handelt sich also keineswegs um eine von den Augen aus eingeleitete Reflexaktion. Aus seinen Untersuchungen folgert Steinach, daß es sich hier um zwei verschiedene Vorgänge handelt. Erstens gibt es eine Fort- leitung des durch den Lichtreiz in den Chromatophoren erzeugten Erregungszustandes zur Haut der Saugnäpfe auf muskulären Bahnen, und zweitens tritt eine echte, von den Saugnäpfen ausgelöste geordnete Reflexbewegung auf. R. F. Fuchs (38) untersuchte (hauptsächlich an Eledone) die Folgen, welche in der Hautfärbung nach einseitiger Durch- schnei düng des Mantelnerven (Mantelkonnektivs) eintreten. Seine Beobachtungen teilen sich in zwei Reihen, je nachdem sie an überlebenden oder an sterbenden (bezw. toten) Tieren gemacht wurden. a) An überlebenden Tieren ist bekanntlich (nach Fredericq, Phisalix, V. Uexküll, s. 0., Hofmann) die operierte Seite des Mantels ganz blaß, viel heller als bei einem ruhenden nicht ope- rierten Tiere. Dieser Zustand der extremsten Pigmentballung ist aber kein dauernder. Nach 2, 3, 4 Tagen zeigt die operierte Seite eine immer stärker werdende Gelbfärbung; in den späteren Zeiten nach der Operation ist sie sogar dunkler als die normale. Nur wenn das Tier erregt wird, färbt sich nur die normale Seite. Ferner reagiert die operierte Seite nicht auf Lichtreize, wenn die Belichtungsversuche in den ersten Tagen nach der Operation ange- stellt werden. In der späteren Zeit nach der Operation tritt allmäh- lich immer stärker werdende Lichtreaktion der operierten Seite ein, die schließlich so stark wird, daß beide Seiten des belichteten Tieres gleich dunkel sind. Nur ein Unterschied bleibt noch bestehen zwischen den beiden Seiten: die normal innervierte Seite reagiert rascher als die operierte Seite. „Aus diesen Beobachtungen geht hervor, daß Lichtreize unter normalen Verhältnissen zuerst dem Zentral- Physiologie des Nervensystems. 245 nerve 11 System zugeleitet werden und von dort aus erst die Chroinato- phoren reflektorisch zur Expansion bringen. Die Versuche lehren aber auch, daß die Chromatophoren, die in keinem Zusammenhang mehr mit dem Zentralnervensystem stehen , durch Licht erregt werden, wenngleich die direkte Reizwirkung des Lichtes auf die Chromato- phoren eine trägere ist als jene auf dem Umweg durch das Zentral- nervensystem." (Die Beobachtung von Phisalix, daß Belichtung eines Cephalo- poden sofort Erblassen des Tieres herbeiführt, konnte R. F. Fuciis nicht bestätigen.) Mechanische, sowie chemische direkte Reizbarkeit der Chromato- phoren der operierten Seite wurde gesteigert gefunden. R. F. Fuchs kommt ferner zu dem Schluß, „daß das Auge beim Zustandekommen des Belichtungsreflexes eine Rolle spielt, denn die von Steinach als wesentlich erkannten, von Saugnäpfen ausgehenden Reflexe scheiden in meiner Versuchsanordnung aus, weil die Be- schaffenheit der glatten Glasplatte in allen Versuchen die gleiche war , so daß von dem mit den Armen berührten Boden keine ver- schiedenen Tastempfindungen ausgelöst werden konnten". b) Unmittelbar vor oder nach dem Tode ist das Tier sehr hell. Hatte sich bereits während des Lebens eine dunklere Färbung der operierten Seite eingestellt, so ist diese dunkler als die normal inner- vierte Seite, die vollständig blaß ist. Wird nun das tote Tier in das Glasbassin auf der Loggia gebracht und dem grellen Sonnenlicht aus- gesetzt, dann wird die operierte Seite intensiv dunkelbraun, fast schwarz, während die normale Seite unverändert blaß bleibt. Das Färbungs- verhältnis der beiden Seiten zeigt somit nach dem Tode gerade das entgegengesetzte Verhalten wie bei dem frisch operierten Tiere. Wird darauf das tote Tier wieder verdunkelt, so wird das Tier gleichmäßig wieder hell. Werden diese Versuche am toten Tier erst später als 16—24 Stunden post mortem vorgenommen, dann sind diese Erschei- nungen nicht mehr so auffallend. Die intensive Lichtreaktion der operierten Seite des toten Tieres ist ferner nur dann mit Sicherheit zu beobachten, wenn die Tiere die Durchschneidung des Mantel- konnektivs mehrere Tage überlebt haben. (Im allgemeinen zeigten sie eine Ueberlebungszeit von 4 — 10 Tagen.) Starben die Tiere am ersten oder zweiten Tage nach der Operation, dann kann sich die operierte Seite bei Belichtung genau so verhalten wie die normal innervierte, indem sie am eben gestorbenen Tier keine Lichtreaktion zeigt. Das Fehlen der Erregbarkeit der Chromatophoren auf der normal innervierten Seite und die gesteigerte Lichtreaktion auf der operierten Seite, die nach dem Tode des Tieres eintreten, werden nun von R. F. Fuchs durch die Annahme erklärt, daß das Stellarganglion ein ner- vöses Hemmungszentrum für koloratorische Funktionen ist. Zur Stütze dieser Annahme bringt er folgende Beobachtung. Bei den Tieren, die etwa 5 Tage und mehr die Operation überlebten, war der Mantelnerv der operierten Seite weder mechanisch noch elektrisch reizbar, auch das Stellarganglion zeigte einen vollkommenen Verlust seiner Reizbarkeit. Ja bei einzelnen Versuchen mit langer Lebens- dauer der Tiere war sogar die sonst sehr große mechanische Reizbar- keit der Stellarnerven der operierten Seite erloschen. Bei unmittel- bar nach der Operation zugrunde gegangenen oder nicht operierten 246 S. Baglioni, Tieren konnten dagegen keine Unterschiede in den beiden Seiten auf- gefunden werden. Die starke Lichtreaktion bei den Tieren, die längere Zeit die Operation überlebten, kommt dadurch zustande, daß während dieser Zeit das Stellarganglion vollständig funktionsunfähig geworden ist, und so entfaltet der Lichtreiz seine Wirkung ohne jegliche Hemmung auf der operierten Seite. Ist aber die Degeneration des Ganglions noch nicht vollständig erfolgt, so daß noch Reste der Funktion erhalten sind, dann ist die Lichtreaktion geringer, oder kann unmittelbar nach dem Tode vollständig fehlen.j Ueber die Eigenschaften und die Verteilung des peripheren Nervensystems der Mollusken, welches morphologisch in Nerven- netzen endet, hat F. B, Hofmann (40, 41) eingehende Untersuchungen angestellt. Hierzu bediente er sich hauptsächlich der künstlichen Reizung von Nerven der Mantelmuskulatur von Eledone, der Flossen- muskulatur von Sepia, der Mantellappen von Äplysia, besonders aber der Chromatophorenmuskeln von Cephalopoden. Er beabsichtigte da- durch die allgemeine Frage zu beantworten, ob die genannten Nerven- netze bei Abwesenheit von Ganglienzellen kontinuierlich leiten. Als Hauptresultat seiner Untersuchungen fand er, daß trotz der histolo- gisch nachweisbaren nervösen Netzbildung keine periphere Erregungs- leitung stattfindet. Die zu den genannten Muskelgebilden hinziehenden, in Nervenbündel vereinigten Ausläufer der letzten (terminalen) echten Ganglienzellen innervieren stets isolierte Muskelpartien. In der Mus- kulatur selbst findet keine Ausbreitung der vom Zentralorgan her- kommenden Erregungen von der Innervationsstelle aus statt. Die Koordination der Muskelaktionen, die man am normalen lebenden Tiere beobachtet, beruht auf einer Organisation, die zentral, vor dem Abgang der Nervenbündel zur Muskulatur, gelegen ist. F. B. Hofmann untersuchte ferner (42) die Wirkung einiger Gifte, die direkt auf die Nervenstämme appliziert oder unter die Haut injiziert wurden (wobei sie u. a. auf die peripheren Hautnerven ihre Wirkung entfalten). Als Indikator dienten die durch die Chromato- phorenmuskeln herbeigeführten Aenderungen in der Hautfärbung der Tiere (Sepia ofßcinalis, Loligo vulgaris, Eledone moschata und Octopus vulgaris). Er fand unter anderem, daß alle jene Substanzen (wie Natronlauge, Triäthylamin , Ammonsulfat, Nikotin, Physostignin), welche, auf den Nervenstamm aufgetragen, eine Nervenreizung bewirken, nach sub- kutaner Injektion einen ausgebreiteten , zumeist intermittierenden Reizeffekt, d. h. also eine Reizung der Hautnerven geben, und daß der Wirkungsgrad in beiden Fällen gut übereinstimmt. Jene Sub- stanzen, welche, auf den Nervenstamm aufgeträufelt, eine Lähmung desselben hervorrufen, lähmen, nach Applikation auf die Haut, auch die Nervenfasern der Haut (Kokain, Chloralhydrat, Atropin u. a.). Physiologie des Nervensystems. 247 Zweiter Abscliiiitt. ^^'^erveiisystem der vegetativen (visceralen) Funlttionen (mit Ausscliluß der Kreis- lauf sorgane). Im folgenden seien diejenigen Versuchsergebnisse kurz zusammen- gefaßt, die die Innervation der Eingeweide klarzulegen bezwecken. Da dieselben meist an Repräsentanten aller Klassen der Mollusken vergleichend angestellt wurden, so lassen sie sich am besten gemein- sam erörtern, gleichgültig ob die untersuchten Tiere der einen oder anderen Molluskenklasse zugehören. Bezüglich der Innervation der Kreislaufsorgane sei auf das Ka- pitel „Bewegung der Kör per safte" in Bd. I dieses Handbuches verwiesen. lieber die Innervation der Eingeweide liegen Ergebnisse vor, welche F. BoTTAzzi (14) in Gemeinschaft mit P. Enriques an Aplysien {Ä. Umacina und Ä. depilans) und an Cephalopoden (Octopus macropus und Eledone moschata) erzielt hat. 1. Das viscerale (Eingeweide-)Nervensystem der Aplysia besteht aus den stomato-ösophagealen (buccalen, stomatogastrischen) Ganglien, aus den lateralen (pleuralen, protovisceralen) Ganglien des Schlund- ringes und aus der gangliären Masse der Eingeweide (viscerale, deuto- viscerale etc. Ganglien). Die stomato-ösophagealen Ganglien entsenden die folgenden Nerven der Eingeweide: Speichelnerven und Schlundnerven. Die lateralen Ganglien entsenden keine Nervenzweige: sie sind mittels Konnektiven mit den dorsalen und ventralen (resp. cerebralen und pedalen) Ganglien des nervösen Schlundringes, sowie mit den visceralen Ganglien verbunden. Aus den letzteren gehen zahlreiche Nervenzweige ab, die zur Innervation der Eingeweide bestimmt sind, nämlich 1., 2. und 3. Kiemennerven, die Geschlechts-Kiemennerven, der Zweig für das Bläschen Swammerdams, der Zweig für das Herz, der Zweig für die Magen-Darmröhre u. a. m. Zu dem visceralen Nervensystem gehören noch das diffuse, an Ganglienzellen reiche Nervennetz , welches das Verdauungsrohr aus- kleidet, sowie andere periphere Ganglien, wie die der Kiemen und der Geschlechtsorgane. Innervation des Verdauungsrohres. Oesophagus, Kropf und Kopfteil der Magenröhre werden von den ösophagealen Nerven (also von den stomato-ösophagealen Ganglien) innerviert. Das übrig- bleibende Magendarmrohr empfängt motorische Nerven von den visce- ralen Ganglien. Reizung der stomato-ösophagealen Ganglien, ebenso wie die der ösophagealen Nerven bewirkt rasche Zusammenziehung der Längs- muskeln des Oesophagus (ähnlich, wie sie am Oesophagus der Amphi- bien durch Reizung des Vagus erzielt wird) und Hemmung seiner automatischen peristaltischen Bewegungen. Eingeweidereflexe. Reizung des zentralen Stumpfes (d. h. desjenigen, welcher nach Durchschneidung in Verbindung mit dem Schlundringe stehen bleibt) des lateral-visceralen Konnektivs er- zeugt Bewegungen des Pharynx, sowie des Oesophagus. Dies würde darauf hindeuten , daß es Reflexbewegungen dieser Teile gibt , deren 248 S. Baglioni, peripherer Ursprung in den Eingeweiden selbst, deren Zentren wahr- scheinlich in den storaato-ösophagealen Ganglien gelegen sind. Reizung des zentralen Stumpfes des linken ersten Kiemennerven bewirkt Zusammenziehung des zweiten Magens. Reizung des zentralen Stumpfes des rechten Kiemennerven soll schwache Darmbewegungen zur Folge haben. Genannte Reflexe haben ihre Zentren in der visce- ralen Ganglienanhäufung. Reizung des zentralen Stumpfes der ersten Kiemennerven bewirkt Zusammenziehung des Herzens, was auf die Existenz eines Kiemen- Herzreflexes hindeuten würde. Innervation der Kieme. Die Kieme besitzt außer ihren eigenen Muskeln, die sie verengern bezw. erweitern können, noch zwei antagonistische Muskeln, die sie nach vorn bezw. nach hinten ziehen. Die Muskelfasern, welche die Kieme verengern, und diejenigen, welche sie nach vorn ziehen, werden vom ersten Kiemennerven motorisch inner- viert. Dieser Nerv stammt vom rechten visceralen Ganglion. Die Muskelfasern, welche die Kiemen nach hinten ziehen, und diejenigen, welche vermutlich die Kieme erweitern, werden vom zweiten Kiemen- nerven, sowie vom Kiemennervenzweig des Geschlechts-Kiemennerven- stammes innerviert. Beide entspringen vom linken visceralen Ganglion. Werden die beiden Nerven nacheinander gereizt, so können die normalen rhythmischen Atembewegungen der Kieme künstlich herbei- geführt werden. Reizung eines seitHchen Ganglions bewirkt Atemrhythmus der Kieme; Reizung der visceralen Ganglienanhäufung erzeugt dagegen fast immer die Zusammenziehung und die Verlagerung derselben nach vorn. Jeder antagonistisch wirkende Kiemennerv enthält außer den motorischen (Offerenten) Fasern für die entsprechenden Muskeln noch sensible (zu dem Visceral ganglion afferente) Nervenfasern, die viel- leicht denjenigen Nervenfasern der höheren Tiere entsprechen, welche die Muskeln- und Sehnenempfindungen vermitteln. Denn wird der zentrale Stumpf des einen Kiemennerven gereizt, während sich die Kieme in dem Zustand befindet, in den sie durch die Reizung des peripheren Stumpfes desselben Nerven versetzt würde, so geht sie in den Zustand über , den die periphere Reizung des antagonistischen Nerven herbeiführen würde. Somit erzeugt jegliche Bewegung der Kieme Reize, die die entgegengesetzte Bewegung auslösen. Innervation der Geschlechtsorgane. Die Geschlechts- organe besitzen eine dreifache Innervation. Die meisten Teile werden vom linken visceralen Ganghon, der Penis mit seinen Retractormuskeln vom linken ventralen (Pedal-)Ganglion, die Penisscheide vom rechten dorsalen (Zerebral-)Ganglion innerviert. Reizung des Geschlechtsnervenstammes bewirkt heftige peristal- tische Bewegungen des großen hermaphroditischen Ductus und eine Art rhythmischer Pulsationen des Begattungssackes. Daß die Penisscheide vom Zerebralganglion innerviert wird, erklärt sich daraus, daß sie einen besonderen invaginierten Teil der Kopf- region des Tieres darstellt, die eben unter der Herrschaft der dorsalen Ganglien steht. Am Penis ist die Rückziehungsbewegung, die von den Mm. re- tractores bewirkt wird, von den automatischen Bewegungen des (bei Physiologie des Nervensystems. 249 A. depilans) muskulösen Penis selbst zu unterscheiden. Beide Be- wegungsarten stehen unter der Herrschaft des rechten ventralen (Pedal-) Ganglions. Bewegungen des Gesamtkörpers können erhalten werden, wenn die zentralen Stümpfe der lateral-visceralen Konnektive gereizt werden. Hierdurch wird die Existenz von Reflexbewegungen nachgewiesen, die ihre Zentren in den dorsalen und den ventralen Ganglien besitzen und durch von den Eingeweiden herstammende afferente Erregungs- impulse ausgelöst werden. Reizung der ventralen (Pedal-)Ganglien hat nebst Bewegungen des Mantels Ausscheidung der besonderen Sekrete der Schleim-, Ge- ruchs-, Farbstoff- und BoHADSCHschen Drüsen zur Folge. 2. Das viscerale Nervensystem von Octopus macropus und Eledone moschata besteht nach Bottazzi aus den ventralen stomato- ösophagealen Ganglien (von denen die Oesophagus- und Speichel- drüsennerven abgehen), sowie aus den in der hinteren Gegend der subösophagealen Ganglienmasse gelegenen visceralen Ganglien, aus denen die ein ausgedehntes peripheres Gebiet versorgenden Visceralnerven entspringen. Zu diesen Nervenelementen kommen noch das ganze das Verdauungsrohr auskleidende Nervennetz mit seinem großen Magenganglion, ferner das im Verlauf des Visceral- nerven befindliche Herzganglion nebst dem kleinen Ganglion des Kiemenherzens und demjenigen der Kieme hinzu. Innervationszentren der Eingeweide befinden sich ferner in der ganzen Ganglienanhäufung des Schlundringes. Oesophagus und Kropf werden von den ventralen stomato-öso- phagealen Ganglien mit motorischen Nervenfasern versehen , deren Reizung nur selten jenseits des Kropfes und der distalen Strecke des Oesophagus schwache Muskelkontraktion hervorruft. Die übrigen Teile des V'erdauungsrohres werden vom Magenganglion und von den Visceralnerven, also vom subösophagealen Visceralganglion versorgt. Die motorische Wirkung des Visceralganglions auf den ganzen Magen- darmkanal ist viel mehr ausgesprochen, als die des Magengauglions. Es gibt keine Hemmungsfasern für das Verdauungsrohr. Die Muskulatur des Tintensackes, sowie seines langen, mit einem erheblichen Grade von Reizbarkeit und Kontraktionsfähigkeit begabten Ausführungsganges wird von den visceralen Nerven, besonders vom linken motorisch innerviert. Das Kiemen herz und die eigene Kiemenmuskulatur werden ausschließlich mit motorischen Fasern vom Visceralnerven innerviert. Die A t e m m u s k e 1 n des Mantels und des Fußes (Trichter) werden vom Mantelnerven und vom Trichternerven versorgt. Es gibt jedoch zentrale Mechanismen, durch deren Tätigkeit die rhythmi- schen Ein- und Ausatmungsbewegungen der Kieme und des Mantels ausgelöst werden. Die m uskelhaltigen Geschlechtsorgane werden von den visceralen Nerven resp. Ganglien mit motorischen Fasern innerviert. Künstliche direkte Reizung verschiedener Gegenden der Ganglien- masse des Schlundringes hat verschiedenartige, doch stets kompli- ziertere und zu einem Zweck koordinierte Bewegungen des Gesamt- tieres zur Folge, was für die weitgehende Kompliziertheit dieses Zentralorgans spricht (das nicht mit Unrecht vom funktionellen Ge- sichtspunkt aus als Gehirn der Cephalopoden bezeichnet wird). So 250 S. Baglioni, bewirkt Reizung der hinteren Gegend der supraösophagealen Ganglien- masse zugleich Fluchtstellung, Beschleunigung der Atembewegungen, Tintenauswurf und ausgedehnte Pigmentierung der Körperoberfläche. Ferner untersuchte Bottazzi sowohl an Aplysien wie an Cephalo- poden die eigentümliche Wirkung des Nikotins nach dem bekannten Verfahren Langleys. Er fand, daß in der größten Zahl der untersuchten visceralen Ganglien sowohl der Aplysien wie der Cephalopoden die prägang- liären Fasern in innige Verbindung mit den Zellen der Ganglien treten, da Nikotin den Durchgang der nervösen Erregungsimpulse von den prä- zu den postgangliären Fasern verhindert. Aus der Gesamtheit der Untersuchungen zieht Bottazzi ferner den Schluß, daß sich bei den Wirbellosen kein Hinweis auf eine Differenzierung eines Nervensystems ergibt, das dem Sympathicus der Wirbeltiere entspräche. Literatur. 31 o lluske n. 1. Baglioni, S., Physiologische Differenzierung verschiedener Mechanismen des Zentral- nervensystems. II. tinter suchungen an Eledone moschata und anderen Wirbel- losen. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 4S—65. 2. — Ueher das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren. Ebenda, p. 415— 4S4. 3. — Einige physiologische Beobachtungen an einem lebenden Weibchen des Argonauta argo. Ztschr. f. 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Die Bedeutung des Strychnins und der Karbolsäure für die Differen- zierung verschiedener Mechanismen im Nervensystem. Ebenda, Bd. 11 (1910), p. 94—98. 30. — Idem. 8. lieber den Einfluß der Abkühlung, Kohlensäure und Narkose auf das Mantelganglion der Cephalopoden und seine Nerven. Ebenda, p. 107 — II4. 31. — Idem. 9. Das Sauerstoff bedürfnis des Nervensystems von Aplysia limacina. Ebenda, p. 121— 140. 32. — Idem. 10. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in den Flügelnerven von Ajdysia limacina. Ebenda, p. I4I — 144. 33. — Idem. 11. Die Wirkung von Karbolsäure und Strychnin auf das Nervensystem von Aplysia limacina. Ebenda, p. 269 — 274. 34. — Idem. 12. Summation, „scheinbare Bahnung", Tonus, Hemmung und Rhythmus am Nervensystem von Aplysia limacina. Ebenda, p. 275 — 316. 35. — Idem. 13. Ueber die durch das Pedalganglion von Aplysia limacina vermittelte „Reflexverkettung" . Ebenda, p. 351 — 370. 36. Fuchs, S., Ueber den zeitlichen Verlauf des Erregungsvorganges im marklosen Nerven. Sitz-ber. d. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 103 (1894), 3. Abt., p. 207—290. 37. — Beiträge zur Physiologie des Kreislaufes bei den Cephalopoden. Pflügers Arch., Bd. 60 (1895), p. 173—204. 38. Fuchs, R. F., Zur Physiologie der Pigmentzellen, zugleich ein Beitrag zur Funktion des Stellarganglions der Cephalopoden. Arch. f. Entwickelungsmech. d. Org. Bd. SO (1910), Festschrift f. Prof. Roux, II. T., p. 389—410. 39. HecJcel, E., De l'action des sels de strychnine sur les Mollusques gasteropodes. C. R. de l'Acad. des Sc. de Paris, T. 88 (1879), p. 918 (zitiert nach Yiong). 40. Hof mann, F. B., Gibt es in der Muskulatur der Mollusken periphere, kontinuierlich leitende Nervennetze bei Abwesenheit von Ganglienzellen? 1. Untersuchungen an Cephalopoden. Pflügers Arch., Bd. 118 (1907), p. 375—412. 41. — Idem. 2. Mitteil. Weitere Untersuchungen an den Chromatophoren der Cephalo- poden. Innervation der Mantellappen von Aplysia. Ebenda, Bd. 1S2 (1910), p. 43— 81. 42. — Chemische Reizung tond Lähmung markloser Nerven und glatter Muskeln wirbel- loser Tiere. Untersuchungen an den Chromatophoren der Cephalopoden. Ebenda, p. 82—130. 43. tTenkins, O. P., and Carlson, A. «/"., The rate of nervous impulse in certain Molluscs. The Amer. Journ. of Physiol., Vol. 8 (1903), p. 251—268. 44. Jordan, H., Die Physiologie der Lokomotion bei Aplysia limacina. Ztschr. f. Biol., Bd. 41 (1901), p. 196—238. 45. — Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems bei Pulmonaten. I. Einleitung. Der Tonus. Hypothetische Basis dieser Untersuchungen. Pßügers Arch., Bd. 106 (1905), p. 189—228. 252 S. Baglioni, 46. Jordan, H. , Idem. II. Tonus und Erregbarkeit. Die regulierende Funktion des Cerebralganglion. Ebenda, Bd. 110 (1905), p. 533—597. 47. — lieber reflexarme Tiere. Ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des zentralen Nervensystems, vornehmlich auf Gru7id von Versuchen an Ciona intestinalis und Oklopoden. Ztschr. f. allg. PhysioL, Bd. 7 (1908), p. 86 — 135. 48. S.lemensiewicz, H., Beiträge zur Kenntnis des Farbenwechsels der Cephalopoden. Sitz.-ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien, Mathem.-naturw. Klasse, Bd. 78 (1878), Abt. 3, p. 7—50. 49. Kunkel, K., Zur Lokomoiion unserer Nacktschnecken. Zool. Anz., Bd. 26 (1903), p. 560—566. 50. Magnus, R,, Die Pupillenreaktion der Oktopoden. Pflügers Arch., Bd. 92 (1902), p. 623-643. 51. 3Ioglia, A, G., Sul significato funzionale del pigmento nei gangli nervosi dei mol- luschi gasteropodi. Arch. zool.. Vol. 4 (1910), p. 317—334. 52. PhisaUx, C, Recherches physiologiques sur les chromatophores des Cejihalopodes. Arch. de Physiol. norm, et pathol., T. 4 (1892), p. 209 — 224. 53. — Nouvelles recherches siir les chromatophores des Cephalopodes. Centres inhibitoires du mouvement des tdches pigmentaires. 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Das wichtigste morphologische Merkmai dieser Tiere, durch das sie sich von allen übrigen Tieren auszeichnen, besteht in dem Vorhandensein gegliederter Extre- mitäten, die, aus mehreren miteinander gelenkig verbundenen Abschnitten bestehend und mit einer reichen Muskulatur versehen, die verschiedensten Bewegungen auszu- führen vermögen. Tatsächlich dienen sie mannigfachen Funktionen. Ihre primäre Aufgabe ist die Ortsbewegung; die lokomotorischen Gliedmaßen (Pereiopoden oder „Füße") sind langgestreckt und bestehen aus einer großen Zahl gut entwickelter Glieder, die entweder zu Rudern abgeplattet oder zum Zwecke des Kriechens mit Krallen ausgerüstet sind. Siegehören zum Thorax (Pereion). Außerdem gibt es mit Tastorganen oder andersartigen Sinnesorganen (namentlich Riechorganen) ver- sehene Extremitäten (Antennen); kauende oder Kieferextremitäten (Mandibel und Maxille); Uebergänge zwischen Beinen und Kiefern, Kieferfüße oder Pedes maxillares, die sich bald mehr den Beinen, bald mehr den Kiefern nähern. Sie werden sämtlich vom Kopf getragen. Die dem Abdomen (Pleon) gehörenden Extremitäten schließ- lich heißen Pedes spurii (Pleopoden) oder Afterfüße, kleine unscheinbare Ex- tremitäten, welche wiederum verschiedenen Funktionen dienen (und auch fehlen können, wie bei den ausgewachsenen Insekten). Sie können als Kiemen oder Kiemen- träger funktionieren, als Träger der Eier oder zum üebertragen des Sperma; sie können auch das Schwimmen und Kriechen unterstützen. Ein anderes wichtiges morphologisches Merkmal, das die Arthropoden mit den Anelliden teilen, ist die deutliche äußere Segmentierung oder Ringelung des Körpers. Zum Unterschied von den Anelliden gibt es aber hier eine weitgehende Heteronomie der Segmente, die bei den niedersten Formen [Peripatus und Myriopoden) noch wenig auffällig ist, bei den höher organisierten dagegen zu einer erheblichen Ungleichwertigkeit der Körperabschnitte (Kopf, Thorax und Ab- domen) führt (R. Hertwig). Auch den Arthropoden ist das für die meisten höheren Wirbellosen charak- teristische Nervensystem eigen, das wesentlich aus dem Schlundring und der Bauch- markkette (Strickleiternervensystem) besteht. Die Masse sowohl der Oberschlund - wie der Bauchmarkganglien erreicht hier jedoch eine weit größere Entwicklung; während die den verschiedenen Segmenten des Tierkörpers entsprechenden einzelnen Ganglien der Bauchmarkkette die Neigung zeigen (namentlich bei den ausgewach- senen Formen), miteinander zu größeren Massen zu verschmelzen, die so weit gehen kann, daß sie eine einheitliche Ganglienanhäufung (wie bei den Krabben) bilden. Diese Zentralisation und weitgehende Differenzierung, die im Nervensystem der höheren Arthropoden deutlich hervortritt, steht wohl mit der oben erwähnten Eigenschaft der Heteronomie der Körpersegmente in direktem Zusammenhang. Eine eigentümliche morphologische Eigenschaft des Nervensystems, die zur Lösung funktioneller Fragen herangezogen wurde, betrifft die periphere Inner- vation der Skelettmuskeln. Es wurde nämlich an verschiedenen Objekten (namen- hch zuerst am Oeffnungsmuskel der Krebsschere, dann an sämtlichen übrigen Skelettmuskeln von Astacus flicviatilis, den Bein- und Thoraxmuskeln von Hydro- philus pieeus, sämtlichen Muskeln von Dytiscus marginalis, von Decticus, der Körpermuskulatur der Raupen usw.) festgestellt, daß die einzelnen Muskelfasern regel- mäßig von zwei Nervenelementen getrennten zentralen Ursprungs innerviert werden (sogenannte Doppelinnervation der Arthropodenmuskeln, vgl. Mangold, 55,56). Einige Physiologen glauben die eine Faserart als motorische, die andere als Hem- mungsnerven deuten zu dürfen. Mit wohlentwickelten Sinnesorganen einerseits (es seien nur die Augen, die Statocysten und die an den Antennen befindlichen Tast- und chemischen Sinnes- 254 S. Baglioni, Organe erwähnt) und mit einem recht komplizierten Muskelsystem andererseits ver- sehen , bieten die Arthropoden eine überaus reiche Fülle von Reflexen und ver- wickelten Handlungen, die den Naturforscher stets zur Bewunderung zwingen und ihm bei dem Versuch einer analytischen Erkenntnis große Schwierigkeiten bereiten, wie dies z. B. besonders bei Ameisen und Bienen der Fall ist. Zwecks einer möglichst übersichtlichen Darstellung der in unserem Gebiete bisher gewonnenen Ergebnisse wollen wir der üblichen systematischen Einteilung (E. Hertwig) der Arthropoden folgen, indem wir zuerst die Crustaceen (Krebs- tiere) und dann die Tracheaten in Betracht ziehen. Die ersteren sind Wasser- bewohner, während die letzteren meist am Land leben und Luftatmer sind. Von den zahllosen Individuen dieses hochwichtigen Tierstammes wurden zu physiologi- schen Untersuchungen am Nervensystem eigentlich beinahe nur die großen Crustaceen verwertet. Die biologisch so wunderbaren Insekten scheinen allerdings wegen ihrer verhältnismäßig geringeren Dimensionen für derartige vivisektorische Unter- suchungen weniger geeignet zu sein. I. Crustaceen. Besonders am Nervensystem der Decapoden, die nach R. Hertwig die höchste Organisationsstufe der Klasse der Crustaceen Schlundkommissiir Unteres Schlund- ganglion Erstes Hinterleibs- ganglion Fig. 30. Fig. 31. Fig. 30. Nervensystem des Flußkrebses. (KÜKENTHAL.) Fig. 31. Nervensystem von Carcinus maenas (nach A. Bethe). 1 N. tegumentarius, 2 Opticus, S Oculomotorius, 4 Gehirn (Oberschlundganglion), 5 Schlundganglion, 6 Oeso- phagus, 7 quere Kommissur, 8 Bauchmark, 9 Antennarius I, 10 Antennarius II. Physiologie des Nervensystems. 255 darstellen , haben die Physiologen ihre Untersuchungen ausgeführt. Von den Macruren wurde namentlich der Flußkrebs (Astacus fluviatilis) und von den Brachyuren die Krabbe {Carduus maenas) als Versuchsobjekte verwertet. Morphologisches. Das Nervensystem besteht aus der Oberschlundganglien - masse und aus dem Bauchmark, das mit der ersteren durch lange Schlundkommissuren verbunden ist. Das Bauchmark hat bei den Makruren und den Brachyuren einen verschiedenen Bau. Bei den Langschwänzen ist es eine gegliederte Ganglienkette mit 6 Ganglien des [Cephalothorax und 6 Ganglien des Abdomens (vgl. Fig. 30), bei den Kurzschwänzen dagegen fließen alle Ganglien in einen großen Brustknoten zusammen (Fig. 31). A. Nervensystem der animalen Funktionen. a) Leistungen des Nervensystems. Am unversehrten Nervensystem, zur Analyse der die verschiedenen Reflexe auslösenden Bedingungen, aus- geführte Untersuchungen. Eine erste eingehende Beschreibung der verschiedenen elemen- taren sowie zusammengesetzten Reflexakte von Carcinus maenas ver- danken wir A. Bethe (5), der auch die peripheren und zentralen Be- dingungen des Zustandekommens derselben einigermaßen analytisch festzustellen suchte. Hier seien nun zunächst namentlich die An- gaben Bethes erwähnt. 1. Kopfreflexe, a) Druckreize. Hierher gehören die Be- wegungen, die in den ersten, den zweiten Antennen, sowie in den Augen reflektorisch ausgelöst werden können. Am Kopfteil läßt sich ein Gebiet der Chitinbekleidung (welches die anatomische Untersuchung als das Aus- breitungsgebiet des N. tegumentarius, s. Fig. 31 erkennen läßt) fest- stellen, von dem aus charakteristische Reaktionen der Kopfanhänge er- zielt werden. Es dehnt sich zwischen den dritten Zähnen des Vorder- randes aus und erstreckt sich auf der Oberseite bis zu den halbmond- förmigen Einsenkungen, auf der Unterseite bis zum Munde nach hinten. Der Unterschied von den übrigen Stellen der Körper- oberfläche besteht in dem absoluten Werte der Reizschwelle. Während nämlich an anderen Stellen ein ziemlich starker Reiz notwendig ist, um Reflexe der Kopfanhänge herbeizuführen, genügt hier eine leise Berührung mit einer Borste. Die Reflexbewegungen bestehen in der Einziehung der ersten Antenne und des Auges derjenigen Seite, auf der der Reiz appliziert wird. Bei etwas stärkerem Berühren werden beide ersten Antennen, das Auge und die zweite Antenne derselben Seite eingeklappt. Bei noch etwas verstärktem Reiz (Berühren mit einer Nadel) wird außerdem noch das Auge der anderen Seite einge- klappt. Um auch die gekreuzte zweite Antenne zum Einziehen zu bringen, bedarf es ziemlich starker mechanischer Reize. In der Mittel- linie befindet sich eine etwa 1 mm breite Zone, bei deren schwacher Reizung schon die Reflexe beiderseitig eintreten. Bei Berührung eines Auges werden beide erste Antennen und das betroffene Auge eingezogen. Stärkerer Reiz bewirkt daneben Einziehung der zweiten Antenne und seltener des gekreuztes Auges, 256 S. Baglioni, nie der gekreuzten zweiten Antenne. Nach mehrmals wiederholtem Reiz fährt die zweite Antenne einige Male über das gereizte Auge hin. Mechanische Reizung der Antennen selbst löst ebenfalls re- flektorische Bewegungen der Kopfanhänge aus. Die ersten Antennen sind die am leichtesten reagierenden Organe des ganzen Tieres. Nähert man ihnen vorsichtig eine Borste, so werden sie gewöhnlich schon zurück- gezogen, ehe sie überhaupt berührt werden, allein durch die schwache Bewegung des Wassers gereizt, welche die Annäherung des Gegen- standes erzeugt. Berührt man eine der ersten Antennen etwas derber, so wird auch das Auge derselben Seite, bei stärkerem Reiz auch das gekreuzte Auge eingezogen. Bei leiser Berührung einer zweiten An- tenne werden die ersten Antennen immer eingezogen, die gekreuzten etwas später als die derselben Seite. Eine Reaktion der zweiten An- tenne selbst und der Augen tritt nur auf stärkere Reize hin auf. Einziehung der ersten Antenne kann schließlich auch durch Reizung des Thorax leicht hervorgerufen werden. Auch die Augen können durch starkes Kneifen einer Extremität zur Einziehung gebracht werden. ß) Licht reize. „Wirft man mit einem Spiegelchen plötzlich Licht auf die Augen, so werden die ersten Antennen immer eingezogen und meist die Augen schnell eingeklappt und wieder vorgestreckt, manchmal mehrere Mal schnell hintereinander, wie ein Mensch, der bei plötzlicher heller Beleuchtung mit den Augen zwinkert. Bewegt man einen dunklen Gegend über das Wasser hin, so tritt selten eine Ein- ziehung der Augen ein, immer aber Einziehung der ersten Antennen. Nähert man den Gegenstand von der Seite her, so daß die Zustands- änderung hauptsächlich nur das eine Auge betrifft, so wird meist nur die erste Antenne dieser Seite eingezogen. Bei großen Gegenständen kann die Bewegung ziemlich langsam sein, um noch eine Reaktion auszulösen. Je kleiner der Gegenstand, desto schneller muß er bewegt werden." 2. Kompliziertere Augenbewegungen. Daß die Augen aktive Kompensationsbewegungen auf passive Drehbewegungen des Gesamtkörpers ausführen, wurde zuerst von Clark (22, 23) an mehreren amerikanischen Krebsen und bald darauf von Bethe (5) an mehreren europäischen Crustaceen gezeigt. Ihr Zusammenhang mit den am Basalgliede beider ersten Antennen befindlichen Statocysten wurde ebenfalls von denselben Forschern experimentell nachgewiesen. [Am Krebse wurden sie dann von Lyon (54) untersucht, welcher jedoch fand, daß sie nicht bloß von Statocystenerregungen, sondern auch zum Teil von Gesichtserregungen und von andersartigen Körper- erregungen abhängig sind,] Bei aktiver seitlicher Bewegung (d. h. bei spontanen oder durch Reizanbringung künstlich ausgelösten Lokomotionsbewegungen) be- wegen sich die Augen von Carduus maenas im Gegensatz zur seit- lichen Verschiebung bei passiver Rotation in der Bewegungsrichtung (Bethe). 3. Die Ruhelage. In der Ruhelage sind die Beine meist dicht an den Körper angezogen (selten gespreizt) und der Körper liegt dem Boden auf. Die einzige sichtbare Bewegung ist das Spielen der An- tennen. Gewöhnlich liegen die Krabben mit dem Hinterrand des Thorax an einer Wand, einem Stein verborgen, vor allem auch gern mit dem Physiologie des Nervensystems. 257 Hinterteil in einem Winkel des Bassins. Durch helle Beleuchtung ihres Verstecks kann man sie zum Verlassen desselben bringen. Diese im Tierreich weit verbreitete Eigenschaft, sich zu verhüllen oder zu ver- stecken, bezeichnet Bethe mit dem Namen Kalyptrotropismus (von T] xaXuTTTpa = die Decke, die Hülle). Tiere, deren Augen geschwärzt sind, zeigen noch diese Eigenschaft, welche also von Gesichtsempfin- dungen (mit Unrecht als Phototropismus bezeichnet) unabhängig ist. 4. Lokomotionsbewegungen. Der Gang von Carduus ist bekanntlich vorwiegend rein seitlich, wobei die Füße einer Seite „Zieher" und die der anderen Seite „Schieber" sind. Er kann ent- weder spontan wie reflektorisch durch Reize ausgelöst werden. Bei mechanischer und photischer Reizung tritt der Gang (Fluchtreflex) immer nach der dem Reizort entgegengesetzten Seite ein. Nähert man ziemlich schnell von rechts einen größeren Gegenstand oder macht man eine schnelle Bewegung mit der Hand von rechts auf das Tier zu, so läuft es nach links, führt man während d^s Laufens einen Gegenstand von links heran, so ändert sich der Gang plötz- lich in Rechtsgang um. Ein Umdrehen des Tieres wird dabei nie beobachtet. Zum Zustandekommen der Gehbewegungen dürfte die Berührung der Beine mit dem Boden nicht notwendig sein. Hängt man nämlich ein Tier an einen Faden auf, so fängt es an mit den Beinen zu stram- peln. Mitunter erkennt man dabei, daß die Bewegungen dieselbe koordinierte Reihenfolge zeigen, wie sie bei einigen normalen Gang- arten zutage tritt. Der Reflex, daß immer bei einseitiger Reizung das Tier nach der entgegengesetzten Seite flieht, ist „überaus fest im Zentralorgan vorgebildet". Amputiert man einem Tier auf der rechten Seite alle Beine und die Scheren, so ist der Gang nach dieser Seite hin außer- ordentlich erschwert, während der Gang nach der linken Seite noch ganz gut erfolgt. Spontan geht das Tier auch immer nach links. Berührt man es aber auf der linken Seite, so arbeitet es mit den Beinen stemmend nach der rechten Seite hin. Auch auf photische, links angebrachte Reize tritt anhaltend der Versuch, nach rechts zu fliehen, ein. Auch Carcinus beantwortet schließlich passive mittels der Dreh- scheibe herbeigeführte Bewegungen des Gesamtkörpers mit kompen- sierenden Bewegungen der Beine, Schwimmen. Carcinus ist nur ein sehr mäßiger Schwimmer. Beim Schwimmen ist nur das letzte Beinpaar tätig. (Eingraben. Einige Krabben vermögen sich einer drohenden Gefahr dadurch rasch zu entziehen, daß sie durch geeignete Be- wegungen namentlich ihres abgeplatteten letzten Beinpaares unter dem Sand des Meeresbodens verschwinden, wie ich dies an den Adria- tischen Küsten im freien. Meere des öfteren sehen konnte.) 5, Aufbäumreflex. Mit diesem Namen belegt Bethe einen eigentümlichen Reflex, der auf bestimmte photische oder mechanische Reize besonders bei kräftigen und frischen Männchen auftritt. „Er besteht darin, daß sich das Tier mit dem Vorderteil aufrichtet, so daß die Körper- achse im Winkel von 45 ^ und mehr zur Horizontalen geneigt ist. Die Beine strecken sich ganz aus, das erste Paar greift schräg nach vorn, das zweite und'dritte nach der Seite und das vierte nach hinten, so daß Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 17 258 S. Baglioni, sich das Tier in sehr stabilem Gleichgewicht befindet. Die Scheren werden gespreizt und erhoben. Dieser Reflex tritt immer auf, wenn man den Rücken oder den Kopf in der Mittellinie berührt oder wenn man einen Gegenstand von vorn gerade auf das Tier zu bewegt. . . . Beim ersten Bewegen auf das Tier zu findet oft nur eine Zuckung in allen Gliedmaßen statt; . . . nähert man nochmals den Gegenstand, so tritt der Aufbäumreflex ein. Nähert man den Gegenstand bis auf einige Zentimeter, so schlagen die Scheren mit Gewalt auf ihn em. Ja, der Reflex kann sich so steigern (bei mehrmaliger Annäherung und Wiederentfernung), daß das Tier hochspringt und nach dem Gegenstand schlägt; meist verfehlt jedoch der Scherenschlag sein Ziel." Offenbar ist dieser Reflex also ein Verteidigungsreflex. 6. Starr kram pfreflex. Der Reflex wird hervorgerufen, wenn man ein Tier über den Rücken faßt und vom Boden erhebt. Die Beine und Schenen strecken sich exzessiv nach allen Seiten aus und verharren bewegungslos. Alle Muskeln sind so krampfartig angespannt, daß man die Beine oft kaum biegen kann, ohne sie zu zerbrechen. Der krampf- artige Zustand dauert oft lange Zeit an; man kann das Tier auf den Kopf stellen, auf den Rücken legen, es bleibt (oft Minuten lang) un- bewegt mit den gespreizten Gliedmaßen liegen. Der Zweck dieses Reflexes wäre nach Bethe der, die Tiere vor dem Gefressenwerden durch größere Tiere zu schützen. 7. Eier Schutzreflex. Hauptsächlich bei Weibchen erhält man nach demselben Reiz (Fassen über den Rücken und Hochheben) einen Reflex, „der in bezug auf die Haltung der Extremitäten genau ent- gegengesetzt ist, mit dem Starrkrampfreflex aber die Reaktionslosigkeit und die starke tonische Spannung der Muskulatur gemeinsam hat, wenn sie auch nicht so exzessiv ist". Dabei werden die Beine und Scheren über das Abdomen flektiert. Die biologische Bedeutung dieses Re- flexes wäre der, dem Schutze der Eier zu dienen, weshalb Bethe ihn als Eier Schutzreflex bezeichnet. Eine Erscheinung, die wahrscheinlich mit diesem Reflex identisch ist, wurde zuerst von Czermak (25, 26) an Flußkrebsen beschrieben und dann von Danilewsky und Verworn (79) bestätigt und weiter untersucht. Diese Tiere lassen sich in den verschiedensten, vielfach in ganz grotesken Zwangslagen bewegungslos machen, wenn man sie lange genug an ihren Befreiungsversuchen verhindert. Freilich (fügt Verworn hinzu) muß man beim Flußkrebs diese Bewegungen oft sehr lange unterdrücken, bis allmählich völlige Bewegunglosigkeit ein- tritt, die dann einige Minuten bis länger als eine Stunde dauern kann. Eine sehr abnorme Stellung ist außer der Rückenlage beim Flußkrebs die Kopfstellung, bei welcher der Krebs auf den beiden großen Scheren und dem Nasenstachel als Stützpunkt ruht (vgl. Fig. 32). Das Aufstehen geschieht teils spontan, teils auf Anstoßen hin. „In- dessen ist es mir selbst (schreibt Verworn) einige Male vorgekommen, daß es 5 — 10 Minuten dauerte, bis ein Krebs, der schon längere Zeit auf dem Kopf gestanden hatte, trotz aller erdenklichen Bemühungen meinerseits, trotz Zerren, Stoßen, Schütteln, ins-Wasser-werfen etc. seine Beweglichkeit wieder gewann". Bekanntlich wurde diese Erscheinung vielfach als ein der mensch- lichen Hypnose ähnlicher Zustand gedeutet. Diese Aehnlichkeit ist Physiologie des Nervensj'stems. 259 jedoch nach den Untersuchnngen Verworns sicher nur eine rein äußerliche: die Erscheinung ist vielmehr ihrem Wesen nach als to- nischer Reflex aufzufassen, und mit der bei den Arthropoden weit verbreiteten, doch wenig erforschten sogenannten „Totstellung'' eng verwandt. Fig. 32. Flußkrebse in abnormen Stellungen bewegungslos gemacht (M. Verworn). 8. Verteidigungsreflexe und Autotomie. Hält man einen Carcinus am Bein fest, so antwortet er zunächst mit energi- schen Fluchtversuchen nach der entgegengesetzten Seite. Darauf stemmt er mit den benachbarten Beinen gegen die Hand an und zieht zu gleicher Zeit das gefaßte Bein an. Bleibt dies erfolglos, so kommt die Schere derselben Seite hinzu und zwickt die Hand. Wenn auch das ohne Erfolg bleibt, so dreht er sich halb nach vorn herum, so daß auch die gekreuzte Schere an der Verteidigung teil- nehmen kann. Der Reflex des Zukneifens wird von der Innenseite der Scherenarme ausgelöst; erst wenn ein fester Gegenstand die Innenseite eines Scherenarmes oder die eine Scherenspitze berührt, wird zugekniff'en. Um diesen Zukneifreflex elektrisch auszulösen, muß man sehr schwache Ströme anwenden. Geht die Stromstärke über ein gewisses Maß hinaus, so wird die Schere nicht geschlossen, son- dern noch mehr geöfl'net und heftig zurückgezogen. Auch stärkere mechanische Reize (Kneipen) können unter Umständen den Zukneif- reflex der Scheren hemmen, die dann geöfl'net und zurückgezogen werden (Bethe). Der Autotomiereflex wurde von Bethe an Carcinus oft beobachtet, doch nicht weiter nach seinem Wesen untersucht. Von diesem Reflex und dessen Bedingungen wird weiter unten die Rede sein. 9. Der Umdrehreflex erfolgt hier, indem das auf den Rücken gelegte Tier sofort das letzte Beiupaar flach und ziemlich stark ge- krümmt unter den Rücken legt, das vorletzte Paar nach beiden Seiten auf den Boden greifen läßt. Indem nun beide Beinpaare gegen den Boden anstemmen , dreht sich der Körper über das Ab- domen zur Bauchlage zurück. Hemmung des Reflexes ist schwer 17* 260 S. Baglioxi, zu erzielen. „Reizt man gleich nach seinem Eintritt das Abdomen, so erfahren gleich alle Beine und die Scheren zur Abwehr an die Reizstelle, die letzten Beine bleiben aber in Umdrehstellung, falls der Reiz nicht sehr stark ist." Bei dem oft vorkommenden Ver- lust der eigentlichen Umdrehbeine geht der Reflex in anderer Weise vor sich, als es für das unverletzte Tier typisch ist. Die eigent- lichen Umdrehbeine sind jedenfalls die des letzten Beinpaares, akzes- sorische die des vorletzten Paares. Als Ersatz kann das zweite Beinpaar und die Schere in Funktion treten, sind aber allein zur Drehung ungeeignet. Das erste Beinpaar hat keinen Anteil. Hin und wieder sieht man ein normales Tier sich statt über das Abdomen über den Kopf umdrehen, indem das letzte Beinpaar nicht unter den Rücken gesetzt wird, sondern nach hinten stemmt. 10. Nahrungsaufnahme. Bei der Aufsuchung der Nahrung folgt Carcinus nach Bethes Versuchen (im Gegensatz zu Nagels Angaben) hauptsächlich dem chemischen Reiz. „Das Auge spielt dabei gar keine oder nur eine sehr geringe Rolle. Wirft man in ein großes Bassin, in dem sich einige Carcinus befinden, ein Stück Fischfleisch oder Pektenovarium , so reagieren die Tiere , auch die, welche die Augen dem herabsinkenden Stück zugewandt haben, zu- nächst gar nicht. Nach einigen Sekunden beginnen aber die zunächst sitzenden mit ihren Antennen schneller zu schlagen und die Maxillarfüße hin und her zu bewegen. Je weiter die Tiere von dem Fleischstück ent- fernt sind, desto später beginnen sie mit diesen Bewegungen, aber es genügt ein einziges 1 ccm großes Fleischstück, um viele Dutzend Carcinus, welche sich in einem Bassin von etwa 1 cbm Wasserinhalt befinden, zur Reaktion zu bringen. Ja, man braucht nur einen Tropfen Fleisch- saft hineinfallen zu lassen oder mit der Hand, die ein Stück Fleisch berührt hat, durchs Wasser zu fahren, um alle Tiere in Aufregung zu bringen. Am besten ließ sich konstatieren, daß es tatsächlich nur die löslichen Stoflfe der Nahrung, also chemische Reize sind, welche diese typische Reaktion hervorbringen, wenn ich geblendete Tiere be- nutzte . . . „Hat man in ein Bassin ein Stück Fleisch geworfen , so fangen die Tiere kurze Zeit nach Eintritt der beschriebenen Reaktion zu geben an, und zwar meist in ziemlich direkter Linie auf das Fleisch- stück zu. Daß hierbei das Auge keine Rolle spielt, geht daraus hervor, daß auch geblendete Tiere ebenso sicher auf die Nahrung losmarschieren (oft auf eine Entfernung von V2 m und mehr), und daß ungeblendete sehr häufig einige Zentimeter über das auf dem Boden liegende Stück fortgehen. Sie machen dann gewöhnlich plötzlich Halt und fahren mit den Scheren zwischen ihren Beinen hindurch nach hinten, um mit oft erstaunlicher Sicherheit das Stück zu erfassen. Dieses zuerst sonderbar erscheinende Verhalten erklärt sich leicht daraus, daß, wie Milne Edwards nachgewiesen hat, der Strom des Atemwassers, durch zwei im vorderen Atemkanal gelegene Appen- dices valvuläres des zweiten Maxillarfußpaares in Bewegung gesetzt, von hinten nach vorn geht. Die von dem Fleischstück ausgehenden che- mischen Stoff"e treffen also erst dann am kouzentriertesten die An- tennen und Mundwerkzeuge, wenn die hinteren Oelfnungen der Atemkammern, durch die das Wasser einströmt, über dem Fleisch- stück sich befinden. Legt man in gleicher Entfernung ein Stück Physiologie des Nervensystems. 2Ü1 Fleisch vor und hinter das Tier, so wird immer das hinter dem Tier liegende ergriffen, auch dann sogar, wenn das vorderste näher liegt . . . „Schleift man ein Stück Fleisch auf den Steinen, die den Boden des Aquariums bedecken, hin, so folgt ein Carclnus dieser Spur und hebt oft jeden Stein, der in Berührung mit dem Fleisch gewesen ist, auf, führt ihn zum Munde, wirft ihn aber sofort nach Berührung der Maxillarfüße fort, bis er schließlich das Fleisch stück findet . . . Fließpapier, das mit Fleisch in Berührung gewesen ist, wird ergriffen, gekaut und geschluckt. Der Körper muß also eine gewisse Weich- heit haben, und zwar ist der Sitz dieser Tangorezeption nicht das ergreifende, die Schere, sondern das kauende Organ, die Maxillar- füße." Eine willkommene Ergänzung erfuhren unsere Kenntnisse über die Leistungen des Nervensystems der dekapoden Krebse durch die kürzlich erschienenen Untersuchungen F. Dofleins (30), der na- mentlich an Leander xiphias und Leander treillanus (Gar- neelenarten) eine Reihe Reflexe feststellen konnte, die im folgenden kurz angeführt werden sollen. 1. Wie alle am Boden beweglichen Tiere, so haben auch die Leanderarten eine typische Ruhestellung, die sie nur dann ein- nehmen, wenn sie durch keinerlei Veränderungen in ihrer Umgebung beunruhigt sind. Fig. 33 veranschaulicht diese Ruhestellung. Fig. 33. Ruhestellung von Leander xiphias. 1 — 5 Thorakalbeine , S Schwanz- fächer, R Rostrum, Bl Blattanhänge der äußeren Antennen, i^^ Geißeln der äußeren An- tennen. F^a, F.^b, F^c Geißeln der inneren Antennen. (F. Doflein.) 2. Erfolgt irgendeine Veränderung in der Umgebung des Tieres, welche einen Reiz ausübt, so geht das Tier in eine andere Stellung über, die nach der Stärke des Reizes verschieden ist. Ist der Reiz sehr stark oder wiederholt er sich oft, so tritt der „Aufbäume- 262 S. Baglioni, reflex" ein. Dabei werden die Antennenfäden nach vorn gerichtet, das Tier kehrt seine Front der Richtung zu, von welcher der Reiz es getroffen hat. Die Beine werden weit abgespreizt, ebenso die Scherenfüße, deren Scheren weit geöffnet werden. Der ganze Körper nimmt eine schief nach oben gerichtete Stellung ein, wobei er in der Regel den Boden noch mit dem Ende des Schwanzfächers berührt. In dieser Stellung verharrt das Tier krampfartig, um auf einen schwächeren Reiz hin auf den sich annähernden Gegenstand loszu- fahren, bei stärkerem Reiz durch Rückstoßbewegung zu fliehen (s. u.). 3. Auf Reize von mittlerer Stärke nimmt das Tier eine Stellung ein, die DoFLEiN als „Bereitschaftsstellung" bezeichnet. Das Tier berührt dann nur noch mit den Enden der letzten Beinpaare den Boden. Es duckt sich, indem es die Gelenke der Beine stärker ab- biegt, der Schwanzfächer wird über den Boden gehoben, der ganze Körper nimmt dadurch eine geradgestreckte Haltung ein. Während der Faden der äußeren Antennen nach hinten gerichtet bleibt, bewegen sich der lange und ganz kurze Faden der inneren Antennen meist etwas nach vorn. Das vorderste Beinpaar wird nach vorn gestreckt, ebenso die beiden Scherenfüße, deren Scheren meist weit geöffnet werden. Je nach der Stärke des Reizes finden sich Uebergänge zwischen dieser Bereitschaftsstellung und der Ruhestellung einerseits sowie dem Aufbäumereflex andererseits. Das Tier kann aus der Bereitschafts- stellung zu Angriff oder Flucht übergehen, ohne daß der Aufbäume- reflex eingetreten wäre. 4. Von Zeit zu Zeit setzt sich die Garneele in Bewegung. Sie nimmt dabei zunächst die Bereitschaftsstellung ein und geht langsam auf dem Boden einher, wobei man deutlich den Eindruck hat, als suche das Tier die Umgebung ab. Deshalb bezeichnet Doflein diese Bewegungsart als „Such gang". Dabei wird das Kopfende des Tieres gehoben, der ganze Körper etwa parallel dem Boden gehalten. Der Schwanzfächer ist gehoben und gespreizt, etwas schief nach oben gerichtet. Die Bewegung erfolgt nur auf den vier hinteren Beinen, welche hochgehoben, d. h. nur schwach abgeknickt sind. 5. Die Tiere vermögen aber noch Schwimmbewegungen auszuführen, von denen Doflein zwei verschiedene Arten beschreibt. a) Bei der ersten Art des Schwimmens wirken die fünf Paare Abdominalbeine (Pleopoden) als Ruder. Solange das Tier auf dem Boden bleibt, sind diese Beine gegen die untere Seite des Abdomens geklappt. Es kommt jedoch vor, daß auch dann einzelne Abdominal- beine ganz langsam bewegt werden. (Dadurch wird das Tier nicht einmal erschüttert: die langsame Bewegung führt einen Wasserwechsel in der Umgebung des Tieres herbei, wodurch sein Atemwasser erneut wird.) Zum Schwimmen gehen die Tiere meist aus der Bereitschafts- stellung über. Während der Bereitschaft sind die Pleopoden oft etwas abgehoben und beginnen sofort ihr Spiel, wenn das Tier sich anschickt, Schwimmbewegungen auszuführen. Vor dem Aufsteigen wird das Abdomen eingekrümmt, der Schwanzfächer weit gespreizt und es er- ' folgen starke Schläge nach hinten mit sämtlichen Pleopoden. Dadurch wird das Kopfende des Tieres nach oben gerichtet, das Abdomen wird dann wieder gestreckt, der Kopf bleibt senkrecht nach oben gerichtet, und es erfolgt senkrechtes Aufsteigen durch reine Schwimmbewegungen. Nach einiger Zeit erfolgt durch kurzes Anziehen des Abdomens und Physiologie des Nervensystems. 263 weites Spreizen des Schwanzfächers Uebergang in die wagerechte Stellung, in welcher das Tier eine Zeitlang schwimmen kann (Fig. 34). Meist aber erfolgt nach kurzer Zeit Geradestrecken des Körpers, die Pleopoden pausieren, es wird dann unter Anziehen der Beine durch Uebergewicht das Kopfende gesenkt, dann erfolgen wieder kräftige Pleopodenschläge und auf diese Weise aktives Absteigen des Tieres. Erst in der Nähe des Bodens in 2—5 cm Abstand beginnt rein pas- sives Absinken durch Aufhören jeglicher Bewegung. Fig. 34. Leander zipJiias beim Vorwärtsscliwimmen. Die Geißeln der Antennen F^ und F.-,a — c sind durch den Wasserdruck nach hinten umgebogen. (F. Doflein.) i) Die zweite Art des Schwimmens ist [ähnlich wie bei den Cephalopoden (vgl. p. 213) und den Mysiden (p. 269)J eine rückwärts gerichtete rasche Fluchtbewegung, die durch Rückstoß auf schädliche Reize hin erfolgt. Deshalb wird sie von Doflein Schreck- oder Fluchtreaktion genannt. Auch dieser Fluchtbewegung geht die An- nahme der Bereitschaftsstellung in der Regel voraus. Es erfolgt dann ein plötzliches Einklappen des Abdomens und sodann ein rasches Strecken desselben , das Tier schießt mit der Schwanzspitze voraus durch das Wasser (Fig. 35 A). Beim Rückstoßschwimmen ist der Schwanzfächer halb zusammengeklappt, beim Aufhören der Rückwärts- bewegung jedoch wird er weit ausgebreitet. Zu gleicher Zeit werden die sämtlichen Beine weit vom Körper abgespreizt (Fig. 35 B), Da- durch entsteht ein kurzes Schweben, worauf das Tier entweder eine neue Fluchtbewegung ausführt oder langsam zu Boden sinkt, oder aber auch durch Bewegungen der Pleopoden nach einer gegebenen Richtung vorwärtsschwimmt. Am leichtesten wird der Rückwärtssprung durch von vorn kom- mende Reize ausgelöst. Ein Stoß mit einem Stäbchen, der von vorn gegen das Rostrum oder gegen die Antennen ausgeführt wird, löst sofort den Sprungreflex aus. Bei Leander treillanus lösten Stöße von hinten gegen das Abdomen, selbst wenn sie stark waren, keinen Sprungreflex aus. Der Schwanzfächer ist jedoch auch bei diesem Tier empfindlicher. Leander xipJiias dagegen springt meist im Winkel 'seitwärts — rückwärts, wenn er von hinten mit dem Glasstab auf dem Rücken des Abdomens oder dem Schwanzfächer ziemlich stark gereizt (geschlagen) wird. 6. Auf mechanische (D ruck-)Reize, die auf die verschie- denen Gegenden ihres Körpers begrenzt einwirken und namentlich durch die zahlreichen Haare empfunden werden, reagieren diese Tiere 264 S. Baglioni, Fig. 35. Zwei Phasen des Eückstoßschwimmens bei Leander xip/iias. A Haltung während des Rückwärtssprunges. B Haltung während des Absinkens mit abgespreizten Körperteilen. (F. Doflein.) mit mannigfaltigen Reflexen. Hierher gehören vor allem die fast ununterbrochen, an den verschiedensten Gegenden des Körpers voll- führten Putzbewegungen aller Crustaceen, ja sogar aller Arthro- poden. Dadurch erscheinen diese Tiere an ihrem ganzen Körper immer sehr sauber. Hierzu werden gewöhnlich alle Beinpaare nach Bedarf benützt; bei einigen Crustaceen (wie z. B. bei den Leander- Arten) haben sich jedoch besondere Beinpaare (die sogenannten Putz- scheren) ad hoc differenziert. Nebenstehende Abbildung (Fig. 36) und die folgende Beschreibung Dofleins veranschaulichen recht gut diese eigentümlichen Reflexakte der Garnelen. Das kleine Scherenpaar der Physiologie des Nervens3'^steins. 265 Leander-Arten sitzt auf langen, sehr beweglichen Stielen. Mit den- selben kann es an alle möglichen Teile des Körpers gelangen. Bei von dem Experimentator verursachten Verwundungen langen die Tiere sofort mit den Putzscheren an die blutigen Stellen hin, tasten und wischen sie ab. Auch nach dem Fressen, oder wenn das Tier sich sonstwie beschmutzt hat, findet man es alsbald in emsigster Putz- tätigkeit. Man sieht die Tiere mit den Putzscheren anhängende Schmutzpartikel abzupfen, sie fahren zwischen Borsten und Gelenken hinein, und vielfach kann man sogar feststellen, daß sie die Putz- scheren in geschlossenem Zustande anwenden, indem sie an den zu reinigenden Körperteilen hin und her fahren. Die Putzscheren sind nämlich an ihren Außenkanten mit einigen starren Borsten versehen. Diese wirken direkt wie eine Bürste, wenn das Tier mit geschlossener Putzschere hin und her reibt. Und so kann man die Tiere einen Teil ihres Körpers nach dem anderen reinigen sehen; sie putzen die Fig. 36. Putzstellung eines Leander xiphia, der sich mit den Putzscheren das Abdomen säubert. *S' große Scheren, P Putzschereu. (F. Doflein.) Augen, das Rostrum, die Antennenfäden, sie bürsten sich wie mit einer Zahnbürste die Mundgliedmaßen, ja, man sieht sie sogar mit den Putzscheren mit aller Sorgfalt in die Kiemenhöhle hineinfahren, und da die Tiere so durchsichtig sind, kann man deutlich erkennen, wie sie sich die einzelnen Kiemenblätter abwischen. Oft reinigen die Tiere auch ihren Schwanzfächer; dann biegen sie ihren Hinterleib so stark nach vorn, daß sie sogar manchmal das Uebergewicht bekommen und nach hinten überkippen (vgl. Fig. 36). Die Ränder des Schwanz- fächers werden dann in die Nähe des Mundes gebracht und mit dem Putzscherenpaar den Rändern entlang gezwickt und gebürstet, 7. Auf Lichtreize vermögen die Crustaceen, dank ihrem hoch- entwickelten Auge, mit verschiedenartigen mehr minder komplizierten 266 S. BacxLioni, Reflexakten zu reagieren. So konnte Doflein mehrere derartige Reflexe genauer feststellen, a) Werden Exemplare von Leander in einem engen Gefäß so aufgestellt, daß ihr Kopf nach der dunklen Seite des Zimmers gerichtet ist, so mühen sie sich so lange ab, bis es ihnen gelingt, sich nach der Lichtseite umzudrehen, Sie wurden nun in ein langes schmales Aquarium gebracht, das ganz mit schwarzem Papier eingeschlossen wurde, so daß nur durch zwei kleine Klappen an den entgegengesetzten Schmalseiten Licht einfallen konnte. Hatte man die Tiere mit dem Kopf gegen die dunkle Seite des Aquariums aufgestellt, so biegen sie bei Lichteinfall von hinten ihre Stielaugen so weit wie möglich nach hinten, so daß eine möglichst große Ober- fläche derselben dem Lichte zugewandt ist. So können sie oft stunden- lang sitzen bleiben. Können sie jedoch ihre Augen nicht parallel dem Lichteinfall stellen oder nimmt die Intensität des Lichtes ab, so drehen sie- sich vollkommen um und nähern sich der Stelle des Licht- einfalls. In der Mehrzahl der Fälle drehen sie sich übrigens sogleich, wenn das einfallende Licht sie trifft, nach dessen Einfallsstelle um. Man kann sie beliebig sich hin und her drehen lassen, indem man das Licht bald von der einen, bald von der anderen Seite einfallen läßt. Daß dieselben Tiere in den gewöhnlichen großen Aquarien da- gegen keine zum Licht gerichtete Stellung erkennen lassen, läßt sich daraus erklären, daß sie zugleich von verschiedenen Seiten durch das von den Wänden des Aquariums reflektierte Licht beeinflußt werden. ß) Bei seinen Versuchen konnte Doflein an Leaiider- Arten keine deutlichen Reaktionen auf Belichtung und Beschattung erkennen. Die Tiere zeigten weder eine ausgesprochene Tendenz zum Aufsuchen des Schattens, noch eine solche zum Licht. Bei plötzlicher greller Be- lichtung erfolgt keine Reaktion. Bei plötzlicher Beschattung tritt eine solche jedoch ein; sie ist allerdings sehr schwach und besteht nur in der Annahme der Bereitschaftsstellung. y) Sehr deutliche Reaktionen erfolgen dagegen auf sich bewegende beleuchtete Gegenstände. Man kann dies schon konstatieren , wenn man ans Aquarium herantritt, oder mit der Hand, einem Tuch, einem Stück Papier eine Bewegung in der Nähe des Aquariums ausführt. Dann gehen alle Tiere in die Bereitschaftsstellung über, alle An- tennen werden erhoben. Sind die Bewegungen, welche man ausführt, intensiver, oder nähert man sich den Tieren noch stärker, so erfolgt sogar der Aufbäumereflex. Daß die Reaktion durch die Augen ver- mittelt wird, geht daraus hervor, daß sie auch auf Reizung durch das Glas des Aquariums hindurch erfolgt. Es läßt sich sogar deutlich erkennen, daß die Tiere kleinen Gegenständen, die man in der Nähe des Aquariums bewegt, mit ihren eigenen Bewegungen folgen. Kleine viereckige Papierstückchen werden von den Leander- Arten sehr gut wahrgenommen, auch wenn man sie außerhalb des Aquariums an den Tieren vorbeibewegt. Verwendet man zu den Versuchen kleine weiße Kartonblättchen, so erfolgt Reaktion, wenn man Blättchen von 2 qcm Größe in einer Entfernung von etwa 30 cm an den Tieren vorbei- bewegt. Ist das Blättchen nur 1 qcm groß, so erfolgt die Reaktion erst bei einer Distanz von nur 15 cm. Man kann übrigens leicht feststellen, daß, wenn man innerhalb weniger Minuten einen Leander durch Beschattung oder durch Be- wegung eines Gegenstandes in seiner Nähe mehrmals reizt, die Re- aktion rasch abnimmt. Das Tier antwortet wohl noch schwach, was Physiologie des Nervensystems. 267 man an dem leichten Zucken einiger Fäden der inneren Antennen bemerkt; aber es erfolgt weder Bereitschaftsstellung noch Sprung. Obige Tatsachen würden nach Doflein dafür sprechen, daß die Leander- Arten entgegen früheren Angaben ihre Nahrung auch mit den Augen wahrnehmen. Dies geht auch aus seinen Fütterungsversuchen hervor. Wird den Garnelen ein Stück Fleisch in das Aquarium ge- worfen, so schwimmen sie, besonders wenn sie hungrig sind, darauf los und fassen es, noch ehe es den Boden erreicht hat. Ist das Stück hinter einem Tier oder in größerer Entfernung vor ihm niedergefallen, so wird es in der Regel nicht genommen, ehe es durch einen anderen Reiz (Geruchsreiz s. u.) auf das Tier gewirkt hat. Nach Doflein werden besonders sich bewegende Gegenstände von den Tieren sicher mit den Augen wahrgenommen. Auch ruhende, hell beleuchtete Ob- jekte werden wahrscheinlich wahrgenommen. Künstlich geblendete Tiere zeigten ein Verhalten, das diesen Annahmen entspricht. ö) Einen noch deutlicheren und auffälligeren Reflex auf Licht- reizung hin fand Doflein an dem Decapoden Galathea, einer Gattung, welche in geringen Tiefen wohnt und große, facettenreiche Augen be- sitzt. Sie benehmen sich im Aquarium anders als die gewöhnlichen Crustaceen , sie sind sehr schreckhaft und schwimmen bei irgend- welchen Veränderungen in ihrer Umgebung aufgeregt plötzlich hin und her. Haben sie eine Höhlung oder eine Spalte in den Felsen des Aquariums entdeckt, so suchen sie sie mit Vorliebe als Schlupf- winkel auf und reagieren, während sie scheinbar vollkommen ruhig und unbeeinflußt dasitzen, auf alle Veränderungen in ihrer Umgebung durch Bewegungen ihrer Antennen. Die Galatheen weisen nämlich folgende eigentümliche Reaktion auf. Sie folgen allen bewegten Gegenständen, auch wenn sie sich außerhalb des Aquariums befinden, mit der auf der entsprechenden Seite befindlichen äußeren Antenne. Die lange Antennengeißel bewegt sich wie ein Stab entsprechend der Bewegung des betreffenden Gegenstandes; bleibt derselbe stehen, so bleibt auch die Antenne stehen, indem sie ganz genau auf ihn deutet. So verfolgt eine Galathee eine vorüberschwimmende Garnele oder einen Fisch mit ihren langen Antennenfäden und ebenso reagiert sie z. B. jedesmal, wenn ein Mensch an das Aquarium herantritt, oder ein Kartonblättchen vor seinen Augen vorbeibewegt wird (vgl. Fig. 37). Dieser Reflex wird von Doflein als Signalreaktion bezeichnet. Er fand ferner, daß Blättchen von 2 qcm Größe noch auf eine Ent- fernung von ca. 40 cm eine Reaktion zur Folge hatten. War das Blättchen nur 1 qcm groß, so signalisierte das Tier seine Antwort nur bei einer Entfernung von ca. 25 cm. Verringerte man die Größe des Blättchens auf V2 ^cm, so erfolgte die Reaktion erst in einer Entfernung von ca. 10 cm. Die Reaktion erfolgt so prompt, daß die Antennen geißel schon auf das Blättchen deutet, während es sich an die Galathee heranbewegt. Die Antenne folgt bei der Bewegung dem Blättchen, doch wird weiterhin auch auf den in Ruhe befindlichen Gegenstand gedeutet. Außer den Galatheen zeigen auch andere Crustaceen solche Signalreaktionen, namentlich die Paguriden, doch keine Form hat sich nach Doflein als so günstig erwiesen wie die Galatheiden. 8. Daß auch die Leander die von ihren Nahrungsmitteln aus- gehenden chemischen Reize aufzunehmen und auf die Einwir- kung derselben mit den komplizierten Bewegungen der Freßakte 268 S. Baglioni, zu reagieren imstande sind, geht aus den Untersuchungen Dofleins klar hervor. Denn er beobachtete, daß die Tiere imstande sind, Nahrung aufzufinden, auch wenn sie dieselbe, während sie ins Aqua- rium geworfen wurde, nicht mit den Augen wahrgenommen hatten. Zwar gelang ihnen dies immer erst nach längerer Zeit. Nach- dem das Fleisch 3, 5 bis 10, 15 Minuten im Wasser gelegen hatte, wurden sie unruhig ; es erfolgten zunächst zuckende Bewegungen an den kurzen Geißelfäden der inneren Antenne (wo bestimmte Sinnes- Fig. 37. Signalreaktion einer Galathea squamosa auf optische Reize. Das Blätt- chen am Draht a wird in die Stellung b gebracht, die Antennen folgen in der Richtung, indem sie von der durch die vollen Linien angegebenen Stellung in die durch die punk- tierten Linien angedeutete übergehen. (F. Doflein.) Zellen gelegen sind, die als Geruchsorgan gedeutet werden). Dann fing das Tier an sich zu bewegen, und zwar nicht immer in der Richtung auf das Fleischstück los. Es erfolgten mehr tastende pro- bierende Bewegungen. Näherte sich das Tier dabei dem Fleischstück, so schlug es etwas bestimmter die Richtung auf dasselbe ein, schwamm aber auch jetzt noch eventuell an ihm vorbei, um schließlich aus kurzer Entfernung in gerader Linie auf das Stück loszustürzen. Diese Versuche wurden ergänzt durch solche, die an Tieren an- gestellt wurden, denen die Anteunenfäden oder die Augen abgetragen worden waren. Aus dem erzielten Ergebnisse zieht Doflein den Physiologie des Nervensystems. 269 Schluß, daß die Garnelen beim Auffinden der Nahrung in einem weitgehenden Maße durch ein chemorezeptorisches Organ geleitet werden. Aus den Versuchen geht ferner hervor, daß dieses Organ seinen Sitz an der sogenannten Geruchsantenne haben muß. Tiere, denen diese Antenne genommen war, zeigten stets eine auffallende Unsicherheit und fanden die Nahrung viel langsamer als Exemplare, die im Besitz dieses Organs waren, einerlei ob letztere sonst voll- kommen normale Individuen waren, oder ob sie der Augen oder der übrigen Antennen beraubt waren. b) Kompliziertere, vornehmlich durch den Gesichtssinn vermittelte Eeflexe. 1. Regulation der Ortsänderung. Daß die Lokomotionsbewegungen im Wasser durch bestimmte Reize in ihrer Richtung beeinflußt werden, wies V. Bauer (4) an den vorwiegend nektonisch lebenden Mysiden nach. Diese Tiere be- sitzen einen Körperbau, der sie zu rascher und geschickter Schwimm- bewegung ausgezeichnet befähigt. Ihr Bewegungsapparat besteht nämlich aus 8 Paar Schwimmfüßen und dem als Horizontalsteuer wir- kenden Abdomen, welches hierzu in ein breites Blatt ausläuft. (Die Mysiden vermögen ferner auch auf dem Boden zu schreiten.) Der gesamte Bewegungsapparat wird nun durch die sowohl auf die (hier am Schwanz befindlichen) Statocysten wie auf die Augen adäquat ein- wirkenden Reize reflektorisch reguliert. Daß zunächst die Statocysten hier Aufnahmeorgane für gewisse äußere Reize (Erschütterung) sind und eine Kontraktion des Flexoren des Abdomens reflektorisch auslösen, wird durch die Beobachtung des sogenannten Spring ens dieser Tiere bewiesen. Wenn man ein Mysiden enthaltendes Gefäß durch leichtes Anschlagen erschüttert, machen die Tiere eine rasche zuckende Bewegung und schwimmen dann gleich wieder ruhig weiter (nach mehrmaliger Wiederholung des Reizes bleibt der Erfolg sehr bald aus). Bei genauer Beobachtung dieser lebhaften Reaktion an einzelnen Tieren zeigt sich nun, daß das Springen in einem kräftigen Ventralschlagen des Abdomens be- steht, welches durch die Kontraktion der ventralen Flexoren des Abdomens zustande kommt, durch die das Tier ein beträchtliches Stück in die Höhe geschleudert wird. Werden nun die Statocysten künst- lich ausgeschaltet, so ist dann die Reaktion in keiner Weise mehr hervorzurufen. Daß den Statocysten aber auch bei den ruhigen Schwimmbe- wegungen eine wichtige Bedeutung zukommt, wird dadurch bewiesen, daß nach deren irgendwie herbeigeführter Ausschaltung die Tiere sehr bald eine Dorsalkrümraung des Abdomens zeigen, so daß sie beim Schwimmen sich fortwährend rückwärts überschlagen. Eine ein- gehende Analyse dieser Erscheinung ergab Bauer, daß die Stato- cysten nur den Tonus des als Horizontalsteuer wirkenden Abdomens reflektorisch regulieren. Auf den Bewegungsapparat der Schwimm- füße selbst üben sie keinen Einfluß. Die Ausschaltung derselben stört den normalen Tonus der Abdomenmuskulatur und bringt eine Zwangs- lage mit abnormer Erschlaff"ung der ventralen Flexoren resp. Kon- traktion ihrer Antagonisten hervor. Normalerweise führen sie also das 270 S. Baglioni, Tier nach einer auf- oder absteigenden Bewegung in die normale horizontale Lage zurück. Auf die Augen einwirkende Reize beeinflussen aber auch das Schwanzsteuer ; denn starker Lichteinfall von oben her treibt die Tiere in die Tiefe. Der zweite Teil des Bewegungsapparates, d. h. die Schwinimfüße, steht nach Bauer „nur unter dem reflektorischen Einfluß der Augen, und zwar bewirkt einseitige Reizung durch Zu- oder Abnahme der Lichtintensität eine Hemmung der Füße der gegenüberliegenden Seite, sodaß die Füße derselben Seite überwiegend oder allein tätig sind (vgl. Fig. 38). Der Erfolg ist die Entfernung vom Reizort". „Es gibt also außer dem Lichtreiz einen Reiz bei Abnahme der Lichtintensität, oder, kürzer gesagt, einen Beschattungsreiz. In einem Glasgefäß sich frei bewegende Tiere reagieren dement- sprechend sowohl auf die Annäherung eines weißen wie auf die eines dunklen oder sie beschattenden Körpers durch eine Fluchtbe- wegung." RirMung der /^ Fortbewegung ^ a. getiemmle K'eqaiive faolot a»*» fojithr» Fhotolaxis Fig. 38. Regulation der Schwimmbewegungen der Mysiden durch Augenreizung (nach V. Bauer). Wurden aber die Tiere vor den Versuchen längere Zeit im Dunkeln bezw. im Hellen gehalten, dann reagieren sie ganz anders. Dasselbe Tier flieht nämlich den Schatten, wenn es längere Zeit im Hellen, das Licht, wenn es längere Zeit im Dunkeln verweilte. Diese doppelsinnige Reizbarkeit der Augen durch Belichtung und Be- schattung führt nach Bauer zur Annahme eines doppelsinnigen Vor- ganges im Sinne Herings. „Beide Reize sind nachweislich in der Weise miteinander verbunden, daß die dauernde Einwirkung des einen die Erregbarkeit für den anderen steigert." Diese wechselnd positive und negative „Phototaxis" besitzt übrigens nach Bauer eine ökologische Bedeutung, indem die Tiere dadurch in einem Milieu mit konstanter Beleuchtung festgehalten werden. Auch Ph. B. Hadley (44) hat an Larven und Jugendformen vom Flußkrebs die direktive Wirkung des Lichtes auf die Körper- stellung und Lokomotion festgestellt. Einerseits geblendete Tiere zeigen rasche Kreisbewegungen um ihre Längsachse, die durch die einseitige Lichtreizung zustande kommen. Beiderseits geblendete Physiologie des Nervensystems. 271 Tiere zeigen keine Reaktion mehr auf Lichteinwirkung. Ihre pro- gressiven Schwimmbewegungen sind zwar schwach, doch mehr ba- lanciert als bei den einerseits geblendeten Larven. Die Reaktion auf die Lichtwirkung ist auf einen einfachen, konstanten, motorischen Reflex zurückführbar, indem sie nichts mit der Methode des „Ver- suchs und Fehlers-' (Jennings) zu tun hat 3. Maskierung. Eine der eigenartigsten Lebensgewohnheiten der benthonischen Crustaceen ist sicher die in die Kategorie der Schutzreflexe ge- hörende Gewohnheit, sich den Feinden (bezw. den Beutetieren) un- kenntlich zu machen. Ein hierzu am meisten verwendetes und zweckmäßiges Mittel besteht darin, die Färbung der Umgegend an- zunehmen. Einige mit beweglichen Chromatophoren versehene kleine Crustaceen bedienen sich dann passender Veränderungen derselben, von denen später die Rede sein soll. Andere, und zwar die- jenigen, welche am Meeresboden ihr Leben verbringen (die Reptantia der Macruren, die Krabben), erzielen dasselbe dadurch, daß sie auf ihren Rücken gewisse Fremdkörper setzen und fortwährend auf sich herumtragen. Daß die Paguriden sich in leere Schneckenhäuser ein- nisten, die sie vorfinden oder die sie durch Auffressen der Schnecke sich zubereitet haben, ist bekannt. Außerdem suchen sie noch auf das Gehäuse Actinien zu setzen, mit denen sie dann symbiotisch leben. Wie sie die Actinien zunächst zum Loslassen des bis dahin von ihrem Fuß festgehaltenen Ortes und dann zum Anheften auf ihrem Schneckengehäuse durch Anbringung zweckmäßiger, wieder- holter, mechanischer Reize veranlassen (als ob sie einen „physio- logischen'' Versuch ausführten), berichtet G. Brunelli (14). Die Dromiden (Krabben) benutzen hierzu Schwämme oder Asci- dien, die sie über den Cephalothorax wie Masken stülpen und durch die letzten auf den Rücken geschobenen Beinpaare festhalten. Eine weitere typische Maskierung ist diejenige der Maja-Arten, die ihren Körper mit angehefteten Teilchen der sie umgebenden Gegen- stände geradezu bekleiden. R. Minkiewicz (60) hat an Maja verrucosa und squinado diesen Instinkt aktiver Maskierung einer experi- mentellen Analyse unterzogen und ist dabei zu Resultaten gelangt, die wir im folgenden kurz zusammenfassen wollen. Die Rückenhärchen dieser Tiere sind zu Haken umgestaltet, die an der Innenseite gewöhnlich scharf gezackt sind, so daß ein angeheftetes Stück Meergras kaum mehr herunterfällt. Hat das Tier irgendeine Wasserpflanze, z. B. ein breites grünes Stück von Viva lactuca, gefunden, so packt es dasselbe mit der Schere. Wenn das Stück von etwas größerem Umfang (über einige Zentimeter) ist, wird es zunächst durch geeignete Kiefer- und Beinbewegungen zerrissen. „Das abgerissene Stück nimmt das Tier zwischen die Kieferfüße und bearbeitet es so lange, bis es zu einem Knäuel zu- sammengeballt wird. Dann faßt es das Tier mit den länglichen Scherenfingern des linken oder rechten Fußes, streckt zunächst den Fuß aus, dann dreht es ihn im Gelenke um (wie beim Umdrehen eines Schlüssels im Türschloß), biegt ihn nachher ein und legt ihn auf die entsprechende Seite des Rückens — dann auf den Vorderteil des Kopfes, auf die Stirnfortsätze etc. — überhaupt überall, wo gerade 272 S. Baglioki, die Haken noch frei sind." Bei diesen Tieren (und zwar bloß bei ihnen) besteht nämlich die Möglichkeit, den Fuß weithin über den Rücken bis gegen die Mittellinie zu führen und die Haken mit der Schere zu berühren. Hierauf schiebt es mittels einer sachten Be- wegung den Fuß hin und zurück so lange, bis die Pflanze an den anstoßenden Haken festhaftet. Zuweilen dauert diese Bewegung sehr lange. Zuweilen mißlingt sie schließlich, und die Pflanze gleitet zu Boden. Dann faßt sie das Tier manchmal wieder mit der Schere, und der Vorgang beginnt von neuem. Auf das erste Pflanzenstück folgt ein zweites, ein drittes usf., bis endlich alle Haken des Rückens, der Gehfüße etc. beladen sind. Auf diese Weise entsteht eine Bekleidung, die das Tier so vollkommen maskiert, daß es auch das geübte Auge im Dickicht der Ulva zuweilen nicht zu entdecken vermag. Wie aus der grünen ülva fertigt sich das Tier, von braunem Meergras umgeben, ein braunes Kleid aus Fucus, Cystoseira etc. an; in einer Umgebung von Kalkalgen (Corallinen) bekleidet es sich mit ihren Fragmenten. Aus bedeutender Tiefe herausgefischte Tiere sind in das Rot der dort wachsenden Rhodophyceen gehüllt. Zuweilen ist natürlich das Kostüm der Maja gemischt, wenn sie sich in gemischter Umgebung aufhält. Um nun die Bedingungen dieses eigentümlichen Einklanges (sog. Mimetismus) zwischen der Farbe der Umgebung und der der Bekleidung näher festzustellen, führte Minkiewicz folgende Ver- suche aus. Zunächst sah er, daß sich die Tiere auch, und zwar sehr schnell, mit ihnen künstlich gereichten Stücken farbigen Seidenpapiers in der- selben Weise bekleiden. Die vollständig von Wasserpflanzen etc. ge- reinigten Tiere wurden nun in Aquarien gesetzt, deren Glasboden und Seitenwände mit gefärbtem Papier belegt waren. Den Tieren selbst wurde Seidenpapier verschiedener Farbe im Wasser gegeben, das sie zur Bekleidung auswählen konnten. Nach einiger Zeit wurde nun ge- funden, daß sie hierzu stets das Papier benützt hatten, welches ähnlich gefärbt war wie die Glaswände des zurzeit bewohnten Aquariums. War z. B. das Bassin mit grünem Papier belegt und wurde den darin wohnenden Krabben grünes und rotes Papier gegeben, so waren die Krabben nach einiger Zeit ausschließlich in Grün ge- kleidet, das Gleiche mit Weiß oder Rot. Nur zwischen gelber und grüner Farbe zeigten die Krabben keine Wahl. Bei einem zweiten Versuch wurde ein z weif arbiges Aquarium errichtet, dessen eine Hälfte gelb, die zweite vjolett gefärbt war. In dasselbe wurden sowohl gelbgekleidete, aus einem gelben Bassin kom- mende, wie violettgekleidete, aus einem violetten Bassin herstammende Krabben gesetzt, und zwar an die Grenzlinie beider Farben. Regel- mäßig wandten sich die gelbgekleideten Krabben dem gelben Teile, die violetten dem violetten Teile des Aquariums zu. Minkiewicz wies nun durch weitere Versuche nach, daß letztere Fähigkeit, nach gewissen Farben zu wandern (die er dem üblichen Wortgebrauch gemäß als Chrom otropismus bezeichnet), von der ersteren P'ähigkeit, sich mit den Farben der Umgebung zu be- kleiden (die er mit dem Namen Synchromatismus belegt), un- abhängig sein kann. Es wurden z. B. völlig gereinigte Tiere in zwei Vorbereitungsaquarien, ein grünes und ein rotes, gesetzt, ohne Physiologie des Nervensystems. 273 daß ihnen farbiges Papier zum Kleiden gegeben wurde. Nach längerem Aufenthalt in diesen getrennten Aquarien wurden die Krabben in ein Aquarium zusammengebracht, welches aus zwei entsprechenden Farbenteilen bestand. Auch dann, obwohl also die Tiere kein Kleid hatten, gingen, wie gewöhnlich, die aus dem grünen Bassin stam- menden Tiere zum grünen Teil, die aus dem roten Aquarium kom- menden dagegen zum roten Teil. Längerer Aufenthalt in einer Umgebung von bestimmter Färbung oder, genauer gesagt, die längere Einwirkung gewisser Lichtstrahlen ändert allmählich das Verhalten der Tiere, d. h. ihre Reaktionsweise, insofern, daß sie dann von dieser Farbe allein angezogen und von allen übrigen abgestoßen werden. Es entsteht also in ihrem Nerven- system eine Art „chromotropischer Stimmung", die sie die gegebene Farbe bevorzugen läßt. Eine derartige Umwandlung der von der Lichtwirkung ausgelösten direktiven Bewegungsreflexe (sog. chromotropischen Reflexe), die durch die vorangehenden Belichtungs- verhältnisse bewirkt wird, war übrigens schon an anderen Tieren be- kannt. Der eigentümliche Instinkt aktiver Maskierung der Majae ergibt sich also nach Minkiewicz aus einfachen Reflexen. „In ein grünes Aquarium hineingelegt, werden die Majae nach einiger Zeit unter Einfluß der Strahlung des Mediums chlorotropisch gestimmt, d. h. außer Grün wird eine jede andersfarbige Fläche für die Tiere von einer negativen abstoßenden Wirkung sein. Somit kann das Tier unter den am Boden des Aquariums liegenden Papierstücken weder die roten noch die weißen nehmen und muß sie stets unbeachtet lassen, da sie auf dem grünen Grunde des Milieus Flecken von ne- gativer Wirkung bilden. Auf das grüne Papier hingegen wird es, im Aquarium herumirrend, zufälligerweise stoßen. Es kann sich also nur (in normalen Verhältnissen) mit Grün bekleiden. Wechseln wir die Farbe des Milieus, z. B. in Rot, dann tritt nach einer ge- wissen Zeit in der chromotropischen Stimmung des Tieres eine syn- chromatische Aenderung ein; aufs neue gezwungen, den mit dem Milieu dissonierenden Flecken auszuweichen, wird sich das Tier diesmal in Rot kleiden. Es leuchtet ein, daß die Krabbe ihr altes Kostüm, selbst wenn es in den neuen Verhältnissen für sie noch so ver- räterisch sein sollte, nicht herabnehmen wird ..." Auch die andere obige Erscheinung bezüglich der Auswahl eines mit der Farbe des Kostüms harmonierenden Aufenthaltsortes läßt sich durch die Annahme der „chromotropischen Stimmung" leicht erklären. Denn „die aus einem weißen Aquarium herausgeholten weißgekleideten Majae behalten weiterhin ihre weiße Stimmung noch eine Zeitlang bei und sind somit gezwungen, in einem weiß-roten Aquarium z. B. den weißen Teil als Aufenthaltsort zu wählen . . . Ebenso verhalten sich natürlich die in Vorbereitungsaquarien von jeder anderen Farbe gezüchteten Majae. Das Kostüm des Tieres an sich ist hierbei von gar keinem Einfluß." Nur die in einem schwar- zen Aquarium weilenden Majae stehen unter keinem chromatischen Einfluß und daher sind sie ohne jede chromotropische Stimmung, Dann würde ein jeder genügend große farbige Papierfleck auf dem schwarzen Boden des Aquariums für die ungemein empfindlichen Tiere eine positiv anziehende Fläche bilden. Tatsächlich verwenden die Majae im schwarzen Aquarium eine jede Farbe wahllos zu ihrem Kleide. Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 18 274 S. Baglioni, 3. Hautfärbung. Auch die Crustaceen, ähnlich wie die CephalopodeD, vermögen ihre durch Chrom atophoren bewirkte Hautfärbung reflektorisch zu wechseln. Der die Bewegungen der Chromatophoren reflektorisch auslösende adäquate Reiz ist auch hier der auf die Augen ein- wirkende Lichtreiz. Zwar sind auch die Pigmentzellen selbst durch starkes Licht direkt erregbar, doch spielt diese direkte Erregbarkeit unter den gewöhnlichen Umständen des Tierlebens eine wohl unter- geordnete Rolle, gegenüber dem durch das Nervensystem vermittelten Farben Wechsel. Eine periphere Innervation der Chromatophoren sollen indessen namentlich bei Decapoden Ketzius, Bethe, Holmgren u. a. auch morphologisch nachgewiesen haben (vgl. v. Eynberk, 71). Besonders Pouchet (68), Keeble und Gamble (53), V. Bauer (3) haben die äußeren Bedingungen der Reize analysiert, die das Zustande- kommen des Farbenwechsels der Crustaceen bestimmen. Hierbei stellte sich zunächst heraus, daß es nicht etwa die absolute Licht- stärke ist, die das ausschlaggebende Moment bildet, sondern vielmehr die Farbe des Untergrundes, auf dem die seßhaften Crustaceen leben und der die Hautfarbe des Tieres ähnlich zu werden (sich an- zupassen) sucht. Abgesehen von den von Keeble und Gamble festgestellten und einer Erklärung noch harrenden periodischen Tages- und Nachtschwankungen (in der Nacht werden die Tiere farblos und durchsichtig), mit denen übrigens eine periodische Abwechselung mancher anderen Tätigkeiten einhergeht, ist hier von den von Bauer an Idotea tricuspidata (eine Isopode) während des Tages gefundenen Tatsachen kurz folgendes zu erwähnen. Bei gleichmäßiger mittel- starker Lichteinwirkung von allen Seiten (diffuses Tageslicht auf grauem Boden) nehmen die Chromatophoren einen Zustand mittlerer Dilatation an, wodurch die Tiere mittel grau erscheinen. Voll- kommener Lichtabschluß durch Schwärzung (Lackierung) der Augen erzeugt denselben Zustand der Chromatophoren, indem auch dann die Tiere mittelgrau erscheinen. Setzt man nun solche normale mittel grauen Tiere in diffuses Tageslicht auf weißen Grund (Glasschale auf weißem Papier), so tritt schon nach wenigen Minuten eine starke Aufliellung der Färbung ein, und nach etwa 10 Minuten sind die Tiere ganz transparent geworden. Werden die mittelgrauen Tiere da- gegen unter denselben Lichtverhältnissen auf schwarzen Grund (Glas- schale mit schwarzlackiertem Boden) gebracht, so beginnen die Chro- matophoren alsbald sich auszudehnen ; das Tier wird nach etwa einer halben Stunde ganz erheblich dunkler. Zur Erklärung dieser schon früher bekannten Reaktionen konnte Bauer feststellen, daß der Dunkel- zustand (Dilatation) der Chromatophoren stets und nur dann reflek- torisch zu erzielen ist, wenn zugleich die eine Hälfte des Gesichts- sinnes des Tieres vom Licht gereizt und die andere Hälfte nicht gereizt wird, was eben dem sogenannten Simultankontrast entspricht. Alle Versuchsbedingungen, welche dies zur Folge haben (also Oberlicht auf schwarzem Grund, Unterlicht gegen schwarze Decke, halbe Lackierung der Augen, einseitiger Lichtabschluß) erzeugen immer Ver- dunkelung der Tiere, die also eine Kontrastwirkung ist. In den vom Lichte nicht getroffenen Teilen des Auges findet mithin nach Bauer ein Physiologie des Nervensystems. 275 Vorgang statt, welcher der Wirkung des gereizten Teiles entgegen- wirkt und dieselbe gegebenenfalls überwiegt. Es gibt also „zwei gegensinnige Reize, erstens den vom Licht direkt erzeugten , Weiß- reiz' und zweitens den durch den Lichtreiz indirekt hervorgerufenen , Schwarzreiz'. Beide Reize suchen die Chromatophoren gegensinnig zu beeinflussen, und zwischen den beiden Erregungszuständen der- selben , dem der , Weißerregung' und dem der , Schwarzerregung', liegt der mittelgraue Ruhezustand." Auch DoFLEiN (30) hat an zwei Garneelen des Mittelmeeres {Leander xipliias und Leander treillanus) Untersuchungen über den Farbenwechsel angestellt und ist dabei im wesentlichen zu gleichen Resultaten gelangt, wie Gamble, Keeble und Minkiewicz. Auch er kommt nämlich zu dem Schluß, daß „bei den Küstenformen der dekapoden Krebse, welche auf verschieden gefärbtem Untergrund leben, die Verschiebung der Farbstoffe in den Chromatophoren vom Nervensystem beeinflußt und vom Auge geleitet wird. So können viele von diesen Tieren ihre Farbe entsprechend ihrer Umgebung ändern und aktiv Schutzfärbung annehmen". Aehnliches beobachtete auch neulich J. Tait (76) bei einer anderen Isopode {Ligia oceanica), deren Chromatophoren außerdem nur indirekt, d. h. vermittelst der Gesichtsreize erregbar sein sollten, im Gegensatz zu den Chromatophoren der von Keeble und Gamble untersuchten Crustaceen und der Mollusken (vgl. p. 244 f.), die auch auf die direkte Lichtwirkung reagieren. c) Die Selbstverstümmelung^ (Autotomie). Die experimentelle Analyse der Autotomie der Crustaceen verdanken wir hauptsächlich L. Fredericq (34—38), von dem auch der Name Autotomie stammt. Er stellte fest, daß es sich dabei um einen von* dem Bauchganglion vermittelten Reflexakt handelt, dessen zentri- petale Bahnen von den sensiblen Nervenfasern der gemischten Nerven des betreff"enden Beines, dessen Zentren von der einheitlichen Masse der Bauchganglien bei Krabben, bezw. vou den einzelnen Ganglien der Bauchkette bei den Macruren und dessen zentrifugale Bahnen von den motorischen Fasern der den Bruch des Beines bewirkenden Muskeln (M. extensor longus) dargestellt werden. Zunächst sah er, daß die einzelnen Beine einer toten Krabbe {Carcinus maenas) ein Gewicht von 3,5 bis 5 kg tragen können, ehe sie zerbrechen. Außerdem geschieht dann der Bruch entweder zwischen dem Cephalothorax und dem ersten Beinglied oder zwischen dem ersten und dem zweiten Beinglied, nie aber an der prädis- ponierten durch eine P'urche von außen erkennbaren Stelle des zweiten Gliedes, wo die blutstillende Membrana obturatoria sich befindet und die Selbstverstümmelung erfolgt. An der lebenden Krabbe hat jede heftige schädliche (z. B. durch Schneiden herbeigeführte mechanische, elektrische, thermische oder chemische) Reizung der sensiblen Nerven einer Extremität die Autotomie derselben zur Folge. Hält man das Tier dagegen an einem Bein sanft fest, ohne dabei das Glied allzu stark zu drücken, so erfolgt keine Autotomie, obwohl es sich mit den anderen Beinen vergebens zu befreien sucht. Daß die Autotomie durch einen einfachen blinden Reflexvorgang vermittelt wird und daß dabei nicht etwa die Willkür oder die Intelligenz des Tieres eingreift, wird nach 18* 276 S. Baglioni, Fredericq dadurch bewiesen, daß, wenn man im obigen Falle ein anderes Bein abschneidet, der Stumpf des letzteren und nicht das festgehaltene Bein abgeworfen wird. Der Reflex ist ferner von den supraösophagealen Ganglien unabhängig und wird bloß von dem Bauchganglion vermittelt. Denn nach Zerstörung der Oberschlund- ganglien oder nach Abtragung des gesamten Rücken- und Kopf- abschnittes bleibt der Autotomiereflex bestehen, solange die Bauch- ganglienmasse funktionell unversehrt ist. Abtragung dieser Ganglien hebt dagegen jegliche Autotomie für immer auf. Werden sie anderer- seits elektrisch gereizt, so kann der aktive Bruch der Extremitäten herbeigeführt werden. Fredericq konnte ferner die Bedingungen des Mechanismus des Beinbruches näher feststellen , indem er fand, daß der Bruch allein durch die Kontraktion des Extensormuskels des zweiten Beingliedes bewirkt wird (vgl. Fig. 39). Durch die experimentelle Durchschneidung aller übrigen Beinmuskeln, mit Ausnahme des M. extensor longus wird nämlich die Autotomie nicht beeinträchtigt. Wird dagegen letzterer Muskel allein durchschnitten, so wird dadurch der Reflex unwiderruf- lich aufgehoben. Fig. 39. Halbsehematische Darstellung des bei der Autotomie auftretenden Bryches des zweiten Beingliedes einer Krabbe (nach Fredericq). 1 erstes Glied des Beines, in dem der M. jLexor (b) und der M. extensor (a) des zweiten Gliedes verlaufen ; 2 zweites Glied; die zwischen 2' und 2" befindliche Spalte zeigt die Gegend, wo der Bruch statt- gefunden hat , S drittes und 4 viertes Beinglied. C zeigt den festen Gegenstand (z. B. den Finger des Experimentators), an dem sich das Bein anstemmt, damit die Autotomie erfolgen liann. Die Pfeile zeigen die Richtung der den Bruch bewirkenden Kräfte. Damit die Kontraktion dieses Muskels den Effekt des Beinbruches erzielen -kann, ist ferner erforderlich, daß das Bein und der distale Teil des zweiten Beingliedes einen genügend widerstandsfähigen Stütz- punkt finden, der für gewöhnlich entweder vom Carapax oder von anderen harten Teilen (der Nachbarbeine) des Tieres selbst, oder schließlich von den Fingern des Experimentators geliefert wird. Wird das Tier künstlich gehindert, einen derartigen Stützpunkt zu finden, so kann der Autotomiereflex nicht vollführt werden. Eupagurus bedient sich sogar zweckmäßiger Bewegungen seiner Scheren, um den Distalteil eines geschädigten Beines anzupacken und so ihm den für den Autotomiereflex erforderlichen Stützpunkt zu bieten. Diese Scherenbewegungen werden ebenfalls von den Bauch- ganglien reflektorisch vermittelt, denn sie erfolgen auch beim ent- haupteten Tiere. Wird die eine Schere geschädigt, so wird sie durch die zweite angepackt. Werden das vierte und fünfte Beinpaar ver- letzt, die beim Eujmgurus kleiner sind als die vorderen und zum Festhalten der Schale dienen , so erfolgt keine Autotomie und keine Physiologie des Nervensystems. 277 derartige Scherenbewegung. Sie fallen aber auch dann aus, wenn man die vorderen Beine proximal von der prädisponierten Stelle des Beinbruches verletzt (durchschneidet), was besagt, daß die genannten komplizierten, mit dem Autotomierefiex einhergehenden Scherenrefiexe erst durch an bestimmten Gegenden der vorderen Extremitäten, näm- lich an den distal von der Mem. obturatoria gelegenen Gegenden appli- zierte schädliche Reize ausgelöst werden (Morgan, 61). Daß übrigens auch bei der Auslösung des Autotomiereflexes die Reizart eine durchgreifende Rolle spielt, wird durch die fol- gende Beobachtung bewiesen (Baglioni, 1). Wird ein Carcinus mittels einer Holzzange an einem Bein ergriffen und ohne allzu- starkes Kneifen festgehalten, so vermag sich die Krabbe nicht zu befreien, weil der ungewohnte Reiz nicht imstande ist, den Auto- tomierefiex an dem vom Experimentator festgehaltenen Beine aus- zulösen. Wird sie nun in Berührung mit einem Arm eines blinden Octopus, also seines in der Natur gefährlichsten Feindes, gebracht, so daß ein Bein von einem Saugnapfe ergriffen wird, so läßt die Krabbe die ergriffenen Beine blitzschnell fahren , und zwar sowohl das vom Saugnapfe wie das von der Zange des Experimentators festgehaltene. Auf diese Weise gelingt es den Krabben manchmal, dem Tode zu entfliehen. Der erste Teil dieses Versuches verläuft zwar wie einer der oben erwähnten Versuche Fredericqs, der zweite Teil jedoch nicht. Denn in diesem Fall wird nicht nur die spezifisch gereizte Extremität abgeworfen, sondern auch die mit der Holzzange sanft festgehaltene. Man muß also daraus schließen , daß der be- sonders wirksame Reiz des Zuzwickens des Saugnapfes auch den an sich selbst unwirksamen Reiz der Holzzange wirksam macht, was als Bahnungs- oder vielmehr Su m m ations erscheinung im Gebiete des Nervensystems gedeutet werden kann. Die Deutung der Autotomie als eines einfachen Refiexvorganges wurde zwar namentlich von Frenzel (41) bestritten, der in derselben einen komplizierten, etwa psychischen Vorgang sehen wollte. Doch erfreut sich die Deutung Fredericqs heute fast allgemeiner Zu- stimmung. Nach PiERON (64) gibt es indessen außer der von Fredericq festgestellten rein, refiektorisch vermittelten Autotomie noch eine zweite kompliziertere „psychische", vom Oberschlundganglion ver- mittelte Autotomie. Die Untersuchungen wurden ebenfalls an Car- cinus maenas, insbesondere aber an Grapsus varius, einer lebhaften Krabbe der Felsen des südlichen Ufers des Ozeans ausgeführt. Auch dieses Tier zeigt die übliche Selbstverstümmelung seiner Extremi- täten nach künstlichen heftigen, schädlichen Reizen. Dieser Auto- tomie liegt ein Reflexvorgang zugrunde, der sich in der ventralen Ganglienanhäufung abspielt, jedoch unter Kontrolle der höheren Dorsal- ganglien, welche Unregelmäßigkeiten und Variationen in der Reflex- vermittelung herbeizuführen vermögen. Grapsus zeigt aber ferner stets in seinem natürlichen Aufenthaltsort, allerdings sehr selten in der Gefangenschaft, eine andere Art Autotomie seiner Beine, welche erfolgt, ohne daß dieselben geschädigt oder heftig gereizt werden, wenn das Tier sich nämlich an ihnen erfaßt und gehalten fühlt. Es wirft dann seine festgehaltenen Beine desto besser und schneller ab, je mehr sichere Zufluchtsorte es in seiner Umgebung sieht, in die es sich flüchten kann. Letztere Art Autotomie ist „psychisch", indem 278 S. Baglioni, sie durch das Gehirn (Oberschlundganglion) vermittelt wird, und sie allein verdient den Namen von Fluchtautotoraie (autotomie evasive) , da die erstere reflektorische Autotomie wesentlich eine Schutzautotom ie (autotomie protectrice) ist. Der Grundversuch Pierons bestand darin, normale wie entliirnte Graspen und Carcinus mittels eines Fadens an einem Bein ohne Druck festzubinden und im Bassin aufzuhängen. Innerhalb 24 Stunden hatten sich nun mehrere normale Graspen durch Autotomie losgelöst; Carcinus sowie enthirnte Graspen dagegen blieben unverändert bis zum Tode am Faden hängen. Es ist jedoch nach Pieron wahrscheinlich, daß die Superposition einer derartigen „psychischen" Autotomie auf die rein reflektorische bei allen mit Autotomie begabten Tieren vorkommt. Nur ist sie oft, wie eben an Carcinus, unter künstlichen Versuchsbedinguugen kaum nachweisbar. d) Eigenschaften des peripheren Nervensystems. Eine Erscheinung, die durch künstliche elektrische Reizung eines Nervmuskelorganes (der Schere) der Krebse entdeckt wurde und wegen ihrer auff"allenden Sonderstellung, gegenüber den gewöhnlichen an anderen Nervmuskelpräparaten festgestellten Reizerscheinungen, die Aufmerksamkeit mehrerer Physiologen fesselte, ist die zuerst von RiCHET (69—70) und Luchsinger (52) an der isolierten Krebs- schere aufgefundene Hemmung. Da diese Erscheinung wegen der ihr beigemessenen großen theoretischen Bedeutung für die Analyse des Zustandekommens von Hemmungserscheinungen im Nervensystem überhaupt in den üblichen Handbüchern der menschlichen Physiologie eingehend besprochen wird , wollen wir uns hier darauf beschränken, die diesbezüglichen Hauptergebnisse hauptsächlich an der Hand der neueren Untersuchungen Fr. W. Fröhlichs (42) kurz zu erörtern. Vorauszuschicken ist, daß Oeffnung und Schließung der Schere durch die Kontraktion zweier antagonistischer Muskeln (dem dickeren Schließ- und dem dünneren Oeff'nungsmuskel) erfolgt, welche beide sich am unteren Ende der beweglichen Scherenbranche (sogenannter Daktylopodit) ansetzen. Aus den eingehenden Untersuchungen von Biedermanm (9 — 10) und Piotrowsky (65) geht nun übereinstimmend hervor, daß der Oeifnungsmuskel der Krebsschere durch schwachen Reiz erregt, durch starken gehemmt, der Schließmuskel dagegen durch schwachen Reiz gehemmt, durch starken erregt wird. Dabei sind Erregung und Hemmung beider Muskeln so gegeneinander abgestimmt, daß bei Reizstärken, bei welchen der eine Muskel erregt wird, der andere gehemmt wird und umgekehrt. Dadurch wird die erste auffallende Beobachtung Richets und Luchsingers bestätigt und einigermaßen verständlich gemacht, daß nämlich bei Reizung des gesamten Nerven- muskelapparates mit einem schwachen Strom die Schere sich öff'net, bei Reizung mit einem starken Strom hingegen sich schließt. Bei den Versuchen findet die Reizung beider antagonistischen Muskeln indirekt statt, nämlich durch Vermittelung der sie versorgenden marklosen Nerven, die in ihrem Verlauf durch die der Schere voran- gehenden Beinglieder von dem faradischen Reiz getroffen werden. Physiologie des Nervensystems. 279 (Wegen ihrer Hinfälligkeit können sie nämlich nicht freipräpariert werden.) Eine Erklärungshypothese Biedermanns, die durch die Unter- suchungen Mangolds (53) über die eigentümliche Doppelinnervation der Arthropodenmuskeln (vgl. p. 253) eine gewisse morphologische Grundlage erhielt, ist die, daß es hier zwei gesonderte Nerven- arten gibt (etwa wie bei der Innervation des Herzens der Wirbeltiere). „Jeder Muskel würde dann von untereinander gleichartigen P'asern versorgt, die auf Reize von verschiedener Intensität in gerade entgegen- gesetztem Sinne reagieren. Während aber die Fasern für den Schließ- muskel bei schwacher Reizung hemmend, bei starker erregend wirken, würde gerade das Umgekehrte für die Fasern des Oeftnungsmuskels angenommen werden müssen." Aus den Untersuchungen Fr. W. Fröhlichs (42) ergab sich dagegen, daß die an der Krebsschere auftretenden Hemmungen ledig- lich auf einer Ermüdung des Nervenendorganes beruhen. Die Nerven- endorgane beider Muskeln verhalten sich insofern verschieden, als die Hemmung des Oeftnungsmuskels von einer Ermüdung des Nerven- endorganes durch starke Reizung bewirkt wird. Die Ermüdung kommt dadurch zustande, daß das Refraktärstadium des Nervenend- organes nach einem starken Reiz, und zwar abhängig von der Reiz- intensität, verhältnismäßig lang ist (von 0,16—0,03 "). Bei frequenter und starker Reizung fallen daher die folgenden Reize in das Re- fraktärstadium des ersten Reizes, der an sich keinen sichtbaren Reiz- erfolg hervorzurufen vermag, und erscheinen unwirksam. Infolge- dessen kann Hemmung ohne vorhergehende sichtbare Erregung auf- treten. Die Hemmung des Schließmuskels beruht dagegen auf einer relativen Ermüdung des Nervenendorganes für schwache Reize. Die Ermüdbarkeit für stärkere Reize ist geringer. Anders ausge- drückt, das Schließerpräparat weist ein Refraktärstadium auf, das für schwache Reize lang, für starke Reize kurz ist, es schwankt je nach der Reizintensität zwischen Werten von 0,25 bis 0,06 ", Diese Verschiedenheit im Zustandekommen der Hemmungen bei den beiden Muskeln würde mit einem verschieden schnellen Ablauf des Er- regungsvorganges an den Uebergangsstellen vom Nerv zum Muskel zusam men hängen. Was für eine Bedeutung diesen verschiedenen Eigenschaften der Innervation beider antagonistischen Scherenmuskeln bei der am nor- malen Tiere reflektorisch oder spontan auftretenden Scherenschließung und -öff'nung eigentlich zukommt, blieb bisher unerforscht. L. Fredericq und G. Vandevelde (39) bestimmten die Fort- pflanzungsgeschwindigkeit der Erregung für die Scherennerven des Hummers. Sie arbeiteten nach der zweiten von v. Helmholtz an- gewendeten Methode, der myographischen, und fanden, daß die Lei- tungsgeschwindigkeit im Durchschnitte bei einer Temperatur von 10—12° C 6m pro Sekunde beträgt. Sie konnten fernerzeigen, daß sie innerhalb der motorischen Nervenendigungen eine beträchtliche Verzögerung erfährt. Als sie die Versuche während der Sommermonate bei einer Tem- peratur von 18—20° C wiederholten (40), fanden sie einen Wert von 10—12 m pro Sekunde. 280 S. Baglioni, e) Ergebnisse der zur Analyse der nervösen Funktionen am Nerven- system ausgeführten Abtragungs- und Reizungsversuche. Unter Anwendung der üblichen Reizungs- bezw. Ausschaltungs- methode suchten namentHch fi. Yung (83), J. Ward (81), J. Demoor (27), Steiner (74), A. Bethe (6), H. Jordan (49) u. a. die Funktionen der einzelnen Bestandteile des Nervensystems der Crustaceen festzustellen. Die dabei erzielten Ergebnisse werden im folgenden der Zeitfolge ihres Erscheinens nach besprochen. E. Yung (83) stellte seine morphologischen und physiologischen Untersuchungen an dem Nervensystem mehrerer Decapoden (Ma- cruren : Homarus vulgaris, Palaemon serratus und Astacus fluviatilis; Brachyuren: Cancer, d. h. Carcinus niaenas, Portunus puher , Mala squinado und Cancer pagurus) an. Er verfuhr folgendermaßen : nach Bloßlegung der betreffenden Partien künstliche, vor allem mecha- nische Reizung, Durchschneidung oder Zerstörung. Untersucht wurden die Funktionen des Nervenstranges der Bauch-, Thorax- und Kopfgegend. Zunächst fand E. Yung, daß alle Bestandteile des Zentralnerven- systems dieser Tiere durch alle künstlichen (mechanischen, physikali- schen und chemischen) Reize direkt erregbar sind, auf welche auch die Nerven der Wirbeltiere reagieren. Hierin sieht Yung einen Be- weis dafür, daß das Nervengewebe der Crustaceen allgemeine Eigen- schaften aufweist, welche jenen desselben Gewebes bei den Wirbel- tieren ähnlich sind. Auch die Mehrzahl der bekanntesten Nervengifte übt dieselbe Wirkung auf das Nervensystem dieser Tiere aus, wie auf jenes der Wirbeltiere. Kurare bewirkt Lähmung, während Strychnin sehr heftige tetanische Zuckungen zur Folge hat. Untersucht wurde außerdem die Wirkung von Atropin, Digitalin, Nikotin. Im Gegensatz zu einer älteren Annahme, daß in der Bauchkette motorische und sensible Abschnitte unterscheidbar sind , ähnlich wie es bei den Wirbeltieren motorische und sensible Spinalwurzeln gibt, fand Yung, daß in der Bauchkette des Homarus die zentripetalen und zentrifugalen Nervenelemente derartig miteinander vermischt verlaufen, daß es unmöglich ist, eine motorische und eine sensible Gegend durch künstliche lokalisierte Reize zu erkennen. Die Ganglienmassen sowie die dieselben miteinander verbindenden Konnektive sind in der ganzen Länge der Bauchkette deutlich em- pfindlich. Der Empfindlichkeitsgrad der oberen, unteren und seit- lichen Fläche ist gleich. Die von den Bauchketten ausstrahlenden Nervenwurzeln sind zugleich motorisch und sensibel. Jedes Ganglion ist ein Empfindungs- und Bewegungszentrum für den Körperabschnitt, dem es zugehört. Allein (fügt Yung hinzu) die EmpfindHchkeit ist unbewußt und die Bewegungen sind reflektorisch, wenn das Ganglion von den oberen abgetrennt wird. Die hinter dem Schnitt gelegenen Körperanhänge bewegen sich dann nicht mehr will- kürlich. Mitunter antworten sie jedoch auf äußere Reizwirkungen regelmäßig. Ihre Bewegungen sind freilich nicht mehr mit denjenigen des vorderen Tieres koordiniert. „Der physiologische Reiz (schließt Yung), dem man den Namen Wille gibt, hat also seinen Ursprung außerhalb der Bauchgegend der Nervenkette." Physiologie des Nervensystems. 281 Die Ganglien der Thoraxgegend verhalten sich wie die Banch- ganglien für die Glieder der entsprechenden Körperabschnitte. Durch- schneidung oder Zerstörung der Nervenkette an dieser Region hat Verlust der willkürlichen Bewegungen bei den dahinter gelegenen An- hängen zur Folge. Das Subösophagealganglion ist das motorische und sensible Zen- trum der Kauwerkzeuge und der Mundfüße, Das Gehirn oder Supraösophagealganglion ist in allen Teilen direkt erregbar, ebenso wie die übrigen Ganglien der Nervenkette. Es ist zunächst der Sitz der motorischen und sensiblen Zentren der Kopfanhänge (Augen, Antennen), Seine Abtragung hat Lähmung und Anästhesie bei letzteren Organen zur Folge. Jeder Anhang scheint im Gehirn sein eigenes motorisches und sensibles Zentrum zu be- sitzen. Diese Zentren liegen auf jeder Seite der Mittellinie symme- trisch angeordnet, und wirken direkt auf die entsprechenden An- hänge, Infolgedessen kann z, B, die rechte Seite bewegungslos und empfindungslos gemacht werden bei Unversebrtheit der linken Seite und umgekehrt. Keine Tatsache läßt auf eine Kreuzung der Nerven- fasern im Gehirn schließen. Dies gilt übrigens für das gesamte Zentralnervensystem dieser Tiere. Das Gehirn ist überdies die Quelle der willkürlichen Bewegungen. Die anscheinend spontanen Bewegungen, die nach Abtragung des Gehirns an verschiedenen Körperteilen mitunter für längere Zeit wahrgenommen werden, können als Reflexe auf äußere Reizwirkungen gedeutet werden. Sie sind auch fast nie koordiniert. Die gehirnlosen Tiere fallen außerdem infolge einer Störung des Gleichgewichtes kopfüber nach vorn, was durch die Empfindungs- losigkeit der Kopfanhänge und das Ueberwiegen der Bewegungen der hinteren Glieder verursacht wird. Abtragung oder Verletzung des einen Gehirnlappens beeinträchtigt die gesamten Bewegungen und die Richtung des Tieres, Es treten Zwangsstellungen und Zwangsbewegungen zutage, und zwar Kreis- bewegungen von der geschädigten nach der unverletzten Seite. Dieselben Erscheinungen erhält man, wenn man die den ösopha- gealen Ring zusammensetzenden Konnektive durchtrennt. Der einzige Unterschied ist der, daß jetzt in den Kopfanhängen Bewegungen und Empfindung erhalten bleiben, YuNGs Abhandlung enthält auch einige Daten über die chemische Zusammensetzung des Nervensystems von Roninrus. Nach ihm ent- halten 1000 Teile des Gewebes 831 Wasser, 41 alkohol- und äther- lösliche Stoß'e, 124 unlösliche Eiweißkörper und 4 Asche. J, Ward (81) untersuchte an Astacus fluviatilis die Wirkungen, welche die mittels eines scharfen Häkchens ausgeführte Durch- schneidung einer oder beider supraösophagealen Kommissuren oder der subösophagealen Kommissuren, d, h, unterhalb des ersten postoralen Ganglions, und schließlich die Längsspaltung des Oberschlundganglions auf die Körperstellung und die Bewegungen der Extremitäten ausübt. Die von Ward sorgfältig studierten und genau beschriebenen Ausfalls- erscheinungen wurden durch die späteren ähnlichen Untersuchungen Bethes im wesentlichen bestätigt, und wir werden dieselben zu- sammen mit den letzteren besprechen, J, Demoor (27) beschrieb die an Palaemon serratus und Carchius maenas beobachteten Erregungs- bezw, Ausfallserscheinungen, die 282 S. Baglioni, durch experimentelle Verletzungen (Einstiche mittels einer feinen Nadel, die direkt durch den Chitinpanzer in die verschiedenen Gegenden des nervösen Zentralorganes eingeführt war) erzeugt wurden. Läsionen des Oberschlundganglions bewirkten verschiedenartige Zwangsbe- wegungen (Palaemon). Wurde das Gehirn nämlich in seinen seit- lichen Teilen verletzt, so erfolgten Rad- oder Manegebewegungen. Roll- oder Drehbewegungen um die Längsachse des Körpers, sowie auch mitunter Kapriolenbewegungen traten dagegen auf, wenn die mittleren Hirnpartien verletzt worden waren. In allen Fällen war die Richtung der Zwangsbewegungen stets von der geschädigten nach der gesunden Seite. An der Bauchganglienkette bewirkt ähnliche Reizung allgemeine Muskelzuckungen, die stärker sind , wenn die Ganglien anstatt der Kommissuren verletzt werden. Bei Verletzung z. B. eines rechten Ganglions ist ferner die Reaktion an dem entsprechenden Gliede am stärksten, an den übrigen rechten Beinen geringer, an dem gegen- überliegenden linken Beine noch geringer; sie ist schließlich an den übrigen linken Beinen am schwächsten. Die Erregungsausbreitung erfolgt hier also anders als beim Rückenmark der Wirbeltiere, wo nach dem PFLÜGERschen Gesetze die symmetrische Diffusion der Reflexe leichter erfolgt, als die homolaterale. (Daß hier aber auch ganz andere Verhältnisse obwalten, liegt auf der Hand; denn Demoor reizte bei seiner ungenauen Einstichmethode die Zentren direkt und nicht reflektorisch.) Durchschneidung der dorsoventralen Kommis- suren hat allgemeine Reaktion im Momente der Operation zur Folge. Die Beine nehmen dann leicht abnorme Stellungen ein. Reizung des Schwanzes kann das Tier zur Lokomotion veranlassen, die jedoch etwas uukoordiniert vonstatten geht. Gleichgewicht und Sensibilität bleiben erhalten. Reizung der Bauchkette erzeugt Re- aktionen im ganzen Körper mit Ausnahme der Kopfanhänge. Reizung des Gehirns bewirkt dagegen nur Reaktionen in den letzteren. Auch an Krabben {Carduus maenas, Portunus puber) bewirkt Einstechen der linken oder rechten Hirnseite Zwangsbewegungen. Zerstörung des Hirnes nach vorangehender Durchschneidung der periösophagealen Konnektive läßt den Umdrehreflex verschwinden. Im Wasser fällt das Tier nach vorn um, und die Beine führen un- unterbrochen Bewegungen aus. Lokomotion erfolgt nicht spontan. Wird das Tier aber gereizt, so werden mitunter einige Schritte vor- wärts gemacht, wobei nur die drei ersten Beinpaare tätig sind. Reizung der Bauchganglien bewirkt auch hier tetanische Reaktion aller Körperglieder. Besondere Reaktionen (Autotomie), in den ent- sprechenden Beinen lokalisiert, treten nur bei Reizung eng begrenzter Gegenden der Ganglienmasse auf. Erfolgt aber die Verletzung dieser Regionen zu rasch oder zu tief, dann entsteht keine Autotomie, während jedoch eine manchmal sehr starke motorische Reaktion der Beine auftritt. Auf Veranlassung und unter Leitung J. Loebs führte I. Hyde (48) Versuche über die Funktionen der einzelnen Teile des Zentralnerven- systems von Limulus pohjphemus aus, mit besonderer Berücksichtigung der Atemzentren. Physiologie des Nervensystems. 283 Limulus, der in der letzten Zeit durch die Untersuchungen nordamerikani- scher Physiologen in unserem Fach recht bekannt geworden ist, gehört zwar zu einer Gattung, über deren systematische Stellung die Zoologen noch nicht einig sind. Lange Zeit wurde sie allgemein den Crustaceen zugerechnet; jetzt wird sie von einigen den Arachnoideen angeschlossen. Ihr Nervensystem und ihre Lebens- weise haben jedoch viele Aehnlichkeiten mit denen der Crustaceen; deshalb seien hier die entsprechenden Versuchsergebnisse an der Hand der LoEBschen Ab- handlung (51) angeführt. 1) Einem Limulus wurde das ganze Zentralnervensystem ent- fernt, mit Ausnahme eines kleinen Stückes des Schlundringes auf der linken Seite und der Bauchganglien. Beide übriggelassenen Stücke besaßen natürlich keinen Zusammenhang. Der geschonte Teil des Schlundriuges (der aus Nervenfasern und Ganglien besteht) lag in gleicher Höhe mit den drei Kieferanhängen, die zur Nahrungsauf- nahme dienen. Diese drei Kieferanhänge behielten ihre Funktion, und Freßbewegungen wurden reflektorisch ausgelöst, wenn Fleisch auf die Anhänge gelegt wurde. Die übrigen Extremitäten waren völlig gelähmt, mit Ausnahme der Kiemen am Bauche. Dieses Tier, das wirklich nur „eine Freß- und Atemmaschine" war, wurde künstlich ge- füttert und am Leben gehalten. 2) Es ist ferner durch Patten gezeigt worden, daß jedes einzelne Freßbein noch Nahrung aufnimmt und zum Munde befördert, wenn dasjenige Stückchen des Schlundringes erhalten ist, aus dem seine Nerven entspringen. Diese Freßbeine unterscheiden die chemische und die taktile Natur der ihnen angebotenen Nahrung in derselben Weise wie die Tentakel der Actinien (vgl. p. 42 f.) und sie verweigern die Annahme, wenn die ihnen angebotenen Stoffe gewisse chemische und mechanische Bedingungen unerfüllt lassen. 3) Entfernt man eine Hälfte (z. B. die rechte) des Oberschlund- ganglions, so zeigt das Tier meist Kreisbewegungen nach der unver- letzten (linken) Seite. Durchschneidet man den Schlundring auf einer Seite, so treten zunächst auch Kreisbewegungen auf, aber nach der verletzten Seite. Sie dauern ferner nur so lange an, bis die Wunde geheilt ist. Auch die nach Abtragung der einen Gehirnhäute auf- tretenden Zwangsbewegungen verschwinden übrigens wieder nach einiger Zeit. Nach Abtragung des ganzen Oberschlundganglions ist das Tier noch imstande, Nahrung aufzunehmen, welche man ihm auf die Mund- organe legt. Dagegen scheint es, daß solche Tiere ihre Spontanität verlieren, soweit dieselbe in Progressivbewegungen zum Ausdruck kommt. Sie behalten auch abnorme Stellungen bei, die man ihnen künstlich gibt. Zur Zeit der Brunst kümmerten sich männliche groß- hirnlose Limuli nicht mehr um die Weibchen. Dagegen suchen die Beine einen irritierenden Gegenstand von der Körperoberfläche zu entfernen. 4) Nach Exstirpation des Unterschlundganglions zeigt sich das Tier sehr ruhig und bleibt oft tagelang an derselben Stelle liegen. Seine Atembewegungen gehen jedoch in völlig normaler Weise weiter, und es weist sonst keine abnormen Erscheinungen auf. Nur die Streckmuskeln im Thorakoabdominalgelenk sind infolge von Nerven- verletzungen gelähmt. 284 S. Baglioni, 5) Die vier (resp. sechs) Ganglien des Abdomens versorgen die fünf Kiemenfüße des Tieres. Entfernt man den ganzen Rest des Zentralnervensystems mit Ausnahme dieser Ganglien , so geht die rhythmische Atemtätigkeit doch unverändert weiter. Unmittelbar nach der Operation, die mit großem Blutverlust verbunden ist, können freilich die Atembewegungen eine Stunde lang oder länger stocken. Berührt man dann die Kiemenplatten, so löst der Reiz eine Reihe rhythmischer Atembewegungen aus, die aber bald wieder aufhören. Nach einiger Zeit beginnen jedoch die Kiemenfüße spontan ihre Atembewegungen wieder, die nur zeitweise durch einen Krampf unter- brochen werden, was übrigens auch bei normalen Individuen der Fall ist. Alle Kiemenfüße bewegen sich in gleichem Tempo koordi- niert. Möglicherweise entsteht die erste Bewegung in dem ersten Fuß, um sich dann der Reihe nach auf die folgenden Kiemen zu er- strecken, aber rasch genug, um das Ganze als gleichzeitig erscheinen zu lassen. Werden nun durch weitere Schnitte die einzelnen Ganglien des Bauchstranges voneinander getrennt, so setzen die entsprechenden einzelnen Kiemenfüße ihre rhythmischen Bewegungen fort. In diesem Fall verschwindet aber die Koordination mit den übrigen Füßen, ob- wohl der Bewegungsrhythmus der vor und hinter der Schnittstelle ge- legenen Beine der gleiche bleibt. Die Phase ist dagegen in den ge- trennten Ganglien ungleich. Man kann übrigens selbst irgendein Ganglion isolieren, d. h. die Kommissuren vor und hinter demselben durchschneiden, ohne daß das zugehörige Kiemenbein seine Bewegungen einstellt. Die hier vorkommende Koordination wird nach Loeb in ganz ähnlicher Weise zustande kommen wie bei den Medusen (vgl. p. 87 f.). Das zuerst resp. das am schnellsten tätige Ganglion erregt nämlich die mit ihm normalerweise verbundenen übrigen Ganglien. 6) Von jedem Ganglion der Bauchkette entspringt ein vorderer und ein hinterer Nerv. Schneidet man den hinteren Nerv durch und reizt man den peripheren Stumpf desselben, so erhält man Bewegungen des entsprechenden Kiemenfußes, während die übrigen Füße in Ruhe bleiben. Reizung des zentralen Stumpfes bewirkt heftige Bewegungen des gesamten Tieres. Reizung des peripheren Stumpfes des vorderen Nerven hat dagegen keinen motorischen Effekt zur Folge. Reizung des zentralen Stumpfes erzeugt Erregung im ganzen Tier. Der hintere Nerv würde also sensible und motorische Fasern enthalten, der vordere wäre dagegen rein sensibel. Nach Steiner (74) wird am Flußkrebs und an den Meerkrabben durch Abtragung des Oberschlundganglions die Lokomotion definitiv vernichtet, obgleich sämtliche Extremitäten ungelährat sind, und ihre Reflexerregbarkeit bleibt erhalten mit Ausnahme der gelähmten Kopf- anhänge. Durchschneidung beider Dorsoventralkommissuren hat das- selbe zur Folge mit dem Unterschiede, daß hier Augen und Antennen ungelähmt sind. Geköpfte Mauerasseln (Isopoden, Oniscus murarius) setzen da- gegen ihre Lokomotionsbewegungen fort wie im normalen Zustande. Abtragung der einen Hälfte des Oberschlundganglions, sowie Durchtrennung der einen Schlundkommissur am Flußkrebs und Krabben, bezw. halbseitige Köpfung an der Mauerassel bewirken Kreisbewegungen nach der unverletzten Seite. Physiologie des Nervensystems. 285 Daraus wird einfach gefolgert, daß im Oberschlundganglion das „allgemeine Bewegungszentrum" enthalten ist. Steiner stellte übrigens noch weitere Durchschneidungs- und Keizungsversuche an, ohne jedoch zu neuen oder einwandfreien Er- gebnissen zu gelangen. P. Celesia (19, 20) versuchte, an Palinurus vulgaris Hemmungs- erscheinungen in der Ganglienkette durch künstliche elektrische Rei- zungen experimentell nachzuweisen. Er verfuhr liierzu folgendermaßen : Rhythmische faradische Reizung der Ganglienkette des Abdomens bewirkte rhjthmische Flexionen des Schwanzes, die graphisch ver- zeichnet wurden. Zugleich wurde eine andere Stelle des Nerven- systemes faradisch gereizt, um die Folgen dieser neuen Erregung auf die rhythmischen Bewegungen des Schwanzes festzustellen. Die be- obachteten Folgen waren verschiedener Natur ; indem sie entweder in Hemmung oder in Verstärkung (Dynamogenie, d. h. es traten teta- nische Krämpfe auf) der rhythmischen Schwanzbewegungen bestanden. Das Oberschlundganglion zeigt nicht immer und ausschließlich Hem- muugserscheinungen. Bei Anwendung starker Reize reagiert es immer mit dynamogeuen Wirkungen ; bei Anwendung schwacher Reize treten dagegen vorwiegend Hemmungswirkungen auf. Auch die übrigen Ganglien können unter Umständen hemmend sein, doch herrschen bei ihnen, mehr als beim Oberschlundganglion, dynamogene Effekte vor. Sowohl die Hemmungs- wie die dynamogenen Wirkungen können in auf- wie in absteigender Richtung erhalten werden, und zwar nicht bloß von den unteren auf die oberen Abdominalganglien, sondern selbst von den Abdominalganglien, namentlich vom Analganglion auf die Thorax- und Kopfbeine. Nach A. Caselli (18) werden schließlich an Palinurus vulgaris durch faradische Reizung des oberen Schlundganglions die Schwanz- und Kloakenbewegungen gehemmt, die durch rhythmische faradische Reizungen der Konnektive des Bauchstranges ausgelöst werden. Bethes eingehende Untersuchungen zerfallen in zwei Haupt- reihen, von denen die eine an Krabben {Carduus maenas), die andere an Krebsen (namentlich Astacus fliiviaülis) ausgeführt wurden. Das Verdienst Bethes, das diesen Forscher vor den übrigen, namentlich den älteren Experimentatoren, auszeichnet, besteht darin, daß er, wie wir oben (p. 255 f.) gesehen haben, vor allem bei Carcinus maenas zunächst die verschiedenen Reflexe und Handlungen des Nerven- systems unter normalen Umständen kennen zu lernen und zu ana- lysieren suchte, um erst dann die Wirkungen festzustellen, die durch künstliche Reizung oder Abtragung der verschiedenen Bestandteile des Nervensystems auf ihr Zustandekommen ausgeübt werden. Somit genügte er einer der wichtigsten logischen Forderungen der physio- logischen Experimentalforschung (vgl. p. 16 f.) und war in der Lage, wichtigere Ergebnisse aus seinen Versuchen abzuleiten. I. Bethes Untersuchungen an Carcinus maenas (5). 1) Elektrische Reizung der vom Bauchmarke entspringenden Nerven ergab, daß alle Nerven des Bauchmarkes gemischter Natur sind. Denn erstens tritt bei Reizung des zentralen Stumpfes eines jeden Nerven eine allgemeine Reaktion des Tieres auf, zweitens erfolgt bei Reizung des peripheren Stumpfes immer eine 286 S. Baglioni, Bewegung in der zugehörigen Extremität derselben Seite, und zwar fast immer in ganz bestimmten Muskelgruppen. Von den Gehirnnerven ist der N. tegumentarius rein sensibel (rezeptorisch). Denn durchschneidet man diesen Nerven und reizt den zentralen Stumpf mechanisch oder elektrisch, so erfolgt heftiges Ein- klappen der Augen und Antennen und eventuell bei stärkerem Reiz Strampeln mit den Beinen. Reizt man den peripheren Stumpf, so erfolgt keine Reaktion. „Rein motorisch ist vielleicht der Oculomotorius. Der Opticus führt außer den photorezeptorischen auch tan gorezep torische und motorische Fasern," Versuche an Kopfganglien. 2) Auf Grund der Folgeerscheinungen, die nach Dur ch seh nei- dung beider Schlundkommissuren vor oder hinter den Schlundganglien auftreten, kommt Bethe zu folgenden Schlüssen. „Die Zentralteile, welche dem Vorgang der Nahrungsaufnahme, des Aufbäumens, des Umdrehreflexes, der Verteidigungsrefiexe, des Autotomierens und der Kopulation vorstehen, liegen allein im Bauch- mark. Das Vermögen der , Unterscheidung' zwischen kopulations- reifen Weibchen und anderen Gegenständen gleicher Größe und die Korrelationen, welche den typischen Brachyurengang (Seitengang) aus- machen, sind im Gehirn lokalisiert. Der Vorwärtsgang ist dagegen im Bauchmark vorgebildet." Aus den Folgen der Herausnahme beider Schlundganglion folgert Bethe, daß diese Ganglien „nichts mit der Chemorezeption zu tun haben, daß also wahrscheinlich das Mundfeld, welches, soweit dies nachweisbar ist, nur Nerven vom Schlundganglion empfängt, nicht der Sitz der Chemorezeptionsorgane ist. Es folgt ferner, daß die Schlund- ganglien das Reflexzentrum der Schlundbewegungen sind, und daß der Schluckakt unabhängig vom Gehirn und vom Bauchmark vor sich geht, da Nahrung, die bis zum Mundfeld vorgeschoben ist, sowohl geschluckt wird nach Durchschneidung der Kommissuren vor wie hinter den Schlundganglien." 3) Nach Durchschneidung einer Schlundkomm issur (rechts) zeigen die Beine und die Schere der entsprechenden Seite eine deutliche 60 — 80 Proz. betragende Verminderung der Muskel- kraft. Bei der Ausführung einiger der obigen Reflexe sind ferner verchiedene Störungen feststellbar, wie z. B. eine eigentümliche In- koordination bei den Gehbewegungen der Beine beider Seiten. Wird nämlich die linke oder rechte Beinseite leise berührt (ein Reiz, bei dem ein normales Tier noch nicht zu gehen anfangen würde), so be- ginnen häufig die Beine der rechten Seite allein zu gehen. Auf der linken Seite gehen die Beine in typischer Weise nach der üblichen Gangart. Auf der rechten Seite bewegen sich dagegen die Beine immer in ein und derselben unabhängigen Reihenfolge; niemals be- teiligen sie sich an der Gangart der linken Seite. Außerdem werden bei Rechtsgang auf der linken Seite viel mehr und kleinere Schritte gemacht als rechts. Beim Starrkrampfreflex zeigt sich ein Ueberwiegen der Flexoren der rechten Extremitäten über die Extensoren. Reflektorische Abwehrbewegungen beim Festhalten eines Beines sind, soweit sie mit den linken Extremitäten erfolgen, viel kräftiger Physiologie des Nervensystems. '287 und geschickter als rechts. „Mechanischer Reiz der Kopforgane der linken Seite hat lokale Abwehr mit den Scheren beider Seiten zur Folge. Bei einem Reiz, der links diesen Effekt hervorruft, erfolgt rechts nichts. Kneift man das Auge oder eine Antenne der rechten Seite stark, so tritt eine allgemeine Unruhe der Extremitäten beider Seiten ein, eine lokale Abwehr erfolgt aber nicht." 4) Nach Spaltung des Gehirns von vorn bis hinten in der Mittellinie treten auf einseitige Reizung der Kopfanhänge nur einseitige Reflexe auf. „Die Reizleitung von einer Gehirnhälfte auf die andere findet also nur durch die queren Kommissuren des Gehirns selber statt; sie kann nicht durch das Bauchmark gehen." Kompensationsbewegungen der Augen sind völlig geschwunden. Von den einzelnen queren Kommissuren des Gehirns schnitt Bethe dann die folgenden durch: a) die Opticuskommissur, deren Spaltung keine nennenswerten Störungen hervorrief; b) Längs- spaltuug des Gehirns vom vorderen Rande bis zum Mittelloch, wo- nach zwar die Kompensationsbewegungen der Augen verschwinden, die gekreuzten Reflexe der Kopfanhänge aber erhalten bleiben. „Die quere Reizleitung geht also ganz oder zum größeren Teil durch die Querkommissuren des Gehirns, welche hinter dem Mittelloch gelegen sind." c) Spaltung des Gehirns in der Mittellinie vom hinteren Rande bis zum Mittelloch hat in der Tat zur Folge, daß einseitige mechanische Reize nur mit einer Reaktion der gleichseitigen Kopforgane beantwortet werden. Photische Reize, welche auf ein Auge wirken, scheinen dagegen regelmäßig Reaktionen der beiden ersten Antennen hervorzubringen. Die Uebertragung letzterer Reize von einer Kopfseite auf die gekreuzte Gehirnhälfte würde also durch die Querkommissuren, welche vor dem Mittelloch liegen, er- folgen. 5) Nach Durchschnei dungdesOcuIomotoriusbündels, welches sich im Neuropilum oculomotorii mediale verzweigt, ist die Flektierbarkeit des Auges vollkommen erloschen, denn dieses bleibt stets aus der Augengrube herausgestreckt und anormal der Mittellinie genähert. Wird es in die Augengrube hineingedrückt, so springt es sofort wieder hervor, da die Extensoren allein tätig sind. Das ge- nannte Neuropilum ist also der zentrale Sitz der Augenbeuger. 6. Aus den Folgen der Herausnahme eines oder beider Globuli schließt Bethe, daß in denselben „die Korrelation der Gangbewegungen (Schrittzahl) und die Beziehungen zur Anziehung der Erde" eine zentrale Stätte haben. (Eintritt des Umdrehreflexes bei Bauchlage nach Aufhebung der Berührung der Beine mit dem Boden und Streichen des Rückens.) Außerdem stellen die Globuli den reflexhemmenden Teil des Gehirns dar, da sich nach deren Ab- tragung eine allgemein gesteigerte Reflexerregbarkeit und eine große Ruhelosigkeit zeigt. 7) Die Abtragung des ganzen vorderen Ganglienzell- polsters (Cellulae superiores mediales) „läßt 1) die Kompensations- bewegungen erlöschen, 2) bringt sie eine Veränderung in der Inner- vation der Extremitäten hervor, so daß die Flektoren über die Extensoren die Oberhand gewinnen, 3) macht sie den Brachyurengang (Seitengang) unmöglich und läßt nur noch den Vorwärtsgang fort- bestehen." Nach A btragung der einen Hälfte des vorderen Ganglienze 11 Polsters (rechts) treten erst nach einiger Zeit ver- 288 S. Baglioni, schiedenartige Ausfallserscheinungen auf, die also nicht als direkte Folge der Fortnahme der genannten Ganglienzellen zu deuten sind. Und zwar tritt Ausfall der Kompensationsbewegungen am schnellsten auf; Ausfall des Seitwärtsganges und Inkoordination zwischen Streckern und Beugern auf der operierten Seite erst nach 36 — 48 Stunden. „Hand in Hand mit der Entwicklung der Ausfallserscheinungen geht eine starke Verkleinerung des ganzen rechten Gehirns; besonders in den Opticusneuropilen der operierten Seite finden sich Hohlräume und starke Substanzverluste mit gleichzeitiger Vermehrung der Binde- gewebs-(Glia ?jKerne." 8) Isolierung der Neuropila Antennarii secundi in Zusammenhang mit deniAntennarius und Forträumung aller ansitzenden Ganglienzellen. Das ist der bekannte Versuch Bethes, auf Grund dessen Ergebnis er zu der Ansicht kam, daß der Ganglienzellkörper nur eine nutritive Rolle spielt. Zur Aus- führung dieser mühsamen Operation wurde er durch eine anatomische Betrachtung veranlaßt: „Fast alle Ganglienzellen von Carcinus sind unipolar, und oft läuft der Achsenfortsatz der Zelle weite Strecken dahin, ehe er die ersten Dendriten abgibt und die periphere Faser entsendet .... Es schien mir nun sehr sonderbar, daß nach der all- gemein herrschenden Ansicht der durch die rezeptorischen (sensiblen) Nerven in das Zentralorgan tretende Reiz durch die Dendriten zu der weit entfernten motorischen Gangiienzelle einen großen Teil des- selben Weges rückwärts und dann erst in die periphere Faser gehen sollte, anstatt direkt von den Dendriten auf dem viel näheren Wege auf die motorische Faser überzugehen. Diese Frage war leicht da- durch zu entscheiden, daß man die Ganglienzellen mit dem Achsen- fortsatz unter Schonung des Neuropils von motorischen Neuronen abtrennte; wäre die Ganglienzelle zum Funktionieren absolut nötig, so müßte gleich nach der Operation eine Lähmung der betreffenden Muskeln eintreten; im anderen Falle, wenn der Reizstrom direkt vom Dendriten zur peripheren Faser, ohne die Ganglienzelle passieren zu müssen, übergehen könnte, so müßte die Lähmung ausbleiben, wenigstens für einige Zeit" . . . „Um die Sache sicher zu stellen, war es nötig, ein Neuropil mit seinen peripheren Nerven ganz von dem übrigen Zentralnervensystem zu trennen und aller anhängenden Ganglienzellen zu berauben. Die einzige Stelle, an der dies ausführ- bar erschien, ist der an jeder Schlundkommissur liegende Gehirnzipfel, der die Neuropile der zweiten Antenne enthält und auch hier ist die Ausführung der Operation so schwierig, daß sie mir nur in wenigen Fällen ganz geglückt ist". In den zwei geglückten Fällen wurden während der 2 oder 3 Tage nach der Operation sowohl reflektorisch wie spontan auftretende Beugungen (mit nachfolgender Streckung) der entsprechenden Antenne beobachtet. Mitunter war die Reflex- erregbarkeit erhöht. Stets wurden aber diese Bewegungen im Laufe des 2. und 3. Tages nach der Operation schwächer und hörten spä- testens am 4. Tage nach der Operation ganz auf. Auch nach Fortnahme der Cellulae angulares, die mit Fasern des Antennarius II in Verbindung stehen, wurde Aehnliches beobachtet. Daraus zieht Bethe den Schluß, „daß Neurone nach Fortnahme der zugehörigen Ganglienzellen noch einige Zeit in anscheinend un- verminderter Weise ihre Funktion auszuführen vermögen, daß sogar Physiologie des Nervensystems. 289 die Reflexerregbarkeit nach Fortnahme der motorischen Ganglienzellen erhöht wird. Für das dauernde Funktionieren der Neurone ist aber ihre Verbindung mit den Ganglienzellen notwendig, so daß ich be- rechtigt zu sein glaube, in erster Linie ein nutritives Zentrum für das ganze Neuron in der Ganglienzelle zu erblicken". (Die theoretische Tragweite dieses Versuchsergebnisses wurde später von den Gegnern der Neuronlehre wohl zu sehr überschätzt, wie besonders M. Verworn (80) klargelegt hat.) Nach Abtrennung des Neuropils vom übrigen Zen- tralnervensystem unter Schonung der ansitzenden Ganglienzellen blieb die Reflexerregbarkeit der Antenne während der folgenden sieben Beobachtungstage ganz wie beim unversehrten Tiere erhalten. 9) Elektrische Reizung einer Schlundkommissur bewirkt nach Bethe stark krampfartige Streckung der Beine beider Seiten nach der gereizten Seite hin und Spreizen der Scheren. Reizung des Neuropilum oculomotorii mediale ruft immer Einziehen des Auges derselben Seite hervor. Reizung oberhalb des Neuropilum oculomotorii laterale bewirkt häufig Vorstreckung des Auges; bisweilen aber auch Einziehung oder zitternde Bewegung des Auges, was aber wahrschein- lich auf den Oculomotorius treff"enden Stromschleifen beruht. Reizung des Neuropilum Antennarii II mediale hat fast regelmäßig Aus- strecken der zweiten Antenne zur Folge. Auf Reizung des Neuro- pilum Antennarii II laterale erfolgt immer Flexion der zweiten An- tenne. Auf Reizung eines Beinganglions tritt häutig außer anderen Bewegungen Autotomieren des betreffenden Beines ein. Versuche am Bauch mark. 10) Nach Operationen am Bauchraark konnten die Tiere nicht am Leben erhalten werden, was eine Folge der ungünstigen Lage des Bauchmarks ist. Nach Freilegung des Bauchmarks bleiben jedoch einige Minuten lang die von ihm innervierten Teile reflexerregbar, so daß folgende Beobachtungen gemacht werden konnten. Nach Querdurchsch neidung im fünften Mundganglion bleiben lokale (Abwehr-)Reflexe der Beine und der Scheren erhalten. Gehbewegungen und Umdrehreflexe sind aber verschwunden. Nach Durchschneidung der Längskommissur zwischen zweitem und drittem Schreitbeinganglion auf der rechten Seite wird das dritte und vierte rechte Bein auf Reiz angezogen. Auf Reiz anderer Beine tritt Seitwärtsgang ein nach der dem Reizort gegen- überliegenden Seite. Es beteiligen sich dabei aber nur das erste und zweite rechte und alle linken Beine. Das dritte und vierte rechte wird geschleift. Nach Durchschneidung der Querkommissuren des dritten und vierten Beingangiions laufen die Tiere mit allen Beinen auf Reiz rein seitlich, wobei ein Unterschied in der Setzung des dritten und vierten Beines nicht zu bemerken ist. Auf den Rücken gelegt werden die vierten Beine zur Umdrehstellung wie gewöhnlich unter den Rücken geschoben. Nach Durchschneidung der Längskommissuren hinter den Mundganglien und zwischen dem zweiten und dritten Schreitbein- ganglion erfolgt das Autotomieren der Beine nach Amputation im zweiten Glied in normaler Weise. Ohne Ganglion, d. h. nach Durchschneidung Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 19 290 S. Baglioni, der peripheren Nerven, kommt die Autotomie nicht mehr zustande. Die Autotomie ist also ein Reflex, welcher für jedes Bein in der gleichzeitigen Hälfte des zugehörigen Ganglions lokalisiert ist. II. Untersuchungen an Krebsen (Astacus fluviatüis). Versuche am Kopfganglien. 1) Die Folgen der Durchschneidung beider Längs- kommissuren zwischen dem Gehirn und dem Bauch mark wurden an Astacus fluviaülis vor allem von Ward (81) und A. Bethe (6) genau studiert, die im wesentlichen zu folgenden Resul- taten gelangten. Als Ausfallserscheinung tritt eine völlige Unterbrechung in der Leitung der Erregungen von den vom Gehirn innervierten Kopfteilen zu den durch das Bauchmark innervierten Erfolgsorganen ein und umgekehrt. So erfolgt keine Reaktion des Hintertiers, wie stark man auch eine Antenne oder ein Auge reizen mag. Die Tiere zeigen keine spontane Lokomotion mehr. Sich selbst überlassen, liegen sie auf dem Bauch ohne Ortsveränderung, be- wegen aber fortwährend die Beine, bald alle, bald nur wenige, in- dem sie entweder mit den Beinen im Takt der Gehbewegungen auf- und abpendeln, oder sie gegenseitig oder den Körper putzen. Die Pedes spurii zeigen anscheinend keine Veränderung in ihren normalen schwingenden Bewegungen (durch die das Atemwasser in Zirkulation gehalten wird). Der Schwanzfächer ist seltener ausgebreitet als zu- sammengeklappt. Bei genauer Betrachtung der Lage des Tieres findet man, daß der Körper nicht, wie normalerweise, den Boden be- rührt, sondern etwas erhoben ist. Dies kommt dadurch zustande, daß die Beine im Hüftgelenk stärker flektiert sind als normal, so daß sie steiler stehen. Künstliche Reizung (wie Berührung) veranlaßt jedoch das Tier, Lokomotionsbewegungen nach vorwärts auszuführen, wobei der Körper noch mehr gehoben wird. „Die Beine werden in derselben Reihen- folge gesetzt, wie bei einem normalen Tier. Das Tempo ist langsam, und auch durch kräftigeres Reizen läßt sich kein schneller Gang hervorrufen. Dabei schwankt er leicht hin und her, geht aber ganz gerade vorwärts. Wenn er so etwa 20—25 cm vorwärts gegangen ist, wird der Gang langsamer, und nachdem er noch einige Zeit auf der Stelle Gangbewegungen gemacht hat, bleibt er ruhig stehen und fängt wieder an zu putzen oder langsam mit den Beinen zu pendeln. Seitliche Stützpunkte oder dunkle Ecken werden nie aufgesucht. Er bleibt stehen, wo er gerade hinkommt". Rückwärtsgang läßt sich auf keine Weise auslösen (Bethe, Miller, 58). Auf den Rücken gelegt, zeigen die Tiere noch den Umdrehreflex (Bethe). Das Umdrehen geschieht jedoch immer mit den Beinen, während der normale Astacus außer mit den Beinen noch durch starke Schwanzschläge sich umdrehen kann. Legt man das Tier auf den Rücken, hält es in dieser Lage kurze Zeit fest und läßt dann ganz behutsam, ohne das Tier zu erschüttern, los (verfährt man also wie zur Herbei- führung der sogenannten Hypnose der Tiere, vgl. oben p. 258), so bleibt es, ohne daß der Umdrehreflex eintritt, auf dem Rücken liegen . . . Dabei werden die Beine fortwährend im Rhythmus des Gehens bewegt, der oft Unterbrechungen erfährt, um nach einer Pause wieder einzu- setzen. Ueberdies treten ferner noch andere kompliziertere Be- Physiologie des Nervensystems. 291 wegiingen der Beine und der Schere zutage, wie Putz- und Fütter- bewegungen (Ward). Zuweilen beobachtet man auch, daß die Schere eines Gangbeines das gegenüberliegende Bein ergreift und an ihm zerrt, oder daß die beiden Scheren ineinander greifen und sich hin- und herziehen. Auch hier tritt der Umdrehreiiex sofort ein, wenn man das Tier künstlich (z. B. durch Berührung) reizt. AbwehrreÜexe am ganzen Tiere (außer den Kopforganen) sind noch sämtlich vorhanden, obwohl dabei eine Muskelschwäche fest- stellbar ist (wie beim Carcinus, vgl. p. 286). „Das Tier ist imstande zu fressen und trifft dabei eine Auswahl. Zwar werden häufig Steinchen, Holzstücken oder dergleichen mit den Scheren der Gangbeine erfaßt und zum Munde befördert, aber, wenn sie in die Nähe des Mundes gelangt sind, werden sie fortgeworfen. Ein Stück Fleisch wird aber immer in den Mund geschafft und ge- kaut. Das Schlucken ist hier wie bei Carduus erschwert . . . Papier- stücken, die mit Fleischsaft getränkt sind, werden ebenso verarbeitet. Auch Steine, die mit Fleischsaft bestrichen sind, werden bis zum Munde befördert, werden aber nicht gekaut, sondern meist gleich, nachdem sie die Pedes maxillares berührt haben, fallen gelassen. Bringt man ein Stück Fleisch in die Nähe des Mundes , ohne das Tier zu berühren (das Experiment ist unter Wasser auszuführen), so tritt zuerst nach einigen Sekunden eine Bewegung der äußeren Maxillarfüße ein und dann greift eine Schere mit ziemlich großer Treffsicherheit danach und führt es zum Munde. Die Entfernung vom Munde kann bis zu 4 cm betragen". Daraus folgert Bethe, daß die Fütterbewegungen, d. h. das Greifen nach Gegenständen und ihre Beförderung zum Munde durch Berührungsreize und durch chemische Reize in Verbindung mit Berührungsreizen ausgelöst werden können, daß aber zur Aufnahme zwischen die Pedes maxillares erstens ein gewisser chemischer Reiz und zweitens ein gewisser mechanischer Reiz (eines weichen Körpers) notwendig ist. Reflektorische Hemmung der oben erwähnten rhythmischen fort- dauernden Bewegungen der Beine, besonders der Pedes spurii, tritt durch Berührung des Anus plötzlich ein (Ward, Bethe). Schläge mit dem Abdomen sind durch mechanische Reizung des Abdomens sehr schwer auslösbar. 2) Nach Spaltung des Oberschlundganglions in der Mittellinie (Bethe, Ward) unterscheiden sich die Tiere von nor- m.alen hauptsächlich in drei Punkten: Fortfall der Kompensation der Augen, Fortfall der Erregungsübertragung bei Reizung einer Kopf- seite auf die gekreuzte und Fortfall des negativen „Phototropismus", d. h. die Tiere suchen nicht mehr dunklere Orte in ihren Bassins auf, obwohl sie immer noch gern Ecken und Winkel bewohnen. Letztere Eigenheit würde nach Bethe auf einer anderen Eigenschaft beruhen, die er Kalyptrotropismus (das Suchen nach mechanischer Be- deckung) genannt hat (vgl. oben p. 257), die also nicht mit Licht- reizen, sondern mit mechanischen Reizen zusammenhänge. Circus- bewegungen, wie sie Ward angibt, fehlen nach Bethe vollständig. Nach Holmes (46) verschwindet nach Halbierung des Oberschlund- ganglions bei Talorcliestia longicornis (einem terrestrischen Amphipoden) sowie bei einigen Insekten ihre positive „Phototaxis". 3) Durchschneidung einer (rechten)Längskommissur zwischen Gehirn und Bauchmark (Bethe, Ward). 19* 292 S. Baglioni, a) Uebereinstimmend läßt sich eine Asymmetrie in der Haltung der großen Antennen und der Augen feststellen. Der rechte Augen- stiel liegt dem seitlichen Augenhöhlenrande beinahe an, wird weiter vorgestreckt als sonst und bildet infolgedessen mit dem Rostrum einen größeren Winkel als in der Norm. ß) „Auch schon bei mäßiger Berührung der linken Kopfseite greift die Schere derselben Seite und bei etwas stärkerem Reiz auch die der anderen Seite ganz lokal nach der gereizten Stelle. Zu- gleich tritt Flucht nach rückwärts ein (Schwanzschlag oder Geh- bewegungen). Dieselben Reize, rechts angebracht, bewirken gar keine Reaktion der Thoraxgliedmaßen. Erst, wenn man eine Antenne oder das Auge recht energisch kneift, tritt eine allgemeine Unruhe und ein schwaches Zurückweichen auf, niemals aber ein Hingreifen mit den Scheren, ein geordneter Abwehrreflex" (Bethe). Bezüglich der Ruhelage und der Lokomotion verhalten sich die operierten Tiere verschieden. Einige liegen ganz wie normale im Wasser. Andere liegen rechts immer höher als links, indem die rechten Beine stärker gekrümmt, mehr gespreizt und mit dem Dactylo- poditen spitzer eingesetzt sind. Noch andere liegen bald mehr nach rechts, bald mehr nach links geneigt, häufiger allerdings nach links. In diesem Falle kann man häufig beobachten, daß die Beine der höher liegenden Seite fortwährend pendelnde Bewegungen machen. Hinsichtlich der Lokomotion vermögen manche Exemplare voll- kommen gerade (ein wenig schwankend) zu gehen. Doch verhält sich die Mehrzahl anders. Fangen sie von selbst an zu gehen, so gehen sie etwas nach links im Kreise herum. Diese Kreise sind aber sehr groß (von einem Durchmesser von etwa 1 — 2 m). Dabei be- wegen sich die Beine auf beiden Seiten im gleichen Tempo, ganz in der Reihenfolge normaler Tiere. W^erden sie künstlich gereizt, so verändert sich das Bild sofort. Die rechten Beine bewegen sich dann sehr schnell und greifen weit nach vorn aus, während die linken Beine ihr Tempo nicht ändern oder dasselbe noch verringern. Infolge- dessen entstehen oft sehr kleine Kreise (Durchmesser 15—25 cm) .links herum. Die Tiere sind jedoch auch imstande, unter besonderen Umständen (nämlich, wenn sie nicht gereizt werden) nach rechts um- zubiegen. Die Beine, besonders aber die Schere der rechten Seite, zeigen sich deutlich geschwächt. Auch am Schwanzfächer zeigen sich Asym- metrien, indem er nur selten auf beiden Seiten gleichstark ausgebreitet ist. Meistens ist er rechts ganz eingeklappt und links ausgebreitet. Auch das Abdomen zeigt auf der rechten Seite einen geringeren Muskel- tonus, infolgedessen erscheint es nach links gekrümmt. Es sind nämlich die Abdominalringe rechts lose und leicht beweglich wie bei einem toten Tiere, während sie links fest aneinander gezogen sind. Der Umdrehreflex geht nicht verloren. Versuche am Bauchstrang. Bethe nenut die ersten sechs Thorakalganglien (die man sonst vielfach als erstes Thorakalganglien bezeichnet findet), wie beim Carcinus die Mund- ganglien, da sie die sechs Mundbein paare versorgen. Makroskopisch sind übrigens diese Ganglien ziemlich undeutlich voneinander abgesetzt. Die nächsten vier Gan- glienpaare, welche durch deutliche Längskommissuren voneinander getrennt sind, werden von Bethe nach ihrem peripheren Innervationsgebiete Scherenganglion und Physiologie des Nervensystems. 293 «rstes, zweites, drittes Schreitbeinganglion genannt. (Das dritte und vierte Schreit- beinganglion sind wieder weniger deutlich voneinander abgesetzt.) Danach folgt dann die Kette der Abdominalganglien. 4) Durchschneidung beider Längs kommissuren zwi- schen den Mundganglien und dem Scheren ganglion. Nachdem der schwere traumatische Shock verschwunden ist, zeigen die Kopforgane (Augen, Mundbeine) normale, vielleicht etwas ge- steigerte Reflexe. Reize, welche am Vordertier angesetzt werden, werden jedoch vom Hintertier nicht beantwortet. Ebenso umgekehrt. Der Umdrehreflex ist völlig verschwunden. Die Tiere liegen ja fast immer auf dem Rücken. Ebenso fehlt jede Andeutung des Ganges. Die Beine führen eine Menge komplizierter Bewegungen aus, aber niemals solche, die mit den normalen Gehbewegungen irgendwelche Aehnlichkeit haben. Die Beine bewegen sich sonst fast ununterbrochen. Meist sind sie unaufhörlich damit beschäftigt, das Abdomen, die Pedes spurii oder sich gegenseitig zu putzen und zu scheuern. „Dabei kommen sehr komplizierte Bewegungen zustande; so krümmt sich z. B. ein Bein öfter zusammen, um die Haare am Basalglied mit der kleinen Schere zu kämmen. Daneben tasten die Beine überall suchend umher. Gibt man einer Zange eines Gangbeins ein Stück Fleisch oder Papier, so kommen sofort andere Beine heran, fassen es gut und befördern das Stück zum Mund ... Es ist überraschend, zu sehen, wie diese Glied- maßen mit vollkommener Treffsicherheit die Stücke zum Munde be- fördern und sie zwischen die Maxillarfüße zu schieben suchen, trotzdem gar keine Leitung zwischen den Mundteilen und den Beinen mehr besteht, daß man jedesmal versucht ist, an der guten Ausführung der Operation zn zweifeln. Meist verweigern die Mundgliedmaßen die An- nahme des Stückes, auch wenn es Fleisch ist. Dann halten es die Beine (meist das erste Paar) mit ihren Zangen stundenlang an den Mund oder vielmehr an die Maxillarfüße gepreßt, immer wieder (be- sonders bei irgendeinem leichten Reiz) versuchend, es hineinzu- schieben . . . Nur durch sehr starke Reize vermag man, die Beine, welche einen Bissen vor den Mund halten, dazu zu bringen, das Stück fallen zu lassen. Es tritt hierbei noch augenscheinlich eine Auswahl im Material ein. Ein Stück Fleisch, ein Stück Papier, es mag ganz rein oder mit Fleischsaft durchtränkt sein, werden gleich sicher gefaßt und zum Munde geführt. Steine dagegen werden wohl gefaßt, aber bald wieder fallen gelassen.'' Abwehrreflexe der Beine sind noch gut erhalten ; sie unterscheiden sich von den am normalen Tiere vorkommenden durch die Langsam- keit ihres Verlaufes sowie durch erhebliche Schwächung der Muskel- kraft. Erfaßt man z. B. ein Bein, so wird es zurückgezogen. Läßt man es nicht los, so stemmen sich die benachbarten Beine gegen die Hand, und schließlich bei zunehmendem Reiz kommen alle Beine und auch die Scheren zur Abwehr heran. „Der Schwanz ist dagegen sehr träge. Der Schwanzfächer wird bald ausgebreitet, bald zusammengeklappt, meist verharrt er aber lange in letzterer Stellung. Rhythmische Schwanzschläge auf Reizung des Hintertieres kommen nicht zustande. Auch Einzelschläge sind ziemlich schwer auszulösen." 5) Nach Durchschneidung einer rechten Längskom- missur zwischen Mundganglien und Scherenganglion 294 S. Baghoni, tritt beim Gehen Rechtsdrehung ein, da die linken Beine sich vor- wiegend bewegen, während die rechten schwach und auch nicht bei jedem Schritt mitbewegt werden. Nach Reizung einer rechten An- tenne erfolgt Rückwärtsgang, wobei wieder die linken Beine haupt- sächlich tätig sind. Bei Reizung einer linken Antenne wird der Rück- wärtsgang stärker, besonders links, ja, es können Schwanzschläge erfolgen, die von rechts nicht auslösbar sind. (Der Schwanzfächer wird selten auf beiden Seiten symmetrisch gehalten.) Reizt man die Kopforgane links, so findet lokale Abwehr mit den linken Scheren und Beinen statt. Die rechten Bauchgliedmaßen ge- raten nur in Unruhe. Bei Reizung rechts findet ebenfalls lokale Ab- wehr mit den linken Gliedmaßen statt, doch liegt die Reizschwelle bedeutend höher als links. 6) Nach Durchschneidung beider Längskommissuren zwischen dem ersten und zweiten Beinganglion ist keine Veränderung in den Reflexen der Kopforgane zu bemerken. Der Gang ist sehr unbeholfen, da er nur mittels der Scheren und des ersten Beinpaares erfolgt. Auch die Reflexe der Beine des Hinter- tieres sind erhalten; nur die Leitung von Nervenerregungen vom Vordertier zum Hintertier oder umgekehrt ist völlig aufgehoben. Ein ähnliches Bild zeigt sich, wenn die beiden Längskommissuren zwischen dem zweiten und dritten Beinganglion durchschnitten sind. Nur der Gang ist weniger ungeschickt, da hier daran auch die zweiten Beine teilnehmen. „Es scheint also die Durchschneidung beider Längskommissuren zwischen zwei Beinganglien den Bewegungsmechanismus und über- haupt die Funktionen des Vordertiers nicht zu verändern oder wenig- stens nur insoweit, als sie von Reizungen abhängig sind, die von den dahinter liegenden Körperpartien normalerweise zugeleitet werden, d. h. es fehlen die Reflexe des Vorderabschnittes, welche beim ge- sunden Tier auftreten, wenn man das Tier hinten reizt. Beim Hinter- tier dagegen fällt der Gang, der Umdrehreflex und wahrscheinlich auch der Fütterreflex ganz fort, während andere komplizierte Be- wegungen noch möglich sind (Reinigungen, Abwehr), vor allen Dingen aber in keinem Glied die geringste Lähmungserscheinung auftritt, auch nicht bei den Beinen, welche von dem der Durchschneidungs- stelle zunächst liegenden Ganglion innerviert werden." 7)]Nach Durchschneidung einer Läng skommissur zwi- schen dem zweiten und dritten Beinganglion (rechts) tritt keine Aenderung im Verhalten der ganzen linken Tierhälfte und der rechten bis zur Operationsstelle auf. Das Tier geht ziemlich gut mit allen linken Beinen und den beiden ersten rechten. Dabei ist die Reihenfolge der Bewegungen ganz normal, nur daß die Schritte des dritten und vierten Beines rechts dabei fehlen. Das dritte rechte Bein wird meist schräg nach vorn gehalten, das vierte nach hinten. Der Umdrehreflex, sowohl mit Hilfe der Beine als auch durch starke Schwanzschläge, erfolgt in normaler Weise. Die Pedes spurii schlagen gut, aber nicht normal, indem die der rechten Seite immer etwas zu spät schlagen oder längere Zeit still- stehen. Das Abdomen ist deutlich nach links gekrümmt, der Schwanz- fächer wird meist unsymmetrisch gehalten. Abwehrreflexe haben einen verschiedenen Verlauf, je nachdem sie Physiologie des Nervensystems. 295 durch Reizungen der linken oder der rechten vor der Operations- stelle liegenden Beine oder aber durch Reizungen der rechten hinter der Operationsstelle liegenden Beine ausgelöst werden. Kneift man z. B. das dritte rechte Bein, so kommt zunächst das vierte rechte Bein recht gut heran und stemmt mit allerdings sehr geringer Kraft gegen die Hand. Darauf langt das dritte linke und schließlich das vierte linke Bein zur insultierten Stelle hinüber, eine Reaktion des Vorder- tieres wird nie bemerkt; sie tritt jedoch auf, wenn das dritte linke Bein gehalten wird. Ein entsprechendes Verhalten wird beobachtet, wenn die verschiedenen Seiten des Abdomens gereizt werden. 8) Nach Durchschneidung der Querkoramissur zwi- schen den beiden Ganglienhälften des dritten Bein- ganglions treten nur wenige und nicht erhebliche Störungen auf. Namentlich ist beim Abwehrreflex des dritten Beines folgendes zu beobachten. Hält man dieses Bein fest, so stemmen sich die benach- barten dagegen an wie normal und schließlich (besonders wenn man das Tier auf den Rücken legt) kommen alle Beine zur Abwehr heran, nur das gekreuzte dritte Bein verhält sich vollkommen passiv. Dementsprechend verhalten sich auch die Tiere, denen die Quer- kommissuren der übrigen Beinganglien durchschnitten werden. „Es beteiligen sich also bei der Abwehr, ganz egal, ob man eine Extremität vor der Operationsstelle oder neben derselben reizt, immer nur die Gliedmaßen derselben Seite und diejenigen gekreuzten, welche mit der Reizseite durch quere Kommissuren verbunden sind." Versuche an den Abdominalganglien. 9) Nach Durchschneidung beider Längskom missu ren zwischen dem ersten und zweiten Abdorainalganglion ist die Leitung der Nervenerregungen zwischen dem Vordertier und Abdomen aufgehoben. Auf Reizung des Abdomens hinter der Operations- stelle krümmt es sich langsam ein. Seine einzelnen Segmente hängen schlaft' aneinander. Der Schwanzfächer wird jedoch symmetrisch ge- halten. Die Pedes spurii schlagen fast immer, aber nur schwach an Kraft im Vergleich zum normalen Tiere. Das Tempo zeigt auch ver- schiedene Störungen. 10) Nach Durchschneid ung der rechten Längskom- missur zwischen dem ersten und zweiten Abdominal- segment wird der Schwanzfächer meist unsymmetrisch ausgebreitet. Die Pedes spurii schlagen fast nie synchron. Die rechten bleiben beim Schlag immer zurück. Oft schlagen nur die linken. Drückt man den Schwanz rechts, so erfolgt immer nur eine schwache Krümmung in den letzten Segmenten. Niemals wird von einem Bein nach der gereizten Stelle gegriff"en. Reizt man dagegen links, so erfolgen heftige Schwanz- schläge und ein Hingreifen mit den Beinen und Scheren beider Seiten nach der gereizten Stelle. Aus den vorangehenden Versuchergebnissen, sowie aus weiteren, allerdings nicht ganz befriedigenden, die völlige Isolierung der Bein- ganglien bezweckenden Versuchen glaubt Bethe schließen zu dürfen, daß „bei Isolierung des ganzen zweiten Beinganglions beide zweiten Beine sich in allen Gliedern bewegen können, auf Reiz angezogen werden, beim Festhalten des einen das andere zur Abwehr herüber kommt, und daß bei Isolierung einer Ganglienhälfte der Reflex der Beinanziehung .auf Reiz hin und das spätere Wieder-Ausstrecken des 296 S. Baglioni, Beins erhalten bleibt, kurz, daß in jeder Hälfte eines Ganglions die einfachsten Bewegungsformen, die Möglichkeit der Umsetzung von Reiz in Bewegung, die Auslösung der Reflexe der Flexion und Ex- tension lokalisiert sind." Bethe stellte ferner einige Versuche an SquiUa mantis (Stomato- pode) an , bei der er die Folgen der Durchschneidung der beiden Schlundkommissuren, oder einer (rechten) Schlundkommissur, oder der beiden Längskommissuren zwischen den Mundganglien und dem Gangbeinganglion feststellte. Im wesentlichen kam er dabei zu den- selben Ergebnissen wie beim Astncus, mit Ausnahme des Ganges, indem hier der nervöse Mechanismus, welcher zum Zustandekommen der Gangreflexe besteht, hauptsächlich in den drei Ganglien der Gang- beine selber lokalisiert ist und nicht wie bei Astacus in den vordersten Thorakalganglien. Ferner fand er, daß der Gang vom Gehirn wenig beeinflußt wird. Nach Durchschneidung einer Schlundkommissur muß nicht notwendigerweise Kreisgang nach der gesunden Seite entstehen ; kommt Kreisgang zustande, so sind dabei fast ausschließlich die Beine der operierten Seite tätig. Nach Besprechung der von Bethe am Nervensystem der In- sekten erzielten Resultate werden wir die von ihm gegebene Zu- sammenfassung seiner Anschauungen über die Funktionen der ver- schiedenen Teile des Nervensystems sämtlicher Arthropoden berück- sichtigen (vgl. unten p. 326). Von den neueren diesbezüglichen Untersuchungen sei zunächst hier folgende Angabe Minkiewiczs erwähnt, die zu der von ihm unternommenen Analyse der Maskierung (vgl. oben p. 271 f.) gehört. Durchtrennung beider Konnektive, die die Cerebralmasse mit den verschmolzenen Ventralganglien verbinden, hebt bei Maja nicht die Fähigkeit auf, jene komplizierten Bewegungen der Beine und der Scheren auszuführen , die bei der aktiven Maskierung beobachtet werden. Die Zentren dieser Reflexe liegen also in den Bauchganglien. Es wären mechanische Reize der Rückenhaken, welche sowohl Be- wegungen behufs Reinigung derselben wie Bewegungen zum Anheften der Pflanzenstücke reflektorisch auslösen (R. Minkiewicz, 60). Auch eine neuere Beobachtung Lapicques (50) bezüglich der Koordination der verschiedenen Gehbewegungen der decapoden Crusta- ceen (Astncus, Homarus, Carcinus) gehört hierher. Er fand, daß nach Durchschneidung des einen Schlundkonnektives in den Beinen der entsprechenden Seite die Fähigkeit verloren geht, bei den Macruren rückwärts, bezw. bei den Brachiuren seitwärts zu gehen (vgl. oben p. 257), während die Beine der unverletzten Seite diese normale Fähigkeit dadurch nicht einbüßen. Wird nun ein der- artig operiertes Tier vorn gereizt, so vollzieht es, indem es rückwärts bezw. seitwärts zu fliehen sucht, eine eigentümliche Kreisbewegung. Daraus folgert Lapicque, daß das Zentrum für die Koordination der gewöhnlichen untergeordneten vorwärts gerichteten Lokomotion in den Mundganglien unter der Herrschaft der Oberschlundganglien steht. Das einzige Zentrum der Koordination für den Rückwärts- (Krebse) bezw. Seitwärtsgang (Krabbe) liegt dagegen in der Oberschlund- gauglienmasse. Zu diesem Abschnitt gehört schließlich eine letzte Untersuchungs- reihe von II. Jordan (49). In seinen Ab tragungs versuchen an den Zentren (namentlich Physiologie des Nervensystems. 297 Gehirn) von Flußkrebs und Cancer pagurus bestätigte IL Jordan zunächst die Resultate älterer Autoren, hauptsächlich Bethes. Denn auch er fand, daß Gehirnexstirpation keine Lähmung bedingt; die Tiere können gehen ; daß sie das oftmals nicht oder schlecht tun, liegt an sekundären Erscheinungen, vornehmlich daran, daß die Extremi- täten in den Gelenken stark gebeugt sind , worauf Jordan ein be- sonderes Gewicht legt (s. u,)- Einseitige Durchtrennung des Schlund- konnektives bedingt bei Kurzschwänzen stets (zwangsmäßig), bei Lang- schwänzen fast stets (d. h. nicht zwangsmäßig) Kreisbewegungen nach der normalen Seite. Wichtigere und neue Tatsachen fand Jordan in seinen Reizung s- versuchen an Cancer pagurus, deren Ergebnisse sowie die daran an- geschlossenen theoretischen Betrachtungen wir hier mit den eigenen zusammenfassenden Worten des Autors wiedergeben. „Wir fanden vorab, daß die vom Cerebral ganglion ausgeübte Hemmung (Beweglichkeit der Beine nach Enthirnung) nicht in der Art zu erklären sei, wie bei Schnecken, Ascidien usw. Das Krebs- hirn hemmt nicht durch seine bloße Gegenwart; ob mit, ob ohne seine Anwesenheit, die Extremitäten weisen stets die gleiche Reiz- schwelle auf. Das Krebshirn hemmt hingegen durch einen Impuls, den mau durch künstliche Reizung des Zentrums selbst oder der von ihm ausgehenden Konnektive nachahmen kann. Also vorab, die Ein- richtung des Zentralnervensystems der Crustaceen weist keine jener Eigentümlichkeiten auf, die für „reflexarme" Tiere so charakteristisch sind (vgl. d. Handb. p. 139 f.). Neben der Hemmung müssen auch die Kreisbewegungen hier ganz anders erklärt werden als bei den Schnecken (Aplpsia). Die Hemmung beruht auf folgender Ein- richtung: Reizung der Extremitätennerven oder des Bauchmarkes bedingt bei Anwendung starker Ströme Beugung, bei schwachen Strömen Streckung (Richet, Biedermann usw.). Reizung des Gehirns oder der Schlundkonnektive hat den umgekehrten Erfolg: Beugung bei sehr schwachen, Streckung bei stärkeren bis stärksten Reizen. Beide Reizerfolge stimmen darin überein, daß Hand in Hand mit Erregung eines Muskels Hemmung seines Antagonisten geht. Wir konnten ferner beweisen, daß diese beiden Einrichtungen mit- einander hemmend interferieren können: Der Erfolg einer peri- pheren Reizung (Beugung) konnte durch gleichzeitige Hirnreizung aufgehoben werden, während nach Unterbrechung der zentralen, nicht aber der peripheren Reizung sofort wieder Beugung eintrat." Zur Erklärung der Kreisbewegungen nach einseitiger Enthirnung zieht Jordan die Beobachtung in Betracht, daß der die Kreisbe- wegungen bewirkende Vorwärtsgang die Beine der hirnlosen Seite durch abnorm starke Beugung in den Gelenken nach vorn-innen, beim Ausholen zu jedem Schritte zustande kommt. Hierdurch eben werden die den Kreisgang verursachenden falschen äußeren Angriffs- punkte der Beinhebel gewonnen (zu weit vorn-innen). Diese Beugung aber wäre durch Wegfall der Hirnwirkung zu erklären; denn Hirn- reizung bewirkt gerade umgekehrte Beinstellung: nach hinten-außen. Um nun tatsächlich zu beweisen, daß der Wegfall dieser Hirnwirkung die genannten Ausfallserscheinungen wirklich verursache , suchte Jordan das einseitig entfernte Gehirn durch elektrische Reizung des Konnektivs auf dieser Seite zu ersetzen. Das Tier, welches ohne elektrische Reizung Kreisbewegungen nach der normalen, linken Seite 298 S. Baglioni, macht, wurde so gereizt, daß dadurch die Bewegungsfreiheit des Tieres nicht beeinträchtigt wurde. Durch abgestufte Reizung erzielte Jordan zunächst Beseitigung der abnormen Beinstellung; denn diese beruht ja auf abnormer Beu- gung, und Konnektivreizung bewirkt Streckung. Zweitens erhielt er vollkommen koordinierten Gang: a) Nach Reizung mit ganz schwachen Strömen griffen die Beine der enthirnten Seite weniger weit nach vorn-innen als bei operierten, nicht gereizten Tieren; es entstanden Kreise, die einen längeren Radius hatten. b) Nach Reizung mit stärkeren Strömen griffen die Beine der enthirnten Seite wie in der Norm nach außen ; es ergab sich normaler Gang rechts seitwärts in ganz gerader Linie. c) Nach Reizung mit noch stärkeren Strömen griffen die Beine der enthirnten Seite weiter als in der Norm nach hinten-aulSen ; es entstanden Kreisbewegungen nach rechts, also gerade umgekehrt als beim operierten, nicht gereizten Tiere. Führte Jordan den nämlichen Versuch bei total enthirnten Tieren aus, die infolge der Operation mit gekrümmten Beinen dasaßen und, am Tage des Eingriffes, nicht spontan gingen, so nehmen sogleich die Beine normale Gehstellung an, und es wurden einige gute Schritte ausgeführt, im fast geraden Seitengang. Dadurch glaubt Jordan, daß es ihm zum ersten Male gelungen sei, „die Hauptfunktion des Hirnes niederer Tiere, der Lokomotion die Richtung aufzuzwingen und die Be- wegung wohl auch gelegentlich anzuregen, durch ab- gestufte elektrische Reizung vollkommen nachzu- machen." f) Chemische Lebensbeding^ungen. lieber den Einfluß des Sauerstoffes auf die Funktionen des Nervensystems von Krebsen (Ästacus fluviatüis) stellte A. Bethe (8) einige Untersuchungen an. Durch Sauerstoffüberschuß soll Aufhören der Reflexerregbarkeit bewirkt werden, während bei Sauerstoffmangel Erregbarkeitssteigerung eintritt. Wie beim Blutegel und im Gegen- satz zum Frosche und den Säugetieren herrscht beim Krebs im ganzen Körper und auch im Zentralnervensystem unter gewöhnlichen Verhältnissen Sauerstoffunterbilanz. Wenn man einen mit Methylen- blau (nach Ehrlichs Verfahren) injizierten Krebs eröffnet, so findet man alle Organe, vor allem auch das ganze Nervensystem farblos. Erst längere Zeit nach der Freilegung des Nervensystems fängt die Bläuung au, um schnell wieder zu verschwinden, wenn die Luft ab- geschlossen wird. (Beim Frosch und den Säugetieren gehört bekannt- lich dagegen das Zentralnervensystem bei normaler Blutversorgung zu den Organen, die nicht oder nur wenig reduzieren). Werden nun bei einem normalen oder mit Methylenblau inji- zierten Krebs das Bauchmark und Gehirn freigelegt, so bleibt die Reflexerregbarkeit und spontane Beweglichkeit noch längere Zeit er- halten, um später langsam und ohne jedes Zeichen von Erregung zu verschwinden, indem zuerst Hirnsymptome eintreten, d, h. die Tiere verhalten sich in ihren Bewegungen wie solche, denen das Gehirn exstirpiert ist. Gangbewegungen dauern noch fort und erlöschen mit Physiologie des Nervensystems. 299 den Reflexen nach 10—30 Minuten. Bethe fiel nur auf, daß bei den mit Methylenblau injizierten Tieren das Erlöschen der Reflexerregbar- keit mit dem Beginn der Bläuung des Bauchmarks einhergeht oder ihm kurz vorangeht. Diese Beobachtung führte ihn zu der Ver- mutung, daß das Erlöschen der Erregbarkeit nach Freilegung auf Sauer- stoff"anreicherung beruht. Diese Vermutung wurde nun durch folgendes Versuchsergebnis gestützt. Das Bauchmark wird freigelegt und abgewartet, bis die Reflex- erregbarkeit ganz erloschen ist. Darauf wird das Tier in einer mit Wasserstoff gas gefüllten Glasglocke aufgehängt. Nach einigen Minuten fangen die Beine an sich spontan zu bewegen, und es treten wieder verschiedene Reflexe (der Scheren , der Maxillarfüße) auf, die vorher vollkommen fehlten. Bald darauf tritt wieder vollkommene Lähmung ein. Nachdem das Tier wieder an die Luft gebracht ist, tritt noch einmal ein kurzes Stadium spontaner und reflektorischer Bewe- gungen ein. Die Deutung des Versuches würde also kaum eine andere sein können, als daß das Aufhören der Erregbarkeit nach Bloßlegung des Zentralnervensystems auf einer zu großen schädlichen Sauerstoff- sättigung beruht. Wird diese durch Diffusion gegen Wasserstoff aufgehoben, so kehrt die Erregbarkeit wieder, um später aus Sauer- stoffmangel aufs neue zu erlöschen. In Luft zurückgebracht, wird die zur Reflextätigkeit geeignete Sauerstoffspannung noch einmal vorüber- gehend erreicht. Daß jedoch dabei auch andersartige schädigende Bedingungen ihren Einfluß ausüben können, wird von Bethe selbst zugegeben, zumal er einmal sah, daß bei einem in reiner Sauerstoffatmosphäre gehaltenen Krebse die Reflexerregbarkeit nicht früher erlosch, als es in der Regel an der Luft geschieht. In ausgekochtem Wasser zeigen Krebse bei mittlerer Temperatur eine wahrnehmbare, aber nicht sehr erhebliche Steigerung der Erreg- barkeit. Bei erwärmten Krabben (Carcinus) ist dieselbe jedoch außer- ordentlich deutlich und kann sich bis zu richtigen Krämpfen steigern. Durch schnelle Abkühlung können die Tiere auch nach Ausbruch der- selben noch gerettet werden. B. Nervensystem der vegetativen (visceralen) Funktionen (mit Ausschluss der Kreislaufsorgane). Im folgenden seien die Versuchsergebnisse zusammengefaßt, die sich auf die Innervation der Eingeweide beziehen. (Die Innervation der Kreislaufsorgane wird im Kapitel „Bewegung der Körper- säfte" im Bd. I dieses Handbuches abgehandelt.) BoTTAZZis Untersuchungen (13) an Maja Squinado und Palinurus vulgaris beziehen sich sowohl auf die Innervation der Speiseröhre und des Magens, wie auf diejenigen des gesamten Darmes. Bei Maja wird der vordere Abschnitt des Verdauungsapparates hauptsächlich vom Oberschlundganglion innerviert. Bei Reizung der Bauchganglienmasse (sogenanntes G. thoracicum) erhält man zwar ge- legentlich auch Bewegungen der Speiseröhre und des Magens ; dabei soll es sich aber um einen akzessorischen Einfluß, vielleicht reflek- torischer Natur, handeln, wenn nicht um Stromschleifen vorliegen. 300 S. Baglioni, Andererseits hebt Durchschneidung der Schlundkonnektive in der Nähe des Bauchganglions nicht die durch Reizung des Oberschlund- ganglions erzeugten Kontraktionen auf. Die motorischen Fasern gehen durch die vorderen Partien der beiden Schlundkonnektive, ver- mischen sich mit den Fasern, die aus den Ganglien der Kommissuren entspringen, und gelangen zur Speiseröhre durch die N n. o e s o p h a g e i, zum Magen durch den N. dorsalis ventriculi. Ob hei Maja für die Speiseröhre bestimmte Fasern vorkommen, die nicht den Weg der Längskommissuren einschlagen, sondern von den Ganglien aus sich in einem selbständigen mittleren Nervenstrang zum Organ be- geben, konnte nicht entschieden werden. Die eigentliche Mundöftnung und der vordere Abschnitt des Verdauungsrohres erhalten also vom Oberschlundganglion ihre Nerven, während der Kieferapparat dagegen, wie erwähnt, von der Bauchganglienmasse innerviert wird. Zur bequemen direkten Beobachtung der von den Wänden des Oesophagus bezw. Magens vollführten Bewegungen wird der Magen selbst auf der Rückenseite geöffnet, indem dabei das Tier seine normale Bauchlage beibehält und die Ränder der Magenwunde auseinandergehalten werden. Bei faradischer Reizung des Oberschlundganglions erhält man verschiedenartige Bewegungen. Eine gewisse Zeit fortgesetzte Reizung bewirkt z. B. mitunter eine Reihe regelmäßig rhythmischer Bewegungen, die in wechselnder Oeffnung und Schließung der Speiseröhre bestehen, und welche nach Aufhören der Reizung zuweilen noch eine Zeitlang andauern. Diese Reaktion tritt jedoch nur dann auf, wenn das Organ kräftig und frisch ist. Sonst erhält man einfach andauernde Oeffnung bezw. Schließung. Oeffnung und Schließung der Oesophaguswände werden leicht dadurch kenntlich, daß sich die innere Haut der Speise- röhre beim Verschluß faltig zusammenzieht, bei der Oeffnung dagegen mehr oder weniger entfaltet. Peristaltische Bewegungen werden kaum beobachtet. Schließ- und Oeffnungsnerven konnten nicht gesondert werden. Beim Palinurus gelang es dagegen, zwei Nervenkategorien von antagonistischer Wirkung festzustellen. Erstens gibt es nämlich Nerven- fasern, die durch die periösophagealen Längskonnektive und dann durch gewisse von ihnen zur Speiseröhre sich hinziehende Aeste ver- laufen. Ihre Reizung bewirkt kreisförmige Zuschließung des Oeso- phagus. Zweitens existieren Nervenfasern, welche durch den N. ven- triculi impar (einen kleinen medianen, von den beiden Längs- konnektiven unabhängigen Nerven) gehen, deren Reizung Erweiterung des Oesophagus und der Cardiaöffnung des Magens veranlaßt. Das Zentrum dieser zwei Arten antagonistischer Nerven befindet sich im Oberschlundganglion. Denn auch beim Palinurus (ebenso wie bei Maja) bewirkt bei lebensfrischen Tieren eine kurze elektrische Reizung des genannten Ganglions eine Reihe rhythmisch aufeinander folgender Schließungs- und Oeffnungsbewegungen. Auch beim Palinurus hat übrigens Reizung des großen G. tho- racicum zuweilen Bewegungen des Oesophagus zur Folge, die aber ebenfalls sehr wahrscheinlich reflektorisch sind. Denn sie bleiben aus nach Durchschneidung beider longitudinalen Schlundkonnektive in der Nähe des Oberschlundganglions. Die Innervation des Darmes erfolgt im Gegensatz zur Inner- vation der vorderen Teile des Verdauungsrohres durch die Bauch- Physiologie des Nervensystems. 301 ganglien, nämlich bei 31aja durch die einheitliche Bauchganglienmasse, bei Palinurus durch das Endganglion der Bauchkette. Wird bei Maja der sogenannte abdominale Nervenstrang (der vom hinteren Rand des G. thoracicum abzweigt) elektrisch gereizt, so erfolgen lebhafte Be- wegungen des Darmes und der Afterötfnung. Beim Palinurus werden derartige Bewegungen durch Reizung eines kleinen Nerven erhalten, der sich vom G. caudale s. VI abdominale zum Enddarme begibt. Die dadurch erzielten Bewegungen sind jedoch in den verschie- denen Abschnitten des Darmes verschieden. Der Mitteldarm (der von den Leberdivertikeln bis zu einer Entfernung von etwa 2 cm von der Afteröffnung geht) reagiert nämlich sowohl auf direkte wie indirekte elektrische Reize durch träge peristaltische Bewegungen, die zudem sehr bald und leicht ausbleiben. Der übrige „rectale" Abschnitt des Darmes reagiert ganz anders. Sowohl bei Maja wie bei Palinurus löst oft schon ein kurzer mechanischer oder elektrischer Reiz des G. terminale einen relativ lebhaften Rhythmus in diesem Darm- abschnitt aus. Es entsteht nämlich eine Reihe regelmäßig ab- wechselnder „Pulsationen" des Rectums, die viel häufiger sind als die oben erwähnten rhythmischen Bewegungen des Oesophagus, viel länger andauern, als die schwachen peristaltischen Bewegungen, des übrigen höheren Darmes, und von rhythmischen Oeffnungen des Anus gefolgt werden. Die Fähigkeit , diese rhythmischen Bewegungen auszuführen, scheint indessen von dem Vorhandensein der Bauchganglien unab- hängig zu sein. Denn sie treten auch dann auf, wenn der Darm vom übrigen Körper völlig isoliert wird. Aehnliche rhythmische Be- wegungen hatten übrigens schon Hardy und Dougall (45) im Darm von Daphnia beschrieben. Auch sie konnten solche Bewegungen am iso- lierten überlebenden Darme erhalten. An Cambarus und Homarus bestätigt schließlich und erweitert F. R. Miller (59) diese Ergeb- nisse, indem er u. a. zu dem Schluß gelangt, daß die zwischen Darm- peristaltik und Afteröffnung bestehende Koordination, sowie der Anal- rhythmus durch einen lokalen, d. h. in der Peripherie gelegenen Mechanismus (vielleicht nervöser Natur) bewirkt wird. Dieser peri- phere Mechanismus kann durch Erregungen in Tätigkeit gesetzt werden, die von den Nervenzweigen des N. intestinalis posterior, jedoch nicht durch jene, welche von den Analnerven vermittelt Averden. Denn Reizung der letzteren verursacht nur einzelne Anal- bewegungen. II. Tracheaten. A. Myriopoden. Die Myriopoden besitzen ein typisches Strickleiternervensystem, dessen Anordnung eine rein segmentale ist, wie bei den Anelliden, von denen sie sich jedoch durch ihre wohlentwickelten Beine und die höheren Sinnesorgane wesentlich unterscheiden. Physiologische Untersuchungen am Nervensystem der Myriopoden wurden von Child (21) und Carlson (17) ausgeführt. Sie suchten hauptsächlich die Bedeutung und die Funktionen der segmentalen 302 S. Baglioni, Gauglien der Bauchkette festzustellen. So fand Child an Lithohius, daß die zur Auslösung koordinierter Gehbewegungen notwendigen Faktoren in jedem Metamer enthalten sind. Denn jedes Stück von Lithobius, das wenigstens drei Metamere umfaßt, vermag auf Reize mit regelmäßigen Gehbewegungen zu reagieren. Auch Steiner fand an LitJwhius, Geophilus und Julus, daß Entfernung des Kopfsegmentes die Lokomotion nicht aufhebt. Einseitige Durchtrennung der Schlund- kommissur (durch Einführen einer Schere in die Mundölfnung und einen von hier aus nach oben und hinten gelegten Schnitt) sollte nach Steiner bei Julus terrestris Kreisbewegungen um die unverletzte Seite herum herbeiführen. Bei den Chilopoden (Hundertfüßlern : Scolopendra, Scolopocryptos, Himantarium, Stylolaemus) wies Carlson nach, daß die Gehbe- wegungen, der Lagereflex, sowie die Berührungsreflexe von den Schlund- ganglien unabhängig sind, da die enthaupteten Individuen dieselben Reaktionen aufweisen, wie die normalen. Sie unterscheiden sich von den letzteren nur dadurch, daß sie nicht mehr das Licht vermeiden, kein Futter zu sich nehmen und sich nicht mehr in der Erde ver- stecken. Sonst zeigen sie weder auffallende Ruhelosigkeit, noch ab- norme Ruhe. Die Beugung des vorderen Körperteils, welche Beißen de^ den hinteren Teil des Körpers berührenden Gegenstandes ermög- licht, ist ein vom „Gehirn" unabhängiger Reflex. Die Erhaltung der normalen Bauchlage wird ebenfalls durch die Segmentalganglien reflektorisch vermittelt. Die wirksamen Reize, welche den Umdreh- reflex des auf den Rücken gelegten Tieres auslösen, werden wahr- scheinlich nicht so sehr von den Druckreizen des Rückens, wie von dem Ausfall der normalen Druckreize dargestellt , die von der Be- rührung der Beine mit dem Boden herrühren. Die verhältnismäßig weitgehende segmentale Unabhängigkeit dieses Lagereflexes, sowie der koordinierten Lokomotionsbewegungen ergibt sich deutlich aus der Beobachtung, daß alle diese Leistungen von jedem Körperstücke ge- zeigt werden, das wenigstens drei unversehrte Metamere umfaßt. Die verschiedenen Arten weisen übrigens auch untereinander einige Unterschiede auf. Die kurzen und kräftigen Hundertfüßler {Scolopendra, Scolopocryptos) zeigen nämlich eine größere Diff"eren- zierung zwischen den vorderen und hinteren Körpermetameren und infolgedessen einen geringeren Grad von segmentaler Autonomie als die langen und schlanken Hundertfüßler {Himaniarium, Stylolaemus), die in ihrer Lokomotion vielfach an die Lokomotion der Anelliden erinnern. So läuft Himantarium mit gleicher Leichtigkeit und Schnel- ligkeit sowohl vorwärts wie rückwärts. Wird ein ruhig dasitzendes Individuum dieser Art vorn berührt, so läuft es rückwärts; wird es dagegen hinten berührt, so rennt es vorwärts. Scolopendra und Scolopocryptos laufen nicht längere Zeit rückwärts, und niemals tun sie dies, wenn sie sich einem schädlichen Reize zu entziehen suchen. Ihre Rückwärtslokomotion erfolgt ferner weit langsamer als ihr Vor- wärtsgehen. Wird ein Himantarium enthauptet, so läuft sein Körper unmittelbar darauf für 10 — 15 Minuten ununterbrochen rückwärts, ehe er beginnt, nach einer anderen Richtung zu gehen. Die eben ent- hauptete Scolopendra beginnt dagegen sofort vorwärts zu laufen, gleichgültig, ob man ihr auf ihrem Wege Hindernisse entgegenstellt. Auch später ist es sehr schwierig, das enthauptete Tier zu ver- anlassen, rückwärts zu gehen. Physiologie des Nervensystems. 303 Daraus ergibt sich also, daß Ilimnntarium und verwandte Arten einen geringeren Grad von Differenzierung zwischen den vorderen und hinteren Körperabschnitten aufweisen, was auch durch die folgende Beobachtung bestätigt wird. Wird ein ruhig dasitzendes Himanfarium, das gewöhnlich zu einem Knäuel zusammengeballt liegt, durch Beleuch- tung oder Berührung sanft gereizt, so beginnen oft beide Enden des Tieres zugleich, sich nach entgegengesetzten Richtungen zu bewegen, indem nämlich das Kopfende vorwärts, das Hinterende rückwärts zieht. Ein solches Verhalten kam bei Scolopendra oder bei Scolopocryptos nie- mals zur Beobachtung. Auch in der Zeit des Ueberlebens nach der Enthauptung unterscheiden sich die genannten Myriopoden von- einander, indem Scolopendra und Scolopocryptos 3 — 4 Tage überleben und ihre normale Erregbarkeit 24— 48 Stunden beibehalten, Himantarium dagegen 7 — 8 Tage überlebt und weit mehr „spontane" Tätigkeits- erscheinungen zeigt als die enthauptete Scolopendra. Stylolaemus über- lebt und reagiert nach der Enthauptung noch länger, von 12 bis zu 14 Tagen. Der Diplopode Julus (Tausendfüßler) verhält sich nach Carlson wieder anders als die untersuchten Chilopoden. Wird dieses Tier in der Mitte seines Körpers quer durchschnitten, so wird in der hin- teren Körperhälfte die Bewegungskoordination zerstört. Der vordere Abschnitt fährt noch für kurze Zeit fort , sich zu bewegen ; inner- halb 10—20 Minuten verschwindet die Koordination, und der Tod tritt ein. Dasselbe erfolgt, wenn das Tier enthauptet wird. Fig. 40. Zeigt das Versuchsverfahren zur Messung der Fortpflanzungsgeschwindig- keit der Erregung in der Bauchkette eines Hundertfüßlers (nach A. J. Carlson). A Uebertragungsrolle, B Nadeln, welche den reagierenden Körperteil auf der Unterlage (P) befestigen, E Elektroden, L Schreibhebel. Carlson (17) untersuchte ferner die Fortpflanzungs- geschwindigkeit der Nervenerregung in dem Bauchstrang ver- schiedener Myriopoden {Scolopendra morsitans, Scolopocryptos sexspinosus, Himantarium taeniopse, Julus). Die Methode, die dabei zur Anwen- dung kam, veranschaulicht nebenstehende Fig. 40. Bei den ersten zwei genannten Chilopoden genügte Beizung des Bauchstranges durch einzelne Induktionsschläge, um Kontraktion der Muskeln der Körpersegmente herbeizuführen ; bei Hm/mtnrium und Julus mußten dagegen kurze Reihen von Induktionsschlägen angewendet werden. An Julus bewirkten einzelne Induktionsschläge nur Bewegungen der Beine und nicht der Körpersegmente. 304 S. Baglioni, Hier nun die gefundenen Werte: Scolopendra und Scolopocryptos, in der Richtung von vorn nach hinten = 2,50 m pro Sekunde, Scolopendra, in der Richtung von hinten nach vorn = 1,40 m pro Sekunde, Himantarium, von vorn nach hinten = 0,285 m pro Sekunde, Julus spec, von vorn nach hinten = 0,20 m pro Sekunde. Die großen Unterschiede in der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Bauchstrang bei den verschiedenen Myriopoden hängen mit den übrigen oben erwähnten Eigenschaften des Nervensystems dieser Tiere zusammen. Himantarium bewegt sich langsamer und zeigt sonst eine weit größere Autonomie der einzelnen Segmental- ganglien, als Scolopendra und Scolopocryptos. Die Tatsache aber, daß auch bei den letzteren Tieren die Fortpflanzungsgeschwindigkeit eine verhältnismäßig geringere ist, macht es wahrscheinlich, daß auch bei diesen Arten die erregungsleitende Bahn im Bauchstrang nicht von einem System ununterbrochener Nervenfasern, sondern von einer Reihe „Synapsen" (oder eingeschalteter Neurone) gebildet wird. Die Kom- pliziertheit einer derartigen zusammengesetzten Bahn ist jedenfalls an Himantarium größer. Bei Julus ist die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Bauchmark am geringsten. Andererseits erfolgen die Reaktionen und die Bewegungen des normalen Julus weit langsamer als diejenigen der Scolopendra und Scolopocryptos. Auch hier scheint also (vgl. oben p. 234) die Erregungsleitung in den Nerven in direkter Be- ziehung zur Geschwindigkeit des Kontraktionsvorganges der ent- sprechenden Muskeln zu stehen. B. Insekten. Ueber diese weitbekannte, artenreiche Klasse der Arthropoden liegen verhältnismäßig recht spärliche Untersuchungen vor, die die Funktionen ihres hochentwickelten Nervensystems durch Anwendung physiologischer Methoden analytisch zu erforschen trachten. Anderer- seits haben dank dem unermüdlichen Fleiß hervorragender Insekten- biologen (wie z. B. J. H. Fabre [31]) unsere Kenntnisse über die Leistungen ihres Sinneslebens weitgehende Bereicherung erfahren. Hier werden wir uns darauf beschränken müssen, nur diejenigen Leistungen zu betrachten, welche durch analytische Untersuchungen am Nervensystem in ihren Beziehungen zu diesem Organ eingehender erforscht wurden. Morphologische Vorbemerkungen. a) Nervensystem. Das Bauchmark ist namentlich bei primitiven Formen (Apterygoten, Archipteren, Orthopteren) sowie bei fast allen Larven langgestreckt und aus zahlreichen einzelnen Ganglien paaren zusammengesetzt; bei Käfern, Schmetter- lingen, Bienen und Fliegen dagegen verkürzt sich der Strang und verschmelzen die Ganglien teilweise untereinander (Fig. 41). Das Hirn entsteht ontogenetisch durch Verschmelzung von 3 Ganglienpaaren und besitzt, namentlich bei den Staaten bildenden Formen, einen sehr komplizierten Physiologie des Nervensystems, 305 Bau. Es ist jederseits mit einem großen Ganglion opticuni verbunden , dessen Umfang wiederum in Beziehung zur Größe der Augen steht. Bei den Bienen und Ameisen zeigt das Gehirn Unterschiede in Bau und Gestalt, je nachdem es dem Weibchen oder dem Männchen oder den Arbeiterinnen zugehört (H. E. Ziegler [84]). Daß übrigens das Zentrahiervensystem der Insekten tiefgehende morpho- logische Veränderungen während der postembryonalen Metamorphose erfährt, haben Weismann und V. Bauer (2) festgestellt. Es gibt (sagt Bauer) kaum ein Organ- system der Insekten, welches eine so durchgreifende Metamorphose seiner Teile erfährt wie das nervöse Zentralorgan. Eine eingehende anatomische, mit deutlichen Abbil- dungen versehene Darstellung des gesamten Nervensystems von Dytiscus marginalis bietet G. Holste (47). Fig. 41. Verschiedeae Grade der Konzentration des Bauchmarks von Arthro- poden (aus Gegenbaur). A einer Termite (nach Lespes), B eines Wasserkäfers (nach Blanchard), C einer Fliege (nach Blänchaed) , D einer Scorpionspinne (nach Blan- CHARD), gs oberes , gi unteres Schlundganglion , gr, g"^, g'^ Ganglien des Bauchstranges, t^ — <" Brustsegment, a Abdomen, o Augen, tr Tracheenlungen, yl — ^pIV Beine, 1 Kiefer- fühler, 2 Kiefertaster. b) Sinnesorgane. Die Insekten verfügen über zahlreiche und hochentwickelte Sinnesorgane, von denen die verschiedenen A u g e n morphologisch am besten bekannt sind. Ueber den Sitz und die morphologischen Merkmale der übrigen experimentell deutlich nach- weisbaren Sinnesorgane wissen die Zoologen recht wenig. So werden die in großer Zahl vorkommenden Haare der Haut als Organe des Tastsinnes gedeutet. Ferner deutet man mit sehr großer Wahrscheinlichkeit gewisse Nervenendigungen an den Fühlern und Palpen als Geruchsorgane und solche in der Mundhöhle (am Epipharynx und den Mundgliedmaßen) als Ge- schmacksorgane. Ob die Insekten zum Unterschiede von den bisher besprochenen Tierformen über einen wahren Gehörsinn verfügen, scheint fraglich. Einige Forscher nehmen zwar an, daß die Insekten hören, weil einige Insektenarten (z. B. Grillen) bestimmte Töne und Geräusche erzeugen; als Gehörorgane würden dann die sogenannten tym- panalen bezw. ohordotonalen Organe fungieren. Ausgezeichnete Forscher fna- Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 20 306 S. Baglioni, mentlich Forel, 33) haben jedoch gewichtige Einwände gegen die freilich recht spärlichen Versuchsergebnisse erhoben, die zur Stütze der Annahme eines Ge- hörsinnes bei diesen Tieren herangezogen werden. Die von Insekten auf be- stimmte Töne gezeigten Reaktionen würden dann durch den bei ihnen ja hoch- entwickelten Druck(Tast-)Sinn vermittelt. Die Töne und Geräusche wirkten also nur als Erschütterungen der Luft, ebenso wie bei den im Wasser lebenden Tieren. a) Leistungen des Nervensystems. Am unversehrten Nervensystem ausgeführte Unter- suchungen. Zur Analyse, der die verschiedenen Reflexe auslösenden Bedingungen. Leider müssen wir die Bemerkung vorausschicken, daß es uns gerade für diese hochwichtigen Tiere, deren komplizierte Lebenserscheinungen die Aufmerksamkeit der Biologen seit jeher gefesselt und in Erstaunen gesetzt haben, an einer möglichst vollständigen analytischen Darstellung ihrer elementaren und zusammengesetzten Reflexe unter normalen Umständen und in ihrer Beziehung zu den sie bedingenden äußeren Faktoren (d. h. den adäquaten Reizen) fehlt, die von Physiologen oder vom Standpunkt unserer Wissenschaft und unter Anwendung ihrer Forschungsmethoden durchgeführt wäre. Man muß auch hier durch eine derartige Darstellung erst ge- nügend über das weiter Analysierbare orientiert werden, ehe man die Tragweite und die Bedeutung der unter Anwendung von Reizungs- und Abtragungsmethoden an den einzelnen Partien des Nervensystems erzielten Versuchsergebnisse völlig richtig zu bewerten vermag. Ortsänderung. Die Lokomotion der Insekten erfolgt bei den verschiedenen Formen in der mannigfaltigsten Weise. Denn bekanntlich vermögen sie auf dem Boden zu g e h e n , zu k r i e c h e n , zu s p r i n g e n , zu graben, in der Luft zufliegen, im Wasser zu schwimmen. Die dabei auftretenden komplizierten Bewegungen und Innervationen scheinen ferner auch bei demselben Lokomotionsmodus, wie z. B. beim Gehen oder beim Schwimmen, in den verschiedenen Arten wesentliche Unterschiede aufzuweisen. Eine eingehende Analyse dieser komplizierten Lokomotions- bewegungen, namentlich vom Standpunkt der Physiologie des Nerven- systems, fehlt uns zur Zeit. Nur Bethe (6) verdanken wir einige hierher gehörenden Notizen über die Schwimm- und Gehbewegungen eines Wasserkäfers {üydro- philus piceus), die im folgenden kurz wiedergegeben seien. L Das Schwimmen erfolgt bei diesem Tiere nur durch die Tätigkeit der beiden hinteren Beinpaare. Das erste Beinpaar wird nämlich dabei dicht an den Körper angezogen gehalten. Die tätigen Beine werden dabei weit ausgespreizt gehalten und, soweit man dies direkt beobachten kann, nur im Hüftgelenk aktiv bewegt. Und zwar bewegen sich die beiden Beine eines Paares immer gleichartig, aber entgegengesetzt gerichtet, das eine schwingt vor, während das andere nach hinten schwingt, so daß die beiden Femora immer parallel zu- einander bleiben. Es ist derselbe Eifekt, als wenn beide Beine un- beweglich miteinander zu einer Gabel (Schwimmgabel) verbunden wären, und diese Schwimmgabel als ein Ganzes um einen festen Punkt hin und her geschwenkt würde wie ein Pumpenschwengel. Es läuft also die Schwimmbewegung in zwei Takten ab: im ersten schwingt gleichzeitig das zweite linke Bein und das dritte rechte nach hinten und das zweite rechte und dritte linke nach vorn, im zweiten Takt Physiologie des Nervensystems. 307 schlägt das zweite linke Bein und das dritte rechte nach vorn, das zweite rechte und das dritte linke nach hinten. Bei Abweichung von der geraden Linie (beim Umbiegen) arbeiten die Beine in demselben Rhythmus (es sistiert nie die Bewegung der einen Seite ganz), es machen aber die Beine einer Seite größere Exkursionen. Stößt das Tier an die Wand des Gefäßes oder erreicht es den Boden (normale Tiere schwimmen immer, wenn man sie ins Wasser setzt, zunächst zum Boden herunter), so werden die Vorderbeine vorgestreckt und laufen an der Wand des Gefäßes oder am Boden dahin, im Takte der weiterhin Schwimmbewegungen machenden Hinterbeine laufend. Am Boden suchen normale Tiere dann in dieser Weise halb laufend, halb schwimmend einen Ort zwischen Steinen, wo sie sich zwischen die Steine einklemmen können. 2. Bei dem Gang auf dem Lande verhält sich die Bewegung der Schwimmbeine ganz ebenso, mit dem Unterschied, daß die Tibia jedes Beines im Tibiofemoralgelenk so gebeugt und gestreckt wird, daß ihr distales Ende auf dem Boden festen Fuß fassen kann. Außer- dem sind die Vorderbeine immer mit am Gang beteiligt, indem sie sich in den Bewegungsrhythmus der anderen Beine einreihen. Es wird also im ersten Takt das linke erste, das rechte zweite und das linke dritte Bein nach hinten ausgestreckt, während die entsprechenden gekreuzten Beine angezogen und vorgesetzt werden, im zweiten Takt bewegt sich das rechte erste, linke zweite und rechte dritte Bein nach hinten, während das linke erste, rechte zweite und linke dritte vor- gesetzt werden. [Schon Binet (11) hatte übrigens an Dytiscus und anderen Insekten diese Lokomotion genau festgestellt.] 3. Zur Analyse der die komplizierten Schwimm- und Gehbewegungen zusammensetzenden elementaren Re- flexe. «) Die Koordination der gleichzeitig, jedoch nach entgegenge- setzter Richtung verlaufenden Bewegungen der Beine eines Paares, als „bildeten sie eine Gabel aus einem Stück" „ist, wie sich schon am normalen Tier zeigen läßt, tief in die nervösen Zentralapparate eingewurzelt. Berührt man bei einem ruhig mit halb ausgestreckten Hinterbeinen sitzenden Tier das eine Hinterbein, so wird es ange- zogen, während sich zu gleicher Zeit das gekreuzte Hinterbein ent- sprechend streckt." ß) Im Wasser (beim Schwimmen liegt der Kopf immer unter Wasser) sind die Antennen immer eingezogen. Dieses Einziehen ist ein Reflex, der durch die Berührung des Wassers mit den Antennen selbst ausgelöst wird, „denn wenn man ein an einem Draht befestigtes Tier, bei dem die Antennen ausgestreckt sind, mit dem ganzen Leib vorsichtig ins Wasser senkt, so werden sie erst eingezogen in dem Augenblick, wo das Wasser die Fühler selbst berührt. Dagegen sind die Palpen immer im Wasser ausgestreckt". Auf dem Lande sind die Antennen ausgestreckt und werden fortwährend symmetrisch hin und herbewegt. Durch verschiedene schwache Reizungen (leichtes Be- rühren oder Anblasen, eine plötzliche Verdunkelung oder Belichtung des Auges) werden sie jedoch reflektorisch eingezogen. /) Wenn man ein Tier in Wasser setzt, so tritt fast momentan die Spreizung der vier hinteren Beine ein, während das erste Bein- paar angezogen wird und zu schwimmen beginnt. Zur Feststellung der einzelnen auslösenden Bedingungen dieser Spreizungs- bezw. 20* 308 S. Baglioni, Anziehungsreflexe (Scliwim ra reflex) nach Untertauchen unter Wasser stellte nun Bethe folgende Versuche an. Wenn man ein Tier auf ein Brett setzt, dieses auf die Oberfläche des Wassers legt und langsam herunterdrückt, so tritt in dem Augenblick, wo das Brett so weit gesenkt ist, daß der Körper, der spezifisch leichter ist als Wasser, flottiert, die Spreizung und das Schwimmen ein, man mag noch so vorsichtig das Brett untertauchen. Der Schwimmreflex kommt also nicht durch die alleinige Berührung der Beine mit dem Wasser zustande, da der Reflex nicht eintritt, wenn nur die Beine im Wasser stehen. Dann setzte Bethe ein Tier ins Wasser, nachdem er ihm auf seinen Rücken ein kleines, an einem Faden befestigtes Gewicht gesetzt hatte, so daß gerade der Unterschied im spezifischen Gewicht überwunden wurde. Das Tier lief ruhig auf dem Boden umher. So- wie Bethe aber das Gewicht an dem Faden hochzog und das Tier den Kontakt mit dem Boden verloren hatte, trat der Schwimmreflex ein. „Es ist also sicher der Mangel eines Kontaktes mit festen Gegen- ständen notwendig." Daß die Benetzung des Körpers mit Wasser überhaupt zur Auslösung des Reflexes nicht notwendig ist, glaubt Bethe durch folgenden Versuch nachgewiesen zu haben. Mittels eines dünnen Drahtes wird das Tier an den Flügeldecken in der Mitte des Mesothorax passend befestigt. (Das Umlegen einer Draht- oder Fadenschlinge um den ganzen Körper ist nicht zweckmäßig.) Setzt man das Tier auf eine Glasplatte, dann kriecht es munter umher. Hebt man es jetzt an dem Drahthalter plötzlich in die Luft, so tritt fast regelmäßig der Schwimmreflex ein, sowie die Füße den Boden nicht mehr berühren. „Die Benetzung des Körpers mit Wasser ist also nicht notwendig . . . Derselbe wird allein ausgelöst durch Auf- hebung des Kontaktes mit festen Gegenständen der Außenwelt." 4. Reizwirkungen, die die Lokomotionsrichtungen beeinflussen. Bei gleichmäßiger Beleuchtung von allen Seiten laufen die Tiere geradeaus mit geringen seitlichen Abweichungen. Ist die Beleuchtung ungleichartig, z. B. im Zimmer am Fenster, so wenden sich die Tiere immer vom Licht ab, einen Kreisbogen be- schreibend. Wenn man sie gerade gegen das Licht setzt, so ist es unsicher, nach welcher Seite sie ausbiegen werden ; setzt man sie aber etwas schräg gegen das Licht, so geschieht immer die Umdrehung nach der Seite hin , deren Auge weniger vom Licht getroff'en wird. Auch durch plötzliche Ortsänderung der Lichtquelle (Lampe) läßt sich dieser Photoreflex („negativer Phototropismus") gut demonstrieren. Auch durch Einwirkung von Druckreizen kann die Richtung der Gehbewegungen beeinflußt werden. Treffen z. B. die Tiere auf ihrem Wege auf einen festen Gegenstand, so bleiben sie dort ent- weder liegen oder weichen ihm aus, aber erst dann, wenn die Fühler oder ein Fühler den Gegenstand berührt, und zwar immer nach der Seite, welche durch die Berührung nicht oder weniger gereizt wird. Reizt man ein laufendes Tier durch Berührung eines Fühlers oder Beines, so biegt es nach der anderen Seite aus oder läuft nach dieser Richtung seitwärts. 5. Umdrehreflex. Sowie man ein Tier auf den Rücken ge- legt hat, suchen die Beine den Boden und strampeln dort umher, bis sie einen Anhaltspunkt gefunden haben , an den sie sich fest- stemmen können, was dem Tier nur schwer gelingt. Ist aber der Anhaltspunkt gefunden , dann geht das Umdrehen leicht von statten. Physiologie des Nervensystems. 309 Im anderen Falle dauert das Umdrehen oft außerordentlich lange, charakteristisch jedoch ist, daß ein auf den Rücken gelegtes Tier so- fort die Beine nach rückwärts bewegt. Bei der Mehrzahl der schlanken und flinken Insekten muß der Unidrehreflex natürlich durchaus leichter und fixer erfolgen als beim Hydrophilus. 6. A b w e h r r e f 1 e X e. Hält man einen Hydrophilus an einem Beine fest, so stemmen sich die anderen Beine gegen die Finger an, und zwar mit den Dornen am Ende der Tibien. Das gleiche ist der Fall, wenn man ein Tier von hinten mit einem Fingergriff quer über die Flügeldecken hoch hebt. Bekanntlich besitzen andere Insekten wirksamere Verteidi- gung sreflexe, wie die Bienen in ihrem Stachel usw. Es ist auch bekannt, daß alle Insekten ihren Körper und deren Anhänge immer sauber halten , indem sie durch zweckmäßige Putzbewegungen alle Fremdkörper eifrig entfernen. 7. Kompensatorische Kopfbewegungen. Auf passive Drehbewegungen reagieren die Insekten mit Kompensationsbewegungen des Kopfes. Nach Lyon (54) und v. Uexküll (77) werden die diese Reflexbewegungen auslösenden Reize von den Augen vermittelt. Schwärzt man die Cornea beider Augen mit Lack, so folgt der Kopf der Drehung des Rumpfes ohne irgendwelche Gegenbewegung. 8. Autotomie. Auch bei Insekten ist die Autotomie eine weit- verbreitete Erscheinung, die ebenfalls auf bestimmte schädliche Reize hin auftritt und als Schutzreflex zu deuten ist. An den Sprungbeinen der Lokuste bestätigte Ch. Contejean (24) die von Fredericq (vgl. p. 257) an Crustaceen angegebenen Bedingungen für das Zu- standekommen dieser Reflexerscheinung. Wird ein Sprungbein der Lokuste befestigt und dann das Tier mit starken thermischen Reizen (mit einem rotglühenden Eisenstabe) am übrigen Körper verletzt, so gelingt es ihm nie, sich durch Abwerfen des gehinderten Beines zu befreien. Dagegen bricht die Extremität sofort ab, wenn der Reiz auf sie selbst appliziert wird. Alle künstlichen brüsken schädlichen Reize (chemische, mechanische, thermische, am besten jedoch elektri- sche) sind dabei wirksam, wenn sie auf das Femur appliziert werden, dagegen weniger wirksam , wenn sie auf die Tibia einwirken. Ein Stützpunkt für das Femur ist absolut notwendig, damit die Autotomie erfolgt. Der Reflex tritt nicht nur am geköpften Tiere auf, sondern selbst am isolierten Metathorax. Das nervöse Zentrum liegt also im dritten thorakalen Ganglienpaar. Es muß jedoch das Ganglienpaar sonst unverletzt sein, denn Contejean konnte die Autotomie an Lokusten nicht mehr erzielen, bei denen er beide Ganglien voneinander getrennt hatte. Eine solche Trennung muß übrigens mit Vorsicht ausgeführt werden, da ein brüsker Scherenschnitt mitunter durch direkte Reizung der Zentren die Amputation der Beine zur Folge hat. Eine besondere Erwähnung verdienen ferner die Beobachtungen von E. BoRDAGE (12) an einigen Phasmiden (besonders Monandroptera imtcans). Er fand, daß wenn auch der Experimentator immer imstande ist, künstlich, d. h. durch Anbringung schädlicher (d. h. starker me- chanischer oder thermischer) Reize die Autotomie dieser Insekten auszulösen, doch der Biß von Ameisen, also ihren natürlichen Feinden die Autotomie ganz besonders leicht und prompt veranlaßt. Bordage selbst konnte ferner nachweisen, daß die durch Autotomie eliminierten Glieder dann sehr schnell wieder regeneriert werden. 310 S. Baglioni, Auch an Libellen wurde dieser Reflex nachgewiesen (v. Uex- KÜLL, 77). 9. Eine weitverbreitete Reflexerscheinung der verschiedensten In- sekten liegt dem sogenannten „Sichtotstellen" zugrunde. Man braucht nur irgend eines dieser Tiere mit den Fingern am Rücken anzufassen oder irgendwie anzustoßen, damit es sofort bewegungslos wird; alle Extremitäten werden dabei meist an den Körper ange- zogen, und so verharrt das Tier in diesem Zustande vollkommener Ruhe eine Zeitlang, ohne sich zu rühren, als ob es wirklich tot wäre. In diesem Zustande scheinen die augenfälligsten Funktionen des Nervensystems tatsächlich gehemmt zu sein. So sind dabei nicht bloß die Gehbewegungen, sondern unter anderem auch der Umdrehreflex nicht mehr auslösbar, und es sind anscheinend sehr starke schädliche Reize erforderlich, um Abwehrreflexe herbeizuführen. Die näheren Bedingungen für das Zustandekommen dieses eigentümlichen Reflexes wurden bis- her nicht ergründet. Bethe (7) bemerkt jedoch, daß derselbe eine große Aehnlichkeit mit dem von ihm bei Carduus maenas (vgl. p. 258) beschriebenen Starrkrampfr eflex hat; deshalb wird auch dieser Reflex von Bethe als Starrkrampfreflex bezeichnet. Sehr wahrschein- lich handelt es sich hier also um einen „tonischen Reflex" Verworns. Seine biologische Bedeutung wird meist darin erkannt, daß die In- sekten dadurch leicht ihren Verfolgern entgehen können. Es wäre also ein Schutzr eflex. 10. Farbenwechsel. Bei Insekten scheint ein rascher, durch vorübergehende Außenreize (Lichtreize) bedingter Farbenwechsel kaum vorzukommen, obwohl dies bisher nur wenig untersucht ist (vgl. W. Schleif, 72). Dagegen scheint ein periodisch mit Tag und Nacht wiederkehrender Farben Wechsel, ähnlich wie der besonders von Keeble und Gamble an Crustaceen nachgewiesene, bei Insekten ziem- lich verbreitet zu sein. So zeigt Dixippus morosus, an dem W. Schleif seine Versuche anstellte, in der Gefangenschaft gezüchtet, eine große Zahl von Färbungsvarietäten , von denen jede (mit Aus- nahme der grünen Varietäten) einen periodisch, mit Tag und Nacht zusammenfallenden Farben Wechsel durchmacht, indem sie nachts dunkel und tags hell gefärbt sind. Im Gegensatz zu den gleich hernach zu er- wähnenden periodisch wiederkehrenden Lebensäußerungen dieses Tieres wird aber der Farbenwechsel von den Außenreizen (namentlich Licht- reizen) nicht direkt und allein herbeigeführt, wenn auch zweifellos von ihnen beeinflußt. So werden die Tiere während der Nacht durch Beleuch- tung veranlaßt, hell zu werden, Verdunkelung am Tage hat nur selten einen Erfolg. In dauernder Dunkelheit bleibt der periodische Farben- wechsel einige Wochen lang erhalten, wobei jedoch dann allmählich der Hellzustand zugunsten des Dunkelzustandes abgekürzt wird und schließlich ganz verschwindet. Trotz dauernder Beleuchtung bleiben ferner ebenfalls Spuren des periodischen Farbenwechsels eine Zeitlang noch erhalten, was namentlich dann deutlich wird, wenn die Tiere in dauernde Dunkelheit gebracht werden. Bei Einwirkung eines umge- kehrten Beleuchtungswechsels ist anfangs der normale periodische Farbenwechsel erhalten; nach längerer Zeit richtet sich aber ein ent- sprechender, umgekehrter periodischer Farben Wechsel ein , der in dauernder Dunkelheit ebenfalls bestehen bleibt. Wenn also der perio- dische Farbenwechsel von Bixipims nicht auf der direkten Wirkung Physiologie des Nervensystems. 311 des periodischen Wechsels zwischen Tag- und Nachtreizen allein beruht, ist derselbe andererseits auf keinen Fall von ihnen ganz un- abhängig (autonom). Nach W. Schleif würde hier neben der mo- mentanen Einwirkung der Außenreize noch die Nachwirkung der periodisch wiederkehrenden auslösenden Reize eine wichtige Rolle spielen. 11. Tag- und Nach tperiodizität einiger Tätigkeits- erscheinungen. Daß auch die Insekten in ihren Funktionen eine mit Tag und Nacht wechselnde Ruhe- und Tätigkeitsperiodizität, also einen wahren Schlalzustand zeigen, scheint heute im allgemeinen festzustehen. So zeigt nach W. Schleif (72) Dixippus morosus, eine der wegen ihrer anscheinend nur am Tage auftretenden täuschenden Aehnlich- keit mit Baumzweigehen oder -blättern bekannte Phasmiden (Stabheu- schrecken), sowohl in ihren Bewegungen wie in ihren Körperstellungen einen recht ausgesprochenen periodischen Wechsel, indem er in der Nacht sich bewegt, frißt oder in „Ruhestellung" verharrt, am Tage aber bewegungslos wird und die „Schutzstellung" annimmt. Die Schutzstellung, welche im Verein mit der Gestalt des Körpers und der Extremitäten die Aehnlichkeit der Tiere mit einem Zweigchen hervorruft und so ihnen für die Erhaltung ihres Lebens von Vorteil ist, ist nämlich ganz verschieden von der in der Nacht zeitweise vor- kommenden Ruhestellung. In der Schutzstellung wird der ganze Körper vollkommen geradegestreckt, die Vorderbeine nach vorn in der Ver- längerung des Körpers ausgestreckt und zusammengelegt; dabei werden auch die übrigen Beine ausgestreckt und dicht an den Körper angelegt, die Mittelbeine nach vorn, die Hinterbeine nach hinten ge- richtet. Doch ist die Haltung der beiden letzten Beinpaare ganz verschieden und hängt vor allem davon ab , ob und wie sich das Tier gerade an seiner Unterlage festhält. Die geschilderte Haltung tritt auf, wenn die Tiere auf dem Boden liegen, oder wenn man sie berührt oder von ihrer Unterlage wegnimmt (Sichtotstellen), oder schließlich wenn sie, freihängend, sich entweder mit den Krallen der Vorderbeine oder denen der Hinterbeine an einem Zweigchen oder dergleichen festhalten. Jedenfalls werden die beiden letzten Bein- paare, wenn sie auch zum Zwecke des Anklammerns an die Unter- lage gespreizt werden, doch so wenig als möglich gespreizt, so daß auch in dieser Stellung die Aehnlichkeit der Tiere mit einem Stäb- chen nicht verloren geht, und stets wird der Körper der Unterlage angeschmiegt. In der nachts gezeigten „Ruhestellung" ist dagegen das lange Abdomen mehr oder weniger stark dorsalwärts gekrümmt, wobei alle drei Beinpaare stets gespreizt sind und der Körper von der Unter- lage entfernt wird. Schleif konnte nun feststellen, zum Teil in Uebereinstimmung mit den früheren Ergebnissen Stockards (75) an einer anderen Phasmide (Äplopus Mayeri), daß der Wechsel zwischen Schutzstellung am Tage und Bewegungen bezw. Ruhestellung in der Nacht lediglich auf der periodischen Wiederkehr der von Beleuchtung bezw. Dunkel- heit abhängigen Reize beruht. Die Tiere Stockards gingen nämlich "bei künstlicher Verdunke- lung nach vorherigem Aufenthalt im Hellen binnen 10—20 Minuten zur Bewegung über, zuweilen auch schon in kürzerer Zeit, während 312 S. Baglioni, sie beim Uebergang von Dunkelheit zur Helligkeit schon nach einer halben oder wenigen Minuten bewegungslos wurden. Die Tiere Schleips verhielten sich im wesentlichen ebenso. Nur ließ sich dabei beobachten , daß bei Uebergang vom Hellen zum Dunkeln die Zeit, innerhalb welcher die Reaktion zur Beweglichkeit erfolgt, recht verschieden ist, indem sie auch von vorausgegangenen Zuständen des Tieres abhängt. Waren die Tiere z. B. vorher mehrere Stunden im Dunkeln geblieben, so reagierten viele Tiere auf eine bald nachfolgende künstliche neue Verdunkelung überhaupt nicht oder nur sehr schwach. Die Einwirkung von Licht nach vorausgegangener Dunkelheit dagegen bewirkte stets, daß die Tiere fast immer augen- blicklich ihre Bewegungen einstellten, indem sie zunächst in der Stellung unbeweglich verharren, welche sie im Moment der Belichtung gerade innehaben. Später geht bei dauernder Beleuchtung diese so- fort eingenommene Ruhestellung in die typische Schutzstellung über. Wie dieser Uebergang erfolgt, ist nicht uninteressant, zu erfahren. „Nur in wenigen Fällen geschieht das rasch, meistens vergeht darüber eine halbe oder ganze Stunde oder sogar noch längere Zeit. Sowie die Bewegungslosigkeit eingetreten ist, wird das Abdomen allmählich und unmerklich innerhalb weniger Minuten geradegestreckt, die Beine aber verharren zunächst in der Stellung, die sie im Augenblick der Beleuchtung gerade hatten. Dann machen die Tiere im Laufe der nächsten Stunde ab und zu jene so eigentümlichen Schaukel- bewegungen, bei denen der Körper durch abwechselndes Beugen und Strecken der Beine der einen und der anderen Seite parallel zu seiner Längsachse hin und her bewegt wird. Die Schaukelbewegung ver- läuft dabei meist ziemlich rasch, aber wenig ausgiebig; es werden mehrere Schwingungen in einer Sekunde gemacht." (Das Zustande- kommen derartiger bei den Phasmiden und sonst noch bei einigen anderen Insekten vorkommenden Schaukelbewegungen ist noch nicht erforscht. Von der Beobachtung ausgehend , daß man dabei oft den Eindruck erhält, als ob ein dünnes Zweigchen von einem Luftzug be- wegt würde, hat man schon mehrfach auch die Schaukelbewegung als eine Schutzanpassung gedeutet, durch die die Tiere, ohne aufzu- falleUj ihre Stellung zu wechseln vermögen. Doch ist die Erklärung nach Schleif nicht einwandfrei.) Bei einer dieser Schaukelbewegungen legen die Tiere dann ein Vorderbein nach vorn ausgestreckt an den Kopf an, nach einiger Zeit bei einer zweiten das andere, seltener ge- schieht es mit beiden zugleich. Ferner suchen sie bei einer solchen Gelegenheit auch die übrigen Beine dem Körper anzulegen, soweit das, ohne herabzufallen, möglich ist, und so kommt allmählich die charakteristische Schutzstellung heraus. Gerade so geschieht das offenbar auch während der Morgendämmerung beim natürlichen Wechsel zwischen Nacht und Tag. In Dauerbeleuchtung gehaltene Tiere haben den Reflex, bei Be- leuchtung die Schutzstellung einzunehmen, eingebüßt, oder er ist wenigstens stark unterdrückt; denn die Zahl der in Schutzstellung befindlichen Individuen ist bei den dauernd beleuchteten nicht größer als bei den dauernd verdunkelten. Nach Stockard und Schleif vermögen die Tiere noch dieselben Reaktionen auf Lichteinwirkung zu zeigen, auch wenn ihre Augen außer Funktion gesetzt werden. Diese Stabheuschrecken können also außer mit ihren Augen auch mit Teilen der übrigen Körperoberfläche Physiologie des Nervensystems. 313 (wahrscheinlich der Hypodermis) Lichtintensitäten unterscheiden. Sie verhalten sich ferner Licht von verschiedener Farbe gegenüber ebenso wie gegenüber weißem Licht. b) Ergebnisse der zur Analyse der nervösen Funktionen am Nerven- system ausgeführten Abtrennungs- und Reizungsversuche. Nach den älteren ausführlichen Untersuchungen von Faivre an Dytiscus marpinalis und von Yersin an Grillen liegen in der Literatur bis zu den letzten Zeiten nur einzelne spärliche diesbezügliche An- gaben vor. E. DÖNHOFF (28, 29) fand an der Biene, daß der vom Körper abgetrennte Kopf noch Saugbewegungen mit dem Rüssel vollführt, wenn man diesem Honig vorsetzt. Der vom Kopf abgetrennte Leib ist andererseits imstande, mit den Beinen noch „die instinktmäßigen Bewegungen des Blumenstaubsammelns" auszuführen. Auch der Um- drehreflex ist bei ihm vorhanden. Wird ferner der abgeschnittene Hinterleib gedrückt, so wird der Stachel vorgestoßen und zurück- gezogen, wie eine unversehrte Biene dies tut, wenn man sie an irgend- einer Körperstelle drückt. „Die Koordinationszentra (schließt Dön- hoff) sind mithin über das ganze Zentralnervensystem verteilt." Das Zentrum für die Atembewegungen der Hinterleibsringe würde jedoch im Kopf liegen, was durch folgenden Versuch bewiesen werden soll. „Faßt man mit einer Pinzette das Bein einer Biene und hält sie unter laues Wasser, so tritt nach kurzer Zeit Atemnot ein : die Hinterleibs- ringe nähern und entfernen sich abwechselnd. Schneidet man den Kopf der Biene ab und hält sie nun unter Wasser, so treten die Atem- bewegungen nicht ein." An Luciola italica wies M. Verwohn (78) nach, daß auch die Licht Produktion (Leuchten), eine Tätigkeitserscheinung, welche mehrere Nachtinsekten zeigen (vgl. den betreffenden Abschnitt dieses Handb.), unter der Herrschaft des Nervensystems steht. Auch diese Käfer zeigen übrigens in ihrer Lebensäußerung eine ausgesprochene Tag- und Nachtperiodizität (vgl. oben p. 311), indem sie bei Tage zwischen den Sträuchern und Kräutern ruhig im Schlaf verharren, ohne die geringste Bewegung zu machen, bei Nacht dagegen sich munter be- wegen und rastlos umherfliegen. Ihre Lichtproduktion verhält sich analog, indem die Käfer nur im wachen Zustande während der Nacht leuchten und den charakteristischen regelmäßigen Rhythmus des Leuch- tens ihrer beiden letzten Hinterleibssegmente (60—80 pro Minute) zeigen. Beim Tagesschlafe leuchten sie spontan nicht oder kaum merklich. „Ist noch ein schwacher Schein wahrzunehmen, so besteht dieser dauernd ohne Unterbrechung, aber er nimmt nicht gleichmäßig die ganze Fläche der beiden Segmente ein, sondern ist hier und dort durchsetzt von ganz dunklen Flecken." Werden sie aber gereizt, indem man sie mehrere Male heftig schüttelt, so beginnen sie Be- wegungen zu machen und gleichzeitig zu leuchten. Nach Aufhören des Reizes werden sie wieder still und leuchten auch nicht mehr. Werden die Käfer aber anhaltend gereizt, so werden die Bewegungen lebhafter, die Tiere kriechen schnell umher, und das Leuchten, das anfangs unregelmäßig intermittierend ist, nimmt seinen gewöhnlichen Rhythmus an, den es am Abend zeigt, wenn die Käfer im völlig wachen Zustand sind. Doch nur eine Zeitlang. Denn nach einer 314 S. Baglioni, Weile wird das Leuchten wieder arhythmisch, die Segmente flammen nicht mehr so hell und gleichmäßig auf, und schließlich erlischt es ganz, während der Käfer wieder im Schlaf versinkt. Schon aus diesen an unversehrten Tieren angestellten Versuchen zog Verworn den Schluß, daß die Lichtproduktion unter dem Einfluß des Zentralnervensystems steht. Um die Abhängigkeitsverhältnisse vom Nervensystem näher kennen zu lernen, führte er folgende Durch- schneidungs- und Reizungsversuche aus. Wurde Abendtieren, die munter waren und ihren typischen Leuchtrhythmus zeigten, der Ober- und Unterschiundganglion tragende Kopf abgeschnitten, so hörte der Rhythmus des Leuchten s augenblicklich auf, indem das Licht meist sofort, bisweilen etwas langsamer bis auf einen matten Schein herab- sank, der nach längerer Zeit ganz verschwand. Ein spontanes Auf- leuchten des Organes trat nach Entfernung des Kopfes niemals ein. Wurde dagegen, nachdem das Licht infolge der Dekapitation bis auf die minimale Intensität herabgesunken war, die Schnittstelle durch Berührung mit einer Nadel gereizt oder wurde der Körper des Käfers an der Grenze des Abdomens durchgeschnitten oder schließlich von dem jetzt übrigen Abdomen sukzessive von vorn nach hinten ein Segment nach dem anderen abgetrennt, so blitzte jedesmal das Leucht- organ momentan maximal auf, um dann schnell wieder bis zum In- tensitätsminimum zu verblassen. Weitere Versuche bestanden in der Chloroformnarkose von un- verletzten wachen Tieren, die ebenfalls vorübergehendes (falls die Narkose nicht allzuweit geführt war) Erlöschen des Leuchtens herbei- führte. Aus seinen Versuchen schließt nun Verworn, daß das Leucht- organ von Luciola italica „in der Ruhe keine oder nur eine ganz minimale Lichtproduktion aufweist, daß aber in den Ganglien des Schlundringes ein Zentrum gelegen ist, dessen Tätigkeit im wachen Zustande des Käfers auf dem Wege durch die Nervenstränge des Bauchmarkes regelmäßig rhythmisch intermittierende Impulse für eine Steigerung der Lichtproduktion bis auf das Maximum der Lichtintensität nach dem Leuchtorgan entsendet. Ob dieses automatische Zentrum für die Erregung des Leuchtorganes im Ober- und Unterschlund- ganglion gelegen ist, läßt sich bei der Kleinheit des Objektes wegen der technischen Schwierigkeiten nicht feststellen. Für die Annahme eines anderen, tiefer im Bauchmark gelegenen Zentrums, durch welches die reflektorische Erregung des Leuchtorganes vermittelt wurde, liegt nach den vorstehenden Versuchen keine Berechtigung vor. Die Reiz- erregung des Leuchtorganes geschieht vielmehr durch direkte Nerven- reizung oder durch Reizung der Leuchtsubstanz selbst, wie die Reiz- barkeit kleiner Stücke der Leuchtsubstanz zeigt, in denen bekanntlich keine Ganglienzellen gelegen sind." Die Schabe {Blatta orientalis), der Goldkäfer {Carabus auratus), sowie andere Insekten vermögen nach Köpfung sowohl zu gehen wie zu fliegen. Auch der Umdrehreflex ist noch vorhanden. Dasselbe gilt auch für Raupen. Infolgedessen schien es Steiner (74) sehr fraglich, ob diese Tiere im Oberschlundgangiion ein „allgemeines Bewegungszentrum" besitzen. Nach Halbierung des Kopfes, wodurch nach Steiner einseitige Abtragung des Dorsalganglions herbeigeführt werden soll (während in Wahrheit sämtliche im Kopf gelegene Zentren- gebilde einseitig abgetragen werden, wie Bethe mit Recht bemerkt), Physiologie des Nervensystems, 315 führen die Tiere stets Kreisbewegungen nach der gesunden Seite aus. Lähmungserscheinungen werden dabei nie beobachtet. Fliegen, Wespen und Schmetterlinge fliegen dann im Kreise. Bei Raupen (und Myriopoden) trennte Steiner die eine Kom- missur durch, indem er eine feine Schere in die Mundöffnung ein- führte und von hier aus nach oben und hinten schnitt. Auch diese Tiere zeigten hierauf Kreisbewegungen nach der unverletzten Seite. Aus alledem zieht Steiner den Schluß, daß auch die Insekten im Dorsalganglion ein allgemeines Bewegungszentrum besitzen. Abtragung des Prothorax und selbst des Mesothorax an Käfern {Blatta Orientalis, Carahus auratus u. a.), d. h. also Entfernung des zweiten bezw. dritten Bauchganglions läßt allerdings die Lokomotions- fähigkeit in den zwei bezw. in dem einen noch erhaltenen Beinpaar unverändert. Erst Bethe (6) verdanken wir eine Reihe wichtiger Unter- suchungen über das Nervensystem einiger Insekten, die er wohl als erster mit geeigneteren Methoden zu operieren versuchte. Unter Anwendung der Lupe suchte er nämlich nach geeigneter Fixierung der Tiere die einzehien Teile des Zentralnervensystems meist des Kopfes freizuprä- parieren und zu verletzen. Auch sorgte er dafür, die Tiere nach der Operation mög- lichst lange am Leben zu erhalten, indem er die Wundöffnung nach Zurückklappen des durchgeschnittenen Chitinstückes mit Wachs verschloß. Die von Bethe untersuchten Insekten waren: eine Heuschrecke (Pachyfplus cinerascens), die Honigbiene (Apis mellifica) und ein Schwimmkäfer {Hydropliilus piceus). Bei den beiden ersten erstreckte sich seine Untersuchung nur auf die im Kopf gelegenen Teile des Zentralnervensystems, beim Wasserkäfer unternahm er aber auch eine Reihe von Versuchen an den Thorakalganglien. 1. Versuche an der Heuschrecke {Fachytylus cinerascens Fabr.). a) Abtragung desOberschlundganglions. Die Antennen hängen schlaff herab, eine Reizung derselben löst weder in der ersten Zeit nach der Operation noch später irgendeine Reaktion des Tieres aus. Sie werden vom abgetragenen Ganglion aus motorisch und sen- sibel innerviert. Trotzdem kann das Tier wohlkoordinierte Putz- bewegungen mit den Beinen an den Antennen ausführen, gerade wie ein normales Tier es tut, wenn man die Antenne gereizt hat oder Schmutz daran sitzt. Das Tier, das sich gleich nach der Operation gut in Bauchlage auf den Beinen erhält, beugt nämlich den Kopf auf der einen Seite herunter, faßt mit dem Vorderbein dieser Seite über die Antenne, setzt den Fuß mit der darunterliegenden Antenne auf die Erde und zieht nun unter Strecken der Beine und Heben des Kopfes die Antenne unter dem Fuß durch. Nachdem dies auf einer Seite geschehen ist, wird es auf der anderen Seite ebenso voll- zogen usw. Dabei ist erstaunlich, wie gut die Antenne, die gar nicht mehr im nervösen Zusammenhang mit dem Bein steht, oft schon beim ersten Hinlangen mit dem Bein erfaßt wird. Manchmal faßt das Bein allerdings mehrmals hin, ehe es sie zu fassen bekommt. Niemals aber wurde das Bein auf die Erde gesetzt, und machte der Kopf die Bewegung nach oben, ohne daß die Antenne gefaßt war. Das Zustandekommen dieses komplizierten Abwisch- und Reinigungs- 316 S. Baglioni, rellexes, dessen Zentrum seinen anatomischen Sitz offenbar in den Bauchganglien hat, wird wohl, wie Bethe meint, durch Reize aus- gelöst, die von der Operation erzeugt werden. Diese Reize, die zum Teil der unter normaler Bedingung angebrachten Reizung der Antenne entsprechen, würden zunächst die Teile des Unterschlundganglions erregen, welche den Bewegungen des Kopfes vorstehen. Es wird der Kopf nach unten und nach der Seite geneigt. Zugleich wird das erste Bein derselben Seite zum Erheben und Nachvornstrecken und zum Umhergreifen in der Gegend, wo sich die Antenne normalerweise be- findet, angeregt. Die von der Berührung der Antenne in dem Bein erzeugten Druckreize lösen nun die weiteren Teile des Gesamtreflexes aus. Dieser eigentümliche Putzreflex tritt nur unmittelbar nach der Operation auf, was ein Beweis für die Annahme ist, daß der aus- lösende Reiz wirklich durch die Operation selbst entsteht. Die Tiere sitzen sonst gewöhnlich ruhig da, und ohne äußeren Reiz erfolgen selten andere Bewegungen als die oben erwähnten gleich nach der Operation und Bewegungen mit den Palpen des Mundes. Der Körper wird mehr vom Boden erhoben als bei normalen Tieren, was eine Folge davon ist, daß die vier Vorderbeine besonders im Hüftgelenk stärker flektiert sind. Diese Erscheinung, die am stärksten kurze Zeit nach der Operation hervortritt, schwächt sich im Laufe eines Tages auf ein bestehenbleibendes Maß ab. Lokomotionsbewegungen können jedoch durch künstliche Reize ausgelöst werden. Beim Drücken der Flügel werden z. B. einige langsame Schritte gemacht, welche den Körper gut vorwärts tragen, und deren Reihenfolge mit der beim normalen Gange identisch ist. Die Beine werden dabei jedoch abnorm hoch vom Boden er- hoben. Auf Reizung des Abdomens oder starke andere Reize er- folgt ein kräftiger, oft hoher Sprung, wobei die Tiere das Gleich- gewicht nicht verHeren, sondern gut wieder auf die Erde kommen. Umdrehreflex ist noch deutlich vorhanden. Auch gegen passive Verlagerungen seines Körpers reagiert das Tier mit passenden Kor- rektionsbewegungen. Es hält sich z. B. an einem hingehaltenen Holz- stab gut fest, und wenn man den Stab horizontal langsam dreht, so geht es entgegengesetzt der Drehung, so daß es also immer seine horizontale Lage beibehält. Abwehr refl exe sind auch noch ganz gut zu erhalten. Wird z. B. eine Mundpalpe gereizt, so zuckt zunächst das Tier zusammen und macht dann lokale Abwehrbewegungen mit dem ersten Fuß der- selben Seite. Auf stärkere Reize reagiert es mit einem Sprung. Drückt man einen Fuß, so wird er zunächst zurückgezogen. Drückt man stärker, so fängt das Tier an zu gehen, und zwar nach der ent- gegengesetzten Seite, so daß das Tier also beim Druck auf den linken Vorderfuß schräg nach rechts fortgeht. Dabei werden die Beine der linken Seite erst dann angezogen, wenn sie ganz ausgestreckt sind, eine Erscheinung, die beim normalen Tier nicht vorkommt. ß) Abtragung der einen (rechten) Hälfte des Ober- schlundganglions. Ruhelage. Gleich nach der Operation liegen die Tiere stark nach links geneigt (die Sagittalebene des Körpers weicht etwa um 30^ von der Senkrechten nach links ab), indem der Körper auf der rechten Seite gehoben ist. Dies kommt dadurch zu- stande, daß die beiden ersten Beine der rechten Seite im Hüftgelenk stärker flektiert sind. Diese Neigung gleicht sich jedoch bis zu einem Physiologie des Nervensystems. 317 gewissen Grade im Laufe der nächsten Tage aus, so daß die Neigung des Körpers nach links schließlich nur noch etwa 10° beträgt. Spontane Lokomotion. Die Tiere sitzen fast nie ruhig, sondern gehen unaufhörlich, und zwar nach links (d. h. nach der unverletzten Seite) im Kreise (von einem Durchmesser von etwa 12 cm) herum. Bei genauerer Beobachtung findet man, daß, wenn einmal ein Stillstand eingetreten ist, das Gehen immer (wenn kein Reiz erfolgt) von den rechten Beinen ausgeht. Sie greifen aber nicht, wie beim normalen Tier, nach vorn, sondern nach links vorn aus und verschieben nun beim Strecken den Körper nach links vorn. Dadurch wird der Körper noch mehr nach links herüber geneigt; infolgedessen greifen die linken Beine reflektorisch ebenfalls nach links herüber, um das Umfallen zu vermeiden. Auf diese Weise wird der Kreisgang eingeleitet, wobei die Progressivbewegung fast nur von den rechten Beinen besorgt wird, während die linken Beine nur bei jedem Schritt nach links gehen, um das Gleichgewicht zu er- halten, und nur so viel nach vorn, als ihr Aufhängepunkt am Körper durch das Vorschieben mit den Beinen gegen die vorherige Lage im Raum verschoben ist. Es kommen übrigens bisweilen auch In- koordinationen in den linken Beinen vor, indem manchmal der Schritt eines linken Beines gar nicht erfolgt, oder z. B. das zweite linke Bein nicht gleichzeitig mit dem ersten rechten, sondern später vor- gesetzt wird. Mit der abnehmenden Neigung des Körpers werden auch die Kreise größer. So, wenn es sich um spontane Lokomotion han- delt. Anders ist es, wenn auf Reize Gehbewegungen ausgeführt werden. Auf einen Reiz, z. B. der Flügel, werden nämlich zwar auch die Bewegungen der rechten Beine schneller und energischer, vor allem ist aber ein Zuwachs an Energie in der Bewegung der linken Beine bemerkbar. Das Tier geht jetzt immer noch im Kreise nach links, der Kreis ist aber bedeutend größer geworden. Es kann aber auch durch bestimmt angebrachte Reize Gang in gerader Linie, ja Gang nach der rechten Seite hervorgerufen werden. Dies gelingt zu- nächst z. B. durch Licht reize. Bewegt man die Hand oder irgend- einen größeren Gegenstand schnell von der linken Seite auf das Tier zu, während es in dem gewöhnlichen Kreisgang begriffen ist, so richtet sich das Tier momentan mit den linken Beinen auf, so daß der Körper wage- recht zu liegen kommt. Bewegt man den Gegenstand schnell parallel zur Körperachse vor dem Auge in einer Entfernung von 5 cm hin und her, so bleibt das Tier aufgerichtet und geht beinahe gerade vorwärts. (Auf eine Reizung durch die verursachte Luftströmung kann dieser Reflex nicht zurückgeführt werden, da man das Tier recht kräftig anblasen muß, um eine ähnliche Reaktion herbeizurufen.) Um ganz geraden Gang oder gar Gang nach rechts herbeizuführen, ist dieser Reiz nicht stark genug. Dies läßt sich aber leicht dadurch auslösen, daß man eines der beiden linken Vorderbeine drückt oder wiederholt mit einer leichten Nadel klopft. Das Tier richtet sich dann ebenfalls links auf, die linken Beine fangen an, energischer auszugreifen, und je nach Stärke des Reizes tritt gerader Gang oder Gang schräg nach rechts vorwärts mit paralleler Verschiebung der Körperachse oder sogar Gang im Kreisbogen nach rechts ein. Reizt man das rechte erste Bein, so tritt nicht ein stärkerer Kreisgang nach links ein, als ihn das Tier für gewöhnlich ausführt, vielmehr ist eher eine größere Tendenz zum Geradegehen zu bemerken. 318 S. Baglioni, Auch bei Reizung der linken Antenne kann Kreisgang nach rechts eintreten, gewöhnHch tritt allerdings Rückwärtsgang ein. Von der linken Antenne lassen sich überhaupt durch Reizung sehr leicht Re- flexe erzielen. Wird sie stark gereizt, so tritt Abwehr mit dem ersten linken Bein ein. Durch Druckreize des Abdomens wird immer ein kräftiger Sprung, bisweilen auch mehrere, ausgelöst. Manchmal ist die Richtung des Sprunges gerade, meist aber weicht sie bedeutend nach rechts oder links ab. Das Tier verliert dabei leicht das Gleichgewicht und kommt oft beim Herabfallen zunächst auf die rechte oder linke Seite zu liegen, richtet sich dann aber gleich wieder auf, wie es sich auch aus der Rückenlage gut zur Bauchlage umdreht. Wenn man die Tiere in die Luft wirft, so breiten sie gewöhnlich die Flügel aus und fangen damit an zu schwirren, ohne daß dadurch aber ein Erheben des Körpers in höhere Luftschichten zustande kommt; der Fall zur Erde wird nur etwas verlangsamt. Alle diese Erscheinungen, namentlich aber der spontan auftretende ruhelose Kreisgaug (der in einem Fall 7 Tage lang ununterbrochen Tag und Nacht dauerte, von der Operation bis zum Tode), würden nun nach Bethe in der Annahme ihre Erklärung finden, daß die von der rechten Hälfte des Oberschlundganglions normalerweise vermit- telte Hemmung auf der rechten Seite fortgefallen ist. Die rechten Beine, die zudem gegenüber den linken an Kraft verloren zu haben scheinen, bewegen sich dann fortwährend, während die linken Beine, noch unter der Herrschaft des linken Gehirns stehend, von dort aus gehemmt werden. Nur wenn das Tier künstlich gereizt wird, be- sonders wenn dies links erfolgt, wird die Hemmung vom Gehirn her aufgehoben, und die linken Beine fangen mit ihrer ganzen Kraft an zu arbeiten und drehen nun den Körper nach rechts. Diese Erklärung scheint uns jedoch nicht ganz zutrefi'end; denn man könnte dann nicht verstehen, warum die Tiere, denen das Ober- schlundganglion beiderseitig abgetragen wurde (wie im vorangehenden Versuch), spontan keinen derartigen ruhelosen Gang zeigen. /) Ausschaltung des Ober- und Unterschlundgang- lions (Köpfung). Die Bauchlage ist erhalten. Der Körper liegt jedoch wie bei den gehirnlosen höher als normal über dem Boden und ist oft mehr oder weniger auf die Seite geneigt. Auch der U m - drehreflex geht nicht verloren; meist bleiben jedoch die Be- wegungen der Beine des auf den Rücken gelegten Tieres erfolglos. Es kann nach längerem Umherstrampeln mit den Beinen doch zur Umdrehung kommen. Die „Exaktheit" der dazu nötigen Bewegungen steht also weit hinter der normaler und gehirnloser Tiere zurück. Es können Lokomotionsbewegungen durch künstliche Rei- zung noch ausgelöst werden, es handelt sich aber nur um einige (3 — 4) ungeschickte Schritte, bei denen der Körper hin und her schwankt. Auf Drücken des Abdomens erfolgt ein Sprung, der niemals die Höhe des normalen Sprunges erreicht. Seine Richtung ist gerade. Die Tiere kommen dabei meist gut in Bauchlage auf den Boden herab, knicken aber öfter mit den Beinen ein, so daß der Körper auf den Boden aufschlägt. Bei starkem Reiz tritt Schwirren mit den Flügeln ein, durch das das Tier aber nicht vom Boden er- hoben wird. Physiologie des Nervensystems. 319 2. Versuche an Bienen (Apis melUfica). a) Abtragung des ganzen Oberschlundganglions. Die Tiere (welche die Operation nicht länger als einen Tag über- leben) liegen auf dem Bauch und sind in fortwährender spontaner Bewegung, Entweder putzen die Füße sich gegenseitig oder das Abdomen oder sie machen Gehbewegungen. Sie laufen gut, schnell und sicher, ohne umzufallen oder zu schwanken. Die Reihenfolge in der Beinsetzung ist normal. Spontan surren sie auch hin und wieder, indem sie zugleich das Abdomen strecken, wie normale Tiere, wenn sie „heulen" (Ausdruck der Bienenzüchter für eine Erscheinung, die auf- tritt, wenn der Bienenstock stark beunruhigt wird: der dabei ent- stehende Ton ist tiefer als das Summen beim Fliegen). Durch Reize können Reflexbewegungen von allen Körperteilen (mit Ausnahme der Antennen, die gelähmt und unempfindlich sind) erzielt werden. Reizung der Mundteile löst lokale Abwehrbewegungen mit dem ersten Bein derselben Seite aus, die gereizt wird, oft auch mit den beiden ersten Beinen. Der Umdrehreflex läuft in normaler Weise ab. Bei stärkerem Reiz fangen die Tiere an, mit den Flügeln zu schwirren, ohne daß dabei aber der Körper in die Luft erhoben wird. Bei starkem Reiz wird ferner das Abdomen zur insultierten Stelle hingestreckt und mit dem Stachel gestochen. ß) Spaltung des Gehirns in zwei symmetrische Hälften. Ist die Operation gut gelungen, so zeigen die Tiere nicht die große Unruhe der gehirnlosen. Sie benehmen sich im Grunde ganz wie normale Tiere. In ihren ganz symmetrischen Bewegungen sind sie vielleicht etwas matt, was auf den durch die Operation bedingten Blutverlust zurückzuführen ist. Auch Nahrungsaufnahme ist vor- handen. Als einzige sichere Ausfallserscheinung wurde die folgende von Bethe festgestellt. Setzt man ein so operiertes Tier zum Stock zurück, so bekümmert es sich um seine Genossen gar nicht. Die Biene kriecht auf dem Flugbrett umher, strebt aber weder zum Ein- gang hin, noch geht sie mit Sicherheit, vor den Eingang selbst gesetzt, hinein. Die Tiere gehen übrigens ziemlich schnell zugrunde. Bethe konnte sie bis zu IV2 Tage gut lebendig erhalten. Nach dieser Zeit fangen sie an, den genossenen Honig auszubrechen, und gehen dann im Lauf einiger Stunden unter zunehmender Mattigkeit zugrunde. y) Durchschneidung einer Schlundkommissur oder Abtragung der einen Gehirnhälfte (rechts). Die Tiere er- halten sich meist gut in Bauchlage. Sie liegen aber immer rechts höher, indem die rechten Beine im Hüftgelenk stärker flektiert sind. Der Kopf wird meist schief gehalten (indem seine rechte Seite höher liegt), doch nicht immer nach derselben Seite. Das Abdomen weicht nach links ab, woraus auf eine Schwächung des Tonus der rechten Körpermuskulatur (ähnlich wie bei Ästacus und Squilla, s. p. 291) geschlossen werden kann. Der rechte Flügel ist meist der Mittellinie mehr genähert als der linke. Die rechte Antenne ist gelähmt und unempfindlich, wenn die ganze Gehirnhälfte abgetragen wurde; dagegen muß sie Reflexe zeigen, wenn die Schlundkommissur durchschnitten wurde. (Meist zeigen auch die rechten Mundteile eine Schädigung, die aber Folge der Operation sein mag.) 320 S. Baglioni, Reizung der linken Antenne (sowie des linken Auges) löst Ab- wehrbewegungen mit dem ersten linken Bein, öfter auch mit dem rechten aus. Nach dem Aufhören des Reizes wird die Antenne meist noch einige Male durch die Klauen gezogen. Die Beine putzen sich häufig gegenseitig. Besonders eifrig sind dabei die rechten Beine. Die Tiere richten auch oft, wie normale, das Hinterteil in die Höhe und reiben die beiden Hinterbeine anein- ander. Wenn die rechten Beine nicht mit Putzen beschäftigt sind, so sind sie in fortwährenden Gehbewegungen begriffen. Dabei werden die linken Beine oft ganz ruhig geiialten und machen nur hin und wieder einen Schritt, wenn ihre Lage zum Körper durch die Fort- bewegung durch die rechten Beine zu sehr verschoben wird. Die Tiere drehen sich infolgedessen in ganz kleinen Kreisen nach links. Auf Reizung und öfter auch spontan fangen auch die linken Beine an zu gehen, und die rechten beschleunigen ihr Tempo. Der Gangrhythmus ist dann gegen die Norm nicht verändert; die Kreise werden dabei bedeutend größer. Durch Reizung der linken Beine gelingt es, wie bei Heuschrecken, Ausweichen nach rechts hervorzubringen unter Aufhebung des Kreisganges nach links. Häufig werden Fliegversuche gemacht; es kommt aber nur zum Schwirren mit den Flügeln, ohne Erhebung. Dabei fallen die Tiere leicht um. d) Ausschaltung des Ober- und Unterschlundgan- glions (Köpfung). Die Mehrzahl der Tiere vermag nicht, sich auf den Beinen zu erhalten. Sie kugeln sich zusammen, putzen die Beine, fassen nach dem Kopf, der nicht mehr an seiner Stelle ist, machen aber keine Anstalten, sich auf die Beine zu bringen oder zu gehen, wenn man sie auf die Beine setzt, sondern fallen gleich wieder um. Es gibt jedoch einige Exemplare, an denen viel mehr von den normalen Er- scheinungen erhalten bleibt. Sie sind imstande, zu gehen. Der Gang ist nur langsam und ungeschickt im Vergleich zum normalen. Auf Reiz schwirren sie mit den Flügeln, ohne sich dabei in die Luft zu erheben. Der Umdrehreflex ist noch vorhanden. Läßt man sie fallen, so spreizen sie sofoit die Flügel. Reizt man sie am Bauch, so umklammern sie den Gegenstand (Bleistift) mit den Beinen, ziehen ihn an sich, krümmen das Abdomen und versuchen, hineinzustechen. Auch bei den letzteren Tieren nehmen jedoch die genannten Re- flexe sehr schnell (nach V4 — V2 Stunde) ab. Sie zeigen dann das Ver- halten der ersteren, weniger brauchbaren Exemplare. Sie vermögen nicht mehr, sich auf den Beinen zu halten, fallen um, versuchen wieder aufzustehen, vermögen es auch noch einige Male und fallen dann gleich wieder um, krümmen dann das Abdomen und fangen an, mit den Beinen zu putzen bis zu dem nach 3 — 4 Stunden ein- tretenden Tod. fi) Versuche über den Sitz des Stechreflexes. Durch Abtrennung der verschiedenen Teile des Abdomens konnte Bethe nachweisen, daß der Reflexmechanismus zum Austreiben des Stachels und zu seiner Zurückziehung (nach dem Stich) in dem letzten Ab- dominalganglion selbst enthalten ist. Schneidet man nämlich einer Biene das letzte Abdominalsegment, in welchem der Stachel sitzt, ab, so wird auf Reizung des Segments der Stachel noch vorgetrieben und wieder zurückgezogen (vgl. übrigens die obigen Versuche DÖJf- HOFFS). Physiologie des Nervensystems. 321 3. Versuche am Wasserkäfer {Hydrophilus piceus). a) Durchschnei düng beider Schlundkommissuren. Die Tiere vermögen die Operation mehrere Tage, oft mehr als eine Woche, zu überleben. Reizung der Antennen und der Augen löst nur auf diese Organe beschränkte Reflexe aus.. Die Erscheinungen des Hintertieres sind ganz dieselben, wie wenn man das Gehirn heraus- genommen hat. Von abnormen Erscheinungen sind folgende zu beobachten: W^enn das Tier liegt, ist der Körper über dem Boden erhoben (während er bei normalen Tieren in Ruhelage dem Boden aufliegt und beim Gange darüberhin schleift). Dieses Schweben des Körpers kommt durch eine besondere Haltung der Beine zustande. Erstens sind sie, namentlich das erste Paar, mehr gespreizt als normal, und dann sind die Oberschenkel im Hüftgelenk rotiert, wodurch die stärker als sonst flektierten Tibien senkrecht zu stehen kommen. Der Gang, der fast ununterbrochen ausgeführt wird, erfolgt im allgemeinen in normaler Weise. Unregelmäßigkeiten werden bisweilen, besonders gleich nach der Operation beobachtet. Die hinteren beiden Beinpaare arbeiten nicht immer ganz synchron ; die Ganggabel des ersten Bein- paares klappt oft etwas nach. Die Aufeinanderfolge der Schritte ist verlangsamt, der Körper schwankt hin und her. Bei jedem Schritt wird der Körper zuerst noch mehr erhoben als in der Ruhelage, und beim Nachhintenstrecken der Beine fällt er meist auf den Boden herab, so daß das Tier bei jedem Schritt mit dem Sternum aufschlägt. Dies Aufschlagen ist am stärksten gleich nach der Operation und ver- schwindet meist ganz. Der Gang ist immer gerade vorwärts ge- richtet. Stößt ein Tier (mit den Beinen oder den Pal|)en) an ein Hindernis, so weicht es aus. Kitzelt man mit einem Haar ein Bein oder eine Palpe, so weicht das Tier mit Sicherheit nach der anderen Seite aus; kneift man die Mundteile auf einer Seite, so entsteht ein sehr energischer Gang im Kreise nach der anderen Seite. Ins Wasser geworfen, werden die Beine sofort zu Schwimmgabeln gespreizt (vgl. p. 307), und das Tier schwimmt ganz wie ein nor- males Individuum. Nur erfolgt das Schwimmen noch ungehemmter als das Gehen ; eine Pause tritt selten ein. Die Tiere vermögen ferner, wie alle operierten, nicht unterzutauchen (was nach Bethe dadurch bewirkt wird, daß infolge des Blutverlustes das spezifische Gewicht durch Aufnahme von mehr Luft ins Tracheensystem herabgesetzt ist). Alle untersuchten Reflexe (Abwehrreflexe, Umdrehreflex) erfolgen sonst wie beim normalen Tiere. Nur die Muskelkraft scheint mitunter etwas verloren zu haben. ß) Spaltung d es Oberschlundganglion sin derMittel- linie. Die Tiere zeigen auffallend wenig Veränderungen. Sie bewegen sich nicht unausgesetzt wie gehirnlose, sondern sind eher etwas träger als normale. Die auffallendste Ausfallserscheinung ist, daß die Richtung ihres Ganges durch Lichtreize nicht mehr beeinflußt wird. Sie lassen sich ebenso unter einer Glasplatte nieder wie unter einem dunklen Deckel; sie laufen nach der Richtung, in der der Körper gerade eingestellt ist, und wenden sich nie vom Licht ab (wie es dagegen die normalen tun (vgl. oben p. 308). Trotzdem werden durch die Augen noch Photoreflexe vermittelt. Beschattet man bei ausgestreckten Antennen das Tier plötzlich (unter Vermeidung eines Luftzuges), so werden die Handbuch d. vergl. Physiologie. IV. 21 322 S. Baglioni, Antennen immer eingezogen. Ist das Tier im Gehen begriffen, so hört es bei plötzlicher Beschattung oder Belichtung auf zu gehen (wie normale). Eine ähnliche Ausfallserscheinung wurde später, wie schon oben (p. 291) erwähnt, von Holmes (46) an anderen Insekten nach der gleichen Operation beobachtet. y) Durchschueidung der rechten Schlundkommissur oder Abtragung der rechten Gehirnhälfte. Die Erschei- nungen sind etwas verschieden für die beiden Operationen. Nach der Durchschneidung der rechten Schlundkommissur bleibt die rechte Antenne zunächst eingezogen, während die linke sehr bald hervor- kommt. Nach einigen Stunden kommt auch die rechte hervor, wird aber zunächst still gezogen und zeigt gegen links etwas herab- gesetzte Erregbarkeit. Am besten prüft man sie durch Anblasen, da alle Berührungsreize zu stark sind. Bei einem Luftzug, auf den die linke Antenne gleich zurückgezogen wird, bleibt die rechte noch unbewegt. Nach 2 — 3 Tagen beginnt die rechte Antenne wieder zu spielen wie die linke, doch nicht mit ihr gleichartig. Außerdem steht sie in Ruhelage nicht, wie die linke, im rechten Winkel, nach vorn gebogen, sondern gerade schräg nach vorn gestreckt. Jetzt zeigt sie ferner eine bei weitem höhere Reflexerregbarkeit als die linke. Bei dem geringsten Anblasen, auf das die linke noch gar nicht reagiert, wird sie eingezogen. Bläst man stärker, so daß beide eingezogen werden, dann dauert es länger, bis die rechte Antenne wieder vor- gestreckt wird, als die linke. Da sie auch gegen Erschütterung sehr empfindlich ist, läßt sich die nervöse Erregungsleitung vom Hinter- tier zum Vordertier schwer prüfen. Reizt man die linke Antenne, so wird gut lokal mit dem linken ersten Bein abgewehrt; das rechte erste beteiligt sich dabei gleich oder etwas später. Kneift man die rechte Antenne, so entsteht Un- ruhe im Hintertier (die gekreuzte Antenne wird natürlich eingezogen), aber häufig weiter nichts. In anderen Fällen stemmt sich das erste rechte Bein an die Pinzette an, aber immer nur das rechte. Letztere Erscheinung könnte die Vermutung nahelegen, daß außer der rechten Schlundkommissur noch eine weitere nervöse Verbindung durch die linke Kommissur mit dem Bauchmark besteht, welche mit Lokalzeichen versehene Erregungen leiten würde. Diese Annahme wird jedoch durch folgende Beobachtung an Tieren, denen die Gehirnhälfte ab- getragen wurde, widerlegt oder wenigstens im höchste